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Full text of "Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas : spezielle Ökologie der Blütenpflanzen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz"

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Lebensgeschichte 

der 

Blütenpflanzen Mitteleuropas 



Spezielle Ökologie der Blütenpflanzen 
Deutschlands, Österreichs und der Schweiz 



Begründet von 
DR. O. VON KIRCHNER f DR. E. LOEW f 

Professor der Botanik an der Landw. Hochschule Hohenheim Professor, Kgl. Real-Oberlehrer a. D. 

DR. C SCHRÖTER 

Professor der Botanik an der Eidgen. Tedin. Hochschule Zürich 

Fortgeführt von 
DR. W. WANGERIN DR. C. SCHRÖTER 

Professor der Botanik an der Techn. Hochschule Alt-Professor der Botanik in Zürich. 

Danzig-Langfuhr 



Band I, Abteilung 3. 

Araceae, Lemnaceae, Juncaceae, Lillaceae, 
DIoscoreaceae, Amaryllidaceae, Iridaceae. 

Bearbeitet von 
P. Ascherson, J. Bernatsky, W. Brenner, F. Buxbaum, 
P. Graebner, F. Hock, ö. Kirchner, E. Loew, F. Ludwig 



Mit 791 Abbildungen. 



STUTTGART 1934. 
Verlagsbuchhandlung Eugen Ulmer. 

Verlag für Landwirtschaft und Naturwissenschaften. 



Abt, 3 



Buchdruckerei Ungeheuer & Ulmer in Ludwigsburg 
i'iinted ; 



Inhaltsverzeichnis 



von 



Band 1, Abteilung 3. 



Monocotyledones (Fortsetzung). Seite 

4. Reihe. Spathiflorae 1 

14. Familie Araceae 1 

1. Gatt. Acorus L., Kalmus 3 

1. Acorus Calamvis L 3 

2. Gatt. Calla L., Schlangenwurz 21 

2. Calla palustris L 21 

3. Gatt. Arum L., Aron 33 

3. Aritm maculatum L 33 

4. A. italicum L 45 

4. Gatt. Dracunculus Adans 51 

5. Dracunculus vvilgaris Schott 51 

5. Gatt. Arisarum Targ.-Tozz 53 

6. Arisarum vulgare Targ.-Tozz 53 

15. Familie Lemnaceae 57 

Allgemeines 58 

1. Gatt. Wolffia Horkel 66 

1. Wolffia arrhiza Wimm 66 

2. Gatt. Lemna L., Wasserlinse 68 

2. Lemna trisulca L. 3. L. minor L. 4. L. gibba L. . . . 68 

3. Gatt. Spirodela Schieid 78 

5. Spirodela polyrrhiza Schieid 78 

5. Reihe. Liliiflorae 80 

16. Familie Juncaceae 80 

Allgemeines 83 

1. Gatt. Jimcus L., Binse 84 

1. Sekt. Poeophylli Buchenau 84 

1. Juncus bufonius L. 2. J. ranarius Perr. u. Song. ... 85 

3. J, tenagea Ehrh. 4. J. sphaerocarpus Nees 95 

5. J. trifidus L 98 

6. J. squarrosus L 103 

7. J. compressvis L. 8. J. Gerardi Lois 110 

9. J. tenuis Willd Hö 

2. Sekt. Genuini Buchenau 118 

10. J. Jacquini L 119 

11. J. balticus Willd 123 

12. J. arcticus Willd 126 

13. J. filiformis L 129 

14. J. effusus L. 15. J. conglomeratus L 132 

16. J. glaiicus Ehrh 138 

3. Sekt. Thalassici Buchenau 1-13 

17. J. acutus L l-i3 

18. J. maritimus Lam 147 

4. Sekt, Septati Buchenau 1^9 

19. J. obtusiflorus Ehrh 150 

20. J. pygmaeus L. C. Rieh 154 



— IV — 

Seite 

21. J. suiainus Mönch 155 

22. J. aciitiflorus Ehrh. 23. J. atratus Krocker. 24. J. alpinus 

Vill. 25. J. anceps De Lah. 26. J. lampocarpus Ehrh. 161 

5. Sekt. Alpini Buchenau 177 

27. J. trigkimis L 178 

28. J. stygius L 179 

29. J. castaneus Sni 181 

6. Sekt. Graminifolii Buchenau 183 

30. J. capitatus Weigel 184 

2. Gatt. Luzula Lam. u. DC. Hainbinse 186 

1. Untergatt. Pterodes Griseb 192 

31. Luzvila Forsteri DC. 32. L. flavescens Gaud. 33. L. pilosa 
Willd 192 

2. Untergatt. Anthelaea Griseb 199 

34. L. lutea Lam. u. DC 200 

35. L. silvatica Gaud 201 

36. L. neniorosa E. Mey. 37. L. nivea Lam. u. DC. . . . 204 
38. L. glabrata Desv. 39. L. spadicea Lam. u. DC. . . . 209 

3. Untergatt. Gymnodes Griseb 213 

40. L. spicata Lam. u. DC 213 

41. L. siidetica DC. 42. L. campestris Lam. u. DC 215 

17. Famihe Liliaceae 221 

1. Unterfam. Melanthioideae 229 

1. Gatt. Tofieldia Huds., Torflilie 229 

1. Tofieldia calyculata Wahlb. 2. T. palustris Huds. ... 229 

2. Gatt. Narthecium Huds 245 

3. Narthecimn ossifragum Huds 245 

3. Gatt. Veratrmn L., Germer 254 

4. Veratrvim album L. 5. V. nigriuii L 254 

4. Gatt. Colchiciim L., Zeitlose 268 

6. Colchicum autumnale L 270 

7. C. Kochii Pari. 8. C. alpimuu Lam. u. DC 290 

5. Gatt. Bvilbocodivun L., Lichtblume 291 

9. Bulbocodium vernum L 291 

2. Unterfam. Asphodeloideae 296 

6. Gatt. Asphodelus L., Affodill (Goldwm-z) 296 

10. Asphodelus albus Mill 296 

7. Gatt. Asphodeline Rchb., Junkerlilie 303 

11. Asphodeline lutea Rchb. 12. A. liburnica Rchb 303 

8. Gatt. Paradisia Mazz., Alpenlilie 308 

13. Paradisia Liliastriim Bert 308 

9. Gatt. Anthericus L., Graslilie 310 

14. Anthericus Liliago L. 15. A. ramosus L 310 

10. Gatt. Hemerocallis L., Taglilie 317 

16. Hemerocallis flava L. 17. H. fulva L 317 

3. Unterfam. Allioideae 325 

11. Gatt. Gagea Salisb., Goldstern 326 

1. Sekt. Didymobolbos K. Koch 326 

18. Gagea arvensis Dvunort. 19. G. bohenaica Roem. vi. Schult. 326 

2. Sekt. Monophyllos Pascher 333 

20. G. minima Ker-Gawl 334 

21. G. spathacea Salisb. 22. G. fistvüosa Ker-Gawl 338 



— V — 

Seite 

3. Sekt. Tribolbodae Neilr 342 

23. G. pratensis Roem. u. Schult 342 

4. Sekt. Monobolbidae Neilr 348 

24. G. silvatica Loud. 25. G. pusilla Roem. u. Schult. . . 348 

12. Gatt. Lloydia Salisb., Faltenlilie 355 

26. Lloydia serotina Rchb 355 

13. Gatt. Allium L., Lauch 361 

1. Sekt. Porrum Don 370 

27. Alliimi sativimi L 370 

28. A. Scordoprasum L. 29. A. rotundum L. 30. A. ampelo- 
j)rasmri L 373 

31. A. vineale L. 32. A. sphaeroceplialum L 384 

2. Sekt. Rhiziridivmi Don 392 

33. A. Victoriaiis L. 34. A. strictimi Schrad 393 

35. A. angulosvim L. 36. A. montanum Schmidt 405 

37. A. ochroleucuin Waldst. u. Kit. 38. A. suaveolens Jacq. 412 

3. Sekt. Schoenoprasum H. B. K 417 

39. A. Schoenoprasum L 417 

40. A. fistulosum L. 41. A. Cepa L. 42. A. ascalonicum L. 

43. A. moschatum L 422 

4. Sekt. Macrospatha Don 435 

44. A. paniculatum L. 45. A. flavum L. 46. A. j)ulchellum Don. 435 
47. A. oleracevmi L. 48. A. carinatum L. 49. A. globosumRed. 

50. A. kermesimuii Rchb 444 

5. Sekt. Molium Don 454 

51. A. paradoxum Don 454 

52. A. ursinum L 458 

53. A. chamaemoly L 465 

54. A. Moly L 467 

55. A. roseum L 471 

56. A. triquetrum L. 57. A. neapolitanum Cir. 58. A. subhir- 
sutum L 475 

59. A. nigrum L. 60. A. multibulbosum Jaccj[ 483 

61. A. atriptu-pvireum Waldst. u. Kit 487 

4. Unterfam. Lilioideae 489 

1. Trib. TuliiDeae 489 

14. Gatt. Lilium L., Lilie 489 

62. Lilimn bulbiferum L. 63. L. Martagon L. 64. L. carniolicuni 
Beruh 489 

15. Gatt. Fritillaria L 509 

65. Fritillaria Meleagris L. 66. F. tubiformis Gren. u. Godr. 

67. F. tenella M. Bieb. 68. F. neglecta Pari. 69. F. imperialis L. 509 

16. Gatt. Tulipa L., Tulpe 527 

70. Tulipa silvestris L. 71. T. australis Link 529 

72. T. oculus solis St. Am. 73. T. Clusiana Vent 546 

74. T. Didieri Jord 547 

17. Gatt. Erythronium L 548 

75. Erythronium dens canis L 548 

2. Trib. Scilleae 559 

18. Gatt. Scilla L., Sternliyazinthe 560 

76. Scilla bifolia L 560 

77. S. auttimnalis L 567 

78. S. non scripta Hffgg. u. Lk 569 



— VI — 

Seite 

19. Gatt. Ornithogahmi L., Milchstern 572 

1. Sekt. Heliocharmos Bak 572 

79. Ornithogalimi comosvim L. 80. O. montaniim Cyr. 81. O. 

tenuifoÜTun Guss. 82. O. luiibellatuni L. 83. O. refractuni 

Kit. 84. O. nanum Sibth. u. Sm 572 

2. Sekt. Myogakun Link 584 

85. O. nutans L. 86. O. Boucheanum Aschers 584 

3. Sekt. Beryllis Salisb 588 

87. O. pyrenaicum L. 88. O. pyramidale L 588 

20. Gatt. Hyacinthus L., Hyazinthe 593 

89. Hyacinthus orientalis L 593 

90. H. romamis L 598 

21. Gatt. Muscari L., Traubenhyazinthe 601 

1. Sekt. Miiscarinia Kostel 601 

81. Mnscari moschatum Willd 601 

2. Sekt. Botryanthus Baker 603 

92. M. racemosiun L. 93. M. neglectum Guss. 94. M. coramu- 

tatuin Giiss 603 

95. M. botryoides Mill 609 

3. Sekt. Leopoldia Pari 611 

96. M. comosiun Mill. 97. M. Holznianni Freyn. 98. M. tenui- 
florum Tausch 611 

5. Unterfani. Asparagoideae 615 

Allgemeines 615 

22. Gatt. Convallaria L 639 

99. Convallaria majalis L 639 

23. Gatt. Paris L 645 

100. Paris quadrifolius L 645 

24. Gatt. Majanthemum Web 650 

101. Majanthemmn bifolimn (L.) Schmidt 650 

25. Gatt. Polygonatmn All., Weißwurz 655 

102. Polygonatum officinale All. 103. P. multiflormn All. 

104. P. latifolium Desf. 105. P. verticillatum All 655 

26. Gatt. Streptopus Mich 663 

106. Streptopus amplexifolius DC 663 

27. Gatt. Ruscus L., Mäusedorn 665 

107. Ruscus Hypoglossum L. 108. R. aculeatus L 665 

28. Gatt. Asparagus, L. Spargel 669 

109. Asparagus officinalis L. 110. A. maritimus Mill. 111. A. 

tenuifolius Lam. 112. A. aciitifolius L 669 

6. Unterfam. Smilacoideae 678 

29. Gatt. Smilax L., Stechwinde 678 

113. Smilax asj)era L 678 

18. Familie Dioscoreaceae 686 

1. Gatt. Tamus L., Schmeerwurz 688 

1. Tamus communis L 688 

19. Familie Aixiaryllidaceae 719 

1. Gatt. Galanthvis L., Schneeglöckchen 722 

1. Galanthus nivalis L. 2. G. Scharlokii Caspary 722 

2. Gatt. Levicoium L., Knotenblume 745 

3. Leucoium vernum L 745 

4. L. aestivum L 758 



— VII — 

Seile 

3. Gatt. Sternbergia W. K., Gewitterbhime 765 

5. Sternbergia kitea (L.) Ker 765 

4. Gatt. Narcissus L., Narzisse 770 

6. Narcissus Pseudonarcissus L 775 

7. N. incomparabilis Mill 779 

8. N. poeticus L. 9. N. angustifolius Ciu-t. lU. N. biflorus 
Gurt. 11. N. Tazetta L. 12. N. neglectus Ten. 13. N. poly- 
anthus Lois 795 

5. Gatt. Agave L 805 

14. Agave americana L 805 

20. Familie Iridaceae 820 

1. Gatt. Romulea Maratti, Fadennarbe 826 

1. Romulea Bulbocodium (L.) Seb. u. M 826 

2. Gatt. Crocus L 852 

2. Crocus albiflorus Kit. 3. C. vernus Wulff. 4. C. Heuffelia- 

nus Herbert 872 

5. C. satiwis L 889 

6. C. variegatus Hoppe 894 

7. C. biflorus Mill. 8. C. Weldeni Hoppe 898 

3. Gatt. Hermodactylus Mill., Knollenschwertel 901 

9. Hermodactylus tuberosus (L.) Salisb 901 

4. Gatt. Iris L., Schwertlilie 921 

1, Sekt. Apogon 950 

10. Iris Pseudacorus L 950 

11. I. sibirica L 967 

12. I. graminea L. 12a. I. Pseudocyperus Schur. 13. 1. spuria L. 982 

2. Sekt. Pogoniris 1003 

14. I. arenaria Waldst. u. Kit 1003 

15. I. pumila L. — Gesamtart I. lutescens : 16. 1. hitescens Lam. 
17. I. virescens Delarb. — Gesamtart I. aphylla: 18. I. 
aphylla L., mit 18a. var. typica Aschers, u. Gr., 18b. var. 
Fieberi ( Seidl) Aschers, u. Gr., 18c. var. hungarica (W. u. K.) 
Aschers, u. Gr. — Gesamtart I. variegata: 19. 1. variegataL. 
mit 19a. var. picta Beck. — Gesamtart I. pallida: 20. 1. pal- 
lida Lam. 21. I. Cengialti Ambr. 22. I. illyrica Tomm. — 
G«samtart I. sambucina: 23. I. sambucina L. 24. I. squa- 
lens L. — Gesamtart I. germanica: 25. I. gerinanica L. 

26. I. benacensis Kern. 27. I. florentina L 1010—1011 

5. Gatt. Gladiolus L., Siegwurz 1076 

28. Gladiolus palustris Gaud 1105 

29. G. imbricatus L 1113 

30. G. illyricus Koch 1117 

31. G. segetum Ker-Gawl 1120 

32. G. communis L 1125 

6. Gatt. Sisyrinchium L., Grasschwertel 1127 

33. Sisyrinchium angustifolium Mill 1127 



Lebensgeschichte 



der 



Blütenpflanzen Mitteleuropas 



Spezielle Ökologie der Blütenpflanzen 
Deutschlands Österreichs und der Schweiz. 



Von 



DR. 0. VON KIRCHNER DR. E. LOEW 

Professor der Botanik an der landw. Hochschule Professor, Kgl. Real-Oberlehrer a. D. 

Hohenheim. 



DR. C. SCHRÖTER 

Professor der Botanik am eidgen. Polytechnikum 
Zürich. 



Lieferung 10. 

Band I, 3. Abteilung, Bogen 3 — 8: Araceae (Schluss), Lemnaceae, Juncaceae. 
Mit 178 Einzelabbildungen in 52 Figuren. 



STUTTGART 1909. 
Verlagsbuchhandlung Eugen Ulmer. 

Verlag für Landwirtschaft und Naturwissenschaften. 



Subskriptionspreis Mk. 3.60. Einzelpreis Mk. 5.—. 



Notiz. 

Durch den am 12. August 1908 erfolgten Tod von Professor Dr. E. L o e w haben 
die Herausgeber einen um so schmerzlicheren Verlust erlitten, als der Verstorbene in 
den letzten Jahren seine Zeit und Arbeitskraft fast ausschließlich der „Lebensgeschichte 
der Blütenpflanzen Mitteleuropas' gewidmet hatte. Die in seinem Nachlaß vor- 
gefundenen Aufzeichnungen und Ausarbeitungen, die sich namentlich auf die Familien 
der Liliaceen und Scrophulariaceen, aber auch auf viele andere beziehen, werden 
unserem Werke zu gute liommen. Die auf die Ökologie bezüglichen Schriften seiner 
reichhaltigen Bibliothek hat Professor Loew letztvvillig dem Botanischen Verein der 
Provinz Brandenburg mit der Bestimmung vermacht, daß die Mitarbeiter an der 
„Lebensgeschichte der Blütenpflanzen" das Recht haben sollen, daraus Werke zu ent- 
lehnen. 

Die Herausgeber waren bemüht, für das Ausscheiden von Professor Loew da- 
durch einigen Ersatz zu schaffen, daß sie eine weitere Anzahl von Mitarbeitern ge- 
wonnen haben. Danach steht bis jetzt die Mitarbeiterliste für folgende Familien fest: 

0. Appel in Dahlem: Cyperaceae. 

G. Bitter in Bremen: Ranunculaceae. 

W. Br»iiner in Basel: Dioscoreaceae. 

S. E. Brunies in Basel: Oleaceae, Globulariaceae. 

R. Buser in Genf: Rosaceae. 

M. Büsgen in Hann.-Münden : Betulaceae, Fagaceae. 

R. Chodat in Genf: Papaveraceae, Saxifragaceae, Polygalaceae. 

F. Fankhauser in Bern: Juglandaceae. 

Ch. Flahault in Montpellier: Potamogetonaceae, Moraceae, Rafflesiaceae, Cheno- 
podiaceae, Cynocrambaceae, Lauraceae, Capparidaceae, Buxaceae, Vitaceae, 
Myrtaceae, Plumbaginaceae, Apocynaceae. 

E. Giger in Zürich: Oaprifoliaceae. 

H. Glück in Heidelberg: Alismaceae, Lentibulariaceae. 

K. von Goebel in München: Droseraceae, Plantaginaceae. 

P. Gra ebner in Gr.-Lichterfelde ; Potamogetonaceae, Najadaceae, Hydrochari- 
taceae, Juncaceae, Amaryllidaceae, Iridaceae, Orchidaceae. 

A. Günthart in Zürich: Dipsacaceae. 

A. von Hayek in' Wien: Saxifragaceae. 

W. Heering in Hamburg: Compositae. 

G. Hegi in München: Linaceae, Scrophulariaceae. 

E. Heinricher in Innsbruck: Scrophulariaceae, Orobanchaceae. 

F. H ö c k in Perleberg : Araceae, Valerianaceae. 
P. Jaccard in Zürich: Tiliaceae. 

M. Koernicke in Bonn: Leguminosae. 

A. Lender in Genf: Solanaceae. 

F. Ludwig in Greiz: Lemnaceae. 

J. Massart in Brüssel: Gramineae. 

H. Meierhofer in Zürich: Lentibulariaceae. 

F. W. Neger in Tharandt: Rhamnaceae, Thymelaeaceae, Elaeagnaceae, Oeno- 

theracöae. 
A. Pascher in Prag: Liliaceae. 
0. Porsch in Wien: Pirolaceae. 

M. Rikli in Zürich: Coniferae, Ranunculaceae, Oleaceae. 
H. Ross in München: Urticaceae, Nymphaeaceae, Polemoniaceae, Acanthaceae. 

E. Rubel in Zürich: Primulaceae, Caprifoliaceae. 
R. Schar fett er inVillach: Scrophulariaceae. 
H. C. S ch eilen b er g in Zürich: Gramineae. 

C. K. Schneider in Wien: Salicaceae, Myricaceae. 

G. Senn in Basel: Aristolochiaceae, Adoxaceae. 
A. S p r e eher in Zürich : Gramineae. 

C. Stauffer in Zürich: Ericaceae. 

G. Tischler in Heidelberg: Berberidaceae. 

K. von Tubeuf in Mühchen: Loranthaceae. 

A. Volka:|'t in Zürich: Gramineae. 

W. Wächter in Steglitz: Halorrhagidaceae 

E; Weber in Brütisellen : Gramineae. 

F. E. Weiss in Manchester: Polygonaceae, Crassulaceae, Saxifragaceae. 
T. W. Woodhead in Huddersfield: Butomaceae, Rosaceae. 

Außerdem haben verschiedene Botaniker ihre Mitarbeiterschaft für später i? 
Aussicht genommen. 



iJ. 



n i. I tr 









4. Reihe. Spathiflorae. 

14. Familie. Araceae. 

(Bearbeitet von F. Hock, mit Beiträgen von P. Ascherson, 0. Kirchner und E. Loew.) 

Wichtigste spezielle Literatur:') 

1. As clierson , P. und Gra ebner, P. Synopsis der mitteleuropäischen Flora. 

Bd. 2, 2. Abt. Leipzig- 1902—1904. 

2. Braun, A. Über das Vorkommen mehrerer Hüllblätter am Kolben von Arum 

maculatum L., Calla palustris L. und Richardia africana Kth. Verh. d. bot. 
Ver. f. d. Prov. Brandenburg. I, 1859. S. 84—97. 

3. Caruel, F. Observations sur la nature et l'origine de la pulpe qui entoure les 

graines dans certains fruits. Ann. des sc. nat. Ser. IV. Botanique. t. 12. 
S. 72—78. 

4. Christy, R. M. and Corder, H. Arum maculatum and its cross-fertilization. 

Journ. of Bot. vol. 21. 188.S. S. 23.5—240, 262 -267. 

5. Dalitzsch, M. Beiträge zur Kenntnis der ßlattanatomie der Aroideen. Botan. 

Centralblatt, Bd. 2.5. 1886. S. 153—156, 184—187, 217—219, 249—253, 280—285, 
312—318, 343—348. 
0. De Bary, A. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen 
und Farne, Leipzig 1877. 

7. Dutrochet, H. J. Recherches sur la chaleur propre des etres vivants ä hasse 

temperature. Ann. d. sc. nat. Ser. II. Bot. t. 13. 1840. 

8. Duvernoy, Gr. LTntersuchungen über Keimung, Bau und Wachstum der Mono- 

kotyledonen. Stuttgart 1834. 

9. Engler, A. Vergleichende Untersuchungen über die morphologischen Verhält- 

nisse der Araceae. Nova Acta d. K. K. Leop.-Carol. deutschen Akad. d. 

Naturf. Bd. 39, 1877. S. 135—224. 
10. — — Araceae. Monographiae Phanerogamarum, auct. A. et C. de (Jandolle. Vol. II. 

Paris 1879. 
11. Araceae-Pothoideae. Das Pflanzenreich. Heft 21. Leipzig 1905. (Acorus 

S. 308-313.) 

12. Engler-Drude. Die Vegetation der Erde. Leipzig 1896 fl\ 

13. Eriksson, J. Studier öfver hydrofila växter. Botan. Notiser. 1895. S. 154—165. 

14. Falkenberg, P. Vergleichende Untersuchungen über den Bau der Vegetations- 

organe der Monokotyledonen. Leipzig 1876. 

15. Fischer-Benzon, F. v. Altdeutsche Gartenflora. Kiel und Leipzig 1894. 

') Vgl. die allgemeine ökologische Literatur Bd. I, Abt. 1, S. 24 tf., im folgenden 
Text mit fetten Ziffern zitiert. — Die bei Angabe der Verbreitung der Arten be- 
nutzten Floren sind hier niclit einzeln aufgezählt. 

Lebensgeschicilte der Blutenpflanzen. I, 3. 1 



— 2 — 

16. Guilland, A. Recherches sur l'anatomie comparee et le developpement des tissus 

de la tige dans les Monocotyledones. Ann. d. sc. nat. Ser. VI. Bot. t. 5. 1878. 
S. 1—176. 

17. Hock, F. Pflanzen der Schwarzerlenbestände Norddeutschlands. Englers Botan. 

Jahrbücher, Bd. 22. 1897. S. 551—581. 
18. Laubwaldflora Norddeutschlands. Stuttgart 1896. 

19. Ir misch, Th. Botanische Notizen. Botan. Zeitung, Bd. 8. 18.50. S. 719—721. 

20. — — Morphologische Beobachtungen an einigen Gewächsen aus den natürlichen 

Familien der Melanthaceen, Irideen und Aroideen. Berlin 1856. 

21. — — Bemerkungen über Acorus Calamus und A. gramineus. Botan. Zeitung, 

Bd. 22. 1864. S. 66 f. 

22. — — Über einige Aroideen. Abh. d. naturf. Gesellsch. zu Halle. Jahrg. 13. 1874. 

Heft 2. 

23. Knuth, P. Zur Bestäubung von Calla palustris. Botan. Centralblatt , Bd. 51. 

1892. S. 289—291. 

24. Kraus, G. Über den Stoffwechsel in der sich erwärmenden Arum-Keule. Sitzber. 

d. naturf. Gesellsch. zu Halle. 1884. 

25. — — Über die Blütenwärme bei Arum italicum. Abh. der naturf. Gesellsch. zu 

Halle. Bd. 16. 1884. S. 257—360. 

26. Laux, W. Ein Beitrag zur Kenntnis der Leitbündel im Rhizom monokotyler 

Pflanzen. Verh. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg. Jahrg. 27. 1887. S. 65— 111. 

27. Lewin, L. Über die toxicoloo-ische Stellung der Raphiden. Berichte d. Deutschen 

Bot. Ges. Bd. 18. 1900. S. 53—72. 

28. Lierau, M. Über die Wurzeln der Araceen. Englers Botan. Jahrbücher, Bd. 9. 

1888. S. 1—38. 

29. Ludwig, F. Zur Biologie der phanerogamischen Süßwasserflora, in Zacharias, 0. 

Tier- und Pflanzenwelt des Süßwassers. Bd. 1. 1891. S. 65—134. 

30. M angin, L. Relations anatomiques entre la tige, la feuille et Taxe florale de 

l'Acorus Calamus. Bull, de la soc. d. sc. de Nancy. 1880. Referat in Justs 
Bot. Jahresbericht. Jahrg. 8. 1880. Abt. 1. S. 64 ff. 

31. Mücke, M. Über den Bau und die Entwicklung der Früchte und über die Her- 

kunft von Acorus Calamus. Botan. Zeitung. 66. Jahrg. Abt. 1. 1908. S. 1 — 23. 

32. Müller, H. Die Insekten als unbewußte Blumenzüchter. Kosmos, Jahrg. 3. 1878. 

S. 314—337, 403—426, 476—499. 

33. Richard, A. Reliquiae Richardianae ad analysin botanicam spectantes. Guillemins 

Archives de Botanique. t. I. 1833. S. 9—29. 

34. Rimbach, A. Über die Ursache der Zellhautwellung in der Endodermis der 

Wurzeln. Berichte d. Deutschen Botan. Gesellschaft. Bd. 11, 1893. S. 94—113, 

467—472. 
35. Über die Tieflage unterirdisch ausdauernder Pflanzen. Das. Bd. 14. 1896. 

S. 164—168. 

36. Über die Lebensweise der geophilen Pflanzen. Das. Bd. 15. 1897. S. 92—100. 

37. — — Über die Lebensweise des Arum maculatura. Das. S. 178—182. 

38. Beiträge zur Physiologie der Wurzeln. Das. Bd. 17. 1899. S. 18—35. 

39. Seh wen den er, S. Das mechanische Prinzip im anatomischen Bau der Monoko- 

tylen. Leipzig 1874. 

40. Tschirch, A. Angewandte Pflanzenanatomie. Bd. I. Wien und Leipzig 1889. 
41i Van Tieghem, Ph. Recherches sur la structure des Aroidees. Ann. d. sc. nat. 

Ser. V. Bot. t. 6. 1866. S. 72—210. 

42. Van Tieghem, Ph etDouliot,H. Recherches comparatives sur l'origine 

des membres endogenes dans les plantes vasculaires. Das. t. 8. 1888. S. 1 — 660. 

43. Wydler, H. Morphologische Notizen. Flora 1856. S. .33—47. 



Verbreitung im allgemeinen. 

Die Äraceen sind sehr vorwiegend, nach Engler (40) zu etwa 92 7o, 
tropisch', von den etwa 900 Arten der Familie (95) hat ganz Europa kaum 
20 Arten aufzuweisen, Mitteleuropa, selbst wenn wir es in dem weiten Sinne 
von Ascherson und Graebner (1) fassen, nur 8 fest angesiedelte Arten. 
Von diesen sind aber nur 3 im Deutschen Reich vorhanden, 1 weitere in der 
südlichen Schweiz und 2 in südlichen Teilen des österreichischen Kaiserstaates, 
sodaß unser Gebiet ein halbes Dutzend Arten umfaßt. \) Entsprechend der vor- 
wiegend tropischen Verbreitung der Familie stellen fast alle an die Wärme (vgl. 
indes Acorus) und meist auch an die Feuchtigkeit ziemlich hohe Anforderungen. 

1. Gattung. Acorus L. 

1. Acorus calamus L., Kalmus. 

Die Gattung Acorus umfaßt nur 2 Arten, die beide in Mitteleuropa be- 
obachtet sind. Aber während der sicher in Ost-. Mittel- und Südost-Asien 
heimische (10) A. gramineus nur im südlichen Gebiet häufig geba^^t und hin und 
Avieder verwildert vorkommt, obwohl er auch im nördlichen aushält (1), ist der 
echte Kalmus, A. calamus, durch fast das ganze Gebiet wie wild verbreitet. 

Dieser bewohnt bei uns Binnengewässer jeder Art, besonders an Ufern 
und seichten Stellen. Daher sind ähnlich wie bei unseren Rohrkolben- Arten (s. 
Bd. I, 1. Abt., S. 348) die unteren Teile der Pflanze dem Leben im Schlamm- 
boden, die über das Wasser hervorragenden Teile dem Luftleben angepaßt. Der 
Kalmus ist im größten Teile des Gebietes jetzt häufig, tritt oft gar in großen 
Beständen, in anderen Fällen horstweise oder vereinzelt, namentlich innerhalb 
des Röhrichts auf. Doch ist er nicht überall häufig, z. B. nicht in Steiermark"^) ; 
auch vom österreichischen Küstenland ist er nach Pospich als Flora nur aus 
einem Graben bekannt. Auf den ostfriesischen Inseln ist er erst neuerdings aus 
einem 1890 auf Juist angeschwemmten und eingepflanzten Rhizomstück er- 
wachsen^), und für die nordfriesischen Inseln nur von Rom erwiesen (1), wo er 
nach Knuth*) ursprünglich gepflanzt wurde, aber ganz eingebürgert ist. Aus 
Württemberg wird der Kalmus von Kirchner und Eichler^) vom Unterland 
als zerstreut, und dann noch von einigen Orten der Alb angegeben, dagegen 
gar nicht vom Schwarzwald und Oberland. Auch in Baden (nach vSeubert- 
Klein) und Hessen (nach Wigand-M eigen), wie im Reg.-Bez. Wiesbaden 
im besonderen, ist die Art so selten, daß ihre Einzelfundorte in den Floren an- 
geführt werden, ganz im Gegensatz zu den in solcher Beziehung auch oft ge- 
nauen norddeutschen Floren, in denen die Art allgemein als „häufig", „nicht 



*) Bisweilen verwildert und völlig eingebürgert kommt außer Arten der zu be- 
handelnden Gattungen noch Pinellia ternata aus Ostasien vor (vgl. F. Hock, Beih. Bot. 
Centralbl, Bd. 15, 403; Ascherson-Graebner, Synopis 11,2,389). Die Entwickelung 
dieser also im weitesten Sinn als GHed unseres Pflanzengebiets in Betracht kommenden 
Ai-t hat Irmisch in d. Abhandl. d. naturforsch, Gesellsch. z. Halle, Bd. 13, 1874, Heft 2 
behandelt; ein ausführlicher Bericht darüber findet sich in Justs bot. Jahresbericht, 
Bd. 2, 1874, S. 526 f. Adventivknospen auf Blättern erwähnt von ihr Engler (10, S. 19), 

-) Vgl, Botan, Jahresber, Bd. 15, 1887. 2. Abt. 8. 327. 

^) F. Buchenau. Flora der ostfriesischen Inseln. 3. Aufl. Leipzig 1890. 

*) P. Knuth. Flora der nordfriesischen Inseln. Kiel u. Leipzig 1895, S. 118. 

') 0. Kirchner und J. Eichler. Exkursionsflora für Württemberg und Hohen- 
i^ollern. Stuttgart 1900. S. 77. 



— 4 - 

selten" usw. bezeichnet wird. Jedoch steigt sie auch ins Bergland ziemlich hoch, 
zwar in Schlesien (nach Schübe) nur bis ins mittlere Hochgebirge, im Bayerischen 
Wald nach Sendtner bis 2100 Fuß, aber im Wallis^) bis 1150 m und in Tirol 
bis 1090 m (1). 

Wie in den nördlichen Teilen des Deutschen Reichs ist der Kalmus auch 
in den Niederlanden „allgemein" (Heukels), während er in dem angrenzenden 
Belgien auch in allen Hauptteilen auftritt, aber nach Crepins Angaben zu urteilen 
nicht so allgemein verbreitet ist. Von Frankreich geben Bonnier undLayens 
ihn als hie und da naturalisiert an. Auf den britischen Inseln kommt er in 
England und Irland^), doch (nach Babington) selten vor. In den meisten 
Gegenden Dänemarks ist er wie in Norddeutschland nicht selten, doch ist er da 
nicht überall, z. B. selten um Kolding und auf LoUand-Falster (Lange). In 
Norwegen reicht er (nach Schübeier) bis 63 '^ 26', in Schweden findet er sich 
(nach Neuman) nur selten von Schonen bis Värmland und Upland, sowie auf Öland 
und Gotland. In Finnland reicht er von Abo und Nyland bis Tavastland (10). 
In den russischen Ostseeprovinzen ist er (nach Lehmann) gemein, in Polen 
(nach Rostafinski) „überall häufig und gesellig", reicht dann nach Wolhynien, 
Kursk, Moskau, wie auch andererseits nach Ungarn; doch tritt er innerhalb der 
Zentralkarpathen (nach Sagorski und Schneider) nur „hier und da in der 
Arva; bei Haligacz in der Zips" auf; er soll nach Holuby^) von Mähren in 
Ungarn eingeführt sein. Doch ist er auch noch in Bosnien*) wie in Serbien und 
Rumänien (1) beobachtet, während er für den Süden der Balkanhalbinsel 
zweifelhaft ist, aus Griechenland nur von Sibthorp aus Lakonien angegeben 
wird, neuerdings aber nirgends innerhalb des ganzen Staatengebiets beobachtet 
wurde (Haläcsy). Aus den Apenninen ist er nicht bekannt^), wohl aber 
aus Oberitalien; ebenso fehlt er in den Pyrenäen (10), das eigentliche Mittel 
meergebiet berührt er also kaum, da er schon in der Provence, Riviera und 
Dalmatien fehlt (1). Seine Verbreitung innerhalb Europas würde daher, weil sie 
von Norddeutschland aus nach allen Seiten nur allmählich abnimmt, keineswegs 
gegen seine Ursprünglichkeit in unserem Erdteile sprechen. 

Dennoch dringt immer mehr die Ansicht durch, daß die Gattung in Europa 
nicht urwüchsig ist; die ersten hierauf bezüglichen Untersuchungen sollen von 
Dierbach herrühren (31). Wahrscheinlich gemacht wird es auch durch ihr 
gänzliches Fehlen in den in neuer Zeit so viel untersuchten pflanzlichen Resten 
der eiszeitlichen Moore ^), wie überhaupt durch das Fehlen mit Sicherheit der 
Gattung zuzurechnender Fossilien. Denn jetzt kommt die Art oft auf Moor- 
boden vor; Spuren von ihr hätten sich also wahrscheinlich erhalten. Weder die 



^) Christ (19) sagt, daß Acorus calamus in der Schweiz fast nur im Wallis vor- 
komme, Gremli und Schinz-Keller geben ihn als zerstreut an; er kommt z. B. am Vier- 
waldstätler-, Zuger-, Zürcher-, Greifen- und Pfäffiker See vor (Schröter). 

^) In Irland ist er sicher eingewandert, aber fest angesiedelt (Moore, vgl. Bot. 
Jahresber. Jahrg. 1. 1873. S. 645). 

=>) Vgl. Bot. Jahresber. Bd. 6, 1878, 2. S. 787. — Stellenweise gilt er dort auch 
als Rest aus der Türkenzeit (das. Bd. 24, 1896, 2. S. 214). 

') Vgl. Bot. Jahresber. Bd. 16, 1888, 2. S. 422. 

'") Für die pontiuischen Sümpfe ist er irrtümlich angegeben (Bot. Jahresber. 
Bd. 27, 1899, 1. S. 347). 

«) Nach Goeppert (Ber. üb. die Tätigk. d. bot. Sektion d. Schles. Gesellsch. 1874, 
S. 58) gehen die Wurzeln des Kalmus erst bei — 16 " zu Grunde, die Pflanze würde 
also selbst große Kälte ertragen ; an die große Feuchtigkeit aber , die wahrscheinlich 
mehr als Kälte die Eiszeit ausgezeichnet hat, würde sie natüi'lich in hohem Grade 
angepaßt sein. 



- 5 — 



Schriftsteller des Altertumes, ^) noch die des deutschen Mittelalters kennen sie 
als europäische Pflanze, obwohl wenigstens die letzteren unsere Art als Heil- 
pflanze nennen. Auch in Ägypten war sie, wenn überhaupt, nur als Droge 
eingeführt (31). Alle älteren Nachrichten weisen auf eine asiatische Heimat 



^) Daß der Kalmus auch nur als Droge den Schriftstellern des klassischen 
Altertums bekannt gewesen sei, scheint mir keineswegs so sicher als allgemein, und 
auch noch von Mücke (31), angenommen wird. Nach dieser Annahme soll cixooov (Dios- 
korides I, 2) der Name der in Kleinasien wachsenden Pflanze, naXa^iOL; äocj/iarizoc; 
(a. a. 0. I, 17) aber derjenige der aus Indien eingeführten Droge sein. Aber die Zu- 
sammengehöi'igkeit dieser beiden Artikel ist ebensowenig erwiesen oder auch nur 
wahrscheinlich, als die Identität eines von ihnen mit Acorus ealamus. 

Was zunächst Akoron anbetrifft, so wird es unmittelbar nach Iris aufgeführt und 
nur mit dieser verglichen ; unter den (allerdings erst später hinzugefügten) Synonymen 
befindet sich ein Römisches und ein Gallisches. Die Fundortsangaben Galatien und 
Kolchis beziehen sich keineswegs auf Akoron im allgemeinen, sondern nur auf eine 
bestimmte, vorzügliche Sorte, die in den genannten Provinzen Kleinasiens Splenion 
genannt wurde. Das Akoron muß also im Mittelmeei'gebiet weiter verbreitet gewesen 
sein, und nichts spricht dagegen, in ihm eine andere Art oder Artengruppe von Iris 
zu sehen, wie es auch die Glossare des Mittelalters verstanden (15, S. 46). 

Nicht besser steht es mit Kalamos aromatikos. Die Angabe, daß diese Droge 
röhrig und mit einer spinnwebigen Masse gefüllt sei, sowie beim Zerbrechen in viele 
kleine flache Stückchen (axivÖalnoüi:) zerspringe, paßt gar nicht auf den Kalmus, mit 
dem ihn die Autoren des Mittelalters und z. T. des 16. Jahrhunderts identifizierten. 
Vor fast einem Jahrhundert hat Guibourt ihn für identisch mit den Stengeln der 
Nordindischen Gentianaeee Sweertia chirata erklärt, die auch jetzt noch auf dem Drogen- 
markt als Stipites Chirettae nicht unbekannt sind, und Boutron-Charlard hat durch die 
vergleichende chemische Analyse dieser Stengel und einer damals noch in den fran- 
zösischen Apotheken als ,,Calmus verus-' vorhandenen Droge, deren Identität nach- 
gewiesen (Journ. de chimie med. juin 1825, p. 209 sq.). Tatsache ist, daß der in 
Prosper Alpinus, Exot. lib. II, cap. 7 beschriebene und abgebildete Cassab-el-darrir, 
unter welchem arabischen Namen, dem Äquivalent des griech. Kalamos aromatikos und 
des noch zu erwähnenden hebr.-aram. k'neh-bosem gewöhnlich (vgl. z. B. auch Figari's 
Studii scientific! sull' Egitto II, p. 363; Low, Aramäische Pflanzennamen, S. 342) der 
Kalmus verstanden wird, diese indische Pflanze gemeint ist (allerdings müssen die 
auch mit der Beschreibung nicht stimmenden pfeilförmigen Blattbaseu weg gedacht 
werden). Alpinus sagt, jedenfalls im Gegensatz zu dem ihm sicher bekannten Kalmus, 
daß diese Pflanze von den Drogisten nicht nur Ägyptens, sondern auch z. T. Europas 
für den wahren Kalamos aromatikos der Alten gehalten werde. Da diese Droge aber 
gar nicht aromatisch, sondern bitter ist, erklärt sich Royle (Antiquity of Hindoo 
Medicine. 1837. S. 33) mit Recht gegen diese Identifikation und sucht den Kalamos 
aromatikos des Dioskorides in den aromatischen Rhizomen und Halmen einer indischen 
Andropogonee , die er 1840 in Illustr. Bot. Himal. Mount. t. 97, Fig. 3 als Andropogon 
Calamus aromatieus abbildete. Nach Stapf, der kürzlich in Kew Bulletin of misc. inform. 
1906, Nr. 8, S. 297— 363 eine meisterhafte monographische Studie über die aromatischen 
Andropogoneen Indiens (The Oil Grasses of India and Ceylon) veröffentlicht hat, in 
der ihre bis dahin so unklare Geschichte und verwirrte Systematik und Nomenklatur 
aufs Befriedigendste aufgeklärt wird, gehört diese Royle'sche Pflanze zu Ci/mbopogon 
Martini (Roxb.) Stapf, dem Rusä Grass (Stapf S. 336). (Bekanntlich wird das aus diesem 
Grase bereitete sog. Geräniumöl allgemein zur Verfälschung des Rosenöls benutzt; 
vergl. Flückiger, Pharmakognosie des Pflanzenreiches 2. Aufl., S. 157.) Ähnliche Ver- 
muttinffen wurden über den Kalamos aromatikos schon früher von Trinius 1822 (Clavis 



— 6 — 

hin (15, 31); die erste Abbildung- eines in Europa gewachsenen Kalmus 
liefert Matthioli 1565; Clusius erhielt ihn 1574 aus Konstantinopel, 
wohin er aber vor 1562, wahrscheinlich schon 1557 gelangt sein muß. 
Die polnische Bezeichnung der Art (Tatarak) deutet auf ihre Einführung 



Agrostographiae antiquioris S. 10 — 15) und Dierbach 1828 (Archiv d. Pharmacia 25, 
S. 161) geäußert (vgl. Flückiger a. a. O. S. y26), und auch Stapf (S. 302) stimmt in- 
sofern bei, als nach ihm kaum ein Zweifel besteht , daß der Kalamos aromatikos in 
diese Verwandtschaft gehört, obwohl ihm die Feststellung der Art nicht gelungen sei. 
Wir müssen es also unentschieden lassen, ob er mit der Royleschen Pflanze oder nach 
andern (Stapf 315j mit dem Citronella Grass, Ci/mbopogon nardus (L.) Rendle oder mit 
einer andern der zwölf von Stapf besprochenen Arten zu identifizieren sei. — Diese 
Pflanze kommt auch an drei Stellen im alten Testament vor, da der Kaneh Jes. 43, 24 
oder K'neh bösem 2. Mose 30, 23, ein Name, der fast unverändert noch im 10. (ll.?i 
Jahrhundert n. Chr. bei dem jüdischen Arzte Assaf auch als aramäischer vorkommt 
(vgl. Low a. a. 0. S. 25 u. 342), von den LXX mit näXa(.ios apo^ttarixog übersetzt wird, 
Luther hat an beiden Stellen „Kalmus', worunter er wohl unseren damals als Droge in 
Deutschland schon wohlbekannten Kalmus verstanden hat. Immerhin ist es von In- 
teresse , daß das deutsche Wort schon existierte, ehe die Pflanze nach Deutschland 
gelangte. 

Gesenius (Hebr. u. chald. Handwörterbuch S. 667) und Stapf (S. 306) ziehen aber 
noch eine dritte Stelle hierher Jer. 6, 20, wo diese Droge Kaneh liattöb „das gute 
Rohr" genannt wird, was Luther jedenfalls im Anschluß an frühere Übersetzungen 
mit ..gute Zimmtrinden" wiedergibt; diese Stelle ist die wichtigste, da es dort heißt, 
daß die Droge aus fernen Ländern komme. Diese Worte passen besser auf ein 
indisches Produkt als auf den bald zu erwähnenden Andropogon sehoenanthus, den 
Dioskorides aus verhältnismäßig mit Palästina benachbarten Gebieten Arabiens und 
der nach mittelalterlichen Berichten, die sich leicht auch heute bestätigen könnten, 
auf der Sinai-Halbinsel vorkommt. Die Irrtümer, welche Luther in der Übersetzung 
von Kaneh usw. beging, finden sich leider noch größtenteils in der neuesten von 
Kautzsch herausgegebenen Bibelübersetzung von 1896, nur in der Jesaj abstelle steht 
das neutrale „Gewürzrohr". Daß auch die von den ägyptischen Ärzten Kannah ge- 
nannte Droge (Loret, Flore Pharaonique S. 31) hierher gehört, ist wohl sehr wahr- 
scheinlich. Keinenfalls können diese Erwähnungen als Beweis dafür gelten, daß unser 
Kalmus den alten Hebräern und Ägyptern , wie Loret annimmt, bekannt gewesen sei. 
Wie Flückiger a. a. O. S. 327 ausführt, wurde der Name Kalamos aromatikos erst im 
späteren Mittelalter auf letzteren übertragen und die Patres des 16. Jahrhunderts haben 
es an Zweifel oder ausdrücklichem Widerspruch nicht fehlen lassen. 

Ohne alles Bedenken identifiziert aber Stapf (S. 306) den von Dioskorides un- 
mittelbar vor Kalamos aromatikos (1, 16.) besprochenen a/olrog mit Cymbopogon schoenan- 
thus (L.) Spr., worunter er aber nicht wie alle früheren Autoren eine Art des Monsun- 
gebiets, sondern den im nördlichen Saharagebiet von Marokko bis nach Nordwestindien 
verbreiteten Andropogon laniger Desf. versteht. Von dieser Pflanze, von der auch die 
Blüten benützt wurden (daher schon bei Galenos o'/olvov äv&oq später Schoenanthus 
und im Mittelalter Squinanthus, Is-chir der Araber und Kamelheu der alten Drogisten), 
haben wir Belege dafür , daß sie von den alten Ägyptern schon mehr • als ein Jahr- 
tausend vor unserer Zeitrechnung benutzt wurde. 

In der Tat sind Halme (mit Ährchen) dieser Art im Grabversteck der 22. Dynastie 
in Der-el-Bahari (Theben) von Schweinfurth (Ber. d. D. Bot. Ges. Bd. 2. 1884. S. 370) 
aufgefunden worden. Jedenfalls wäre eine erneute Prüfung der Angaben, daß der 
echte Kalmus den alten Ägyptern und Hebräern bekannt gewesen sei, sehr erwünscht. 
Bemerkenswert ist die ausführliche Fundortsangabe, welche Theophrast für Schoinos 
und Kalamos macht (Hist. plant. IX, 7). Zwischen dem Libanon und einem andern 



durch Mongolen, jedenfalls scheint sie früher nach Polen als nach Deutsch- 
land gekommen zu sein; in den westeuropäischen Sprachen hat sie nur 
Bezeichnungen, die auf Acorus („Ackerwurz") oder Calamus hindeuten (1). Sie 
soll in England sogar erst 1643 eingeführt sein'); zwar wird sie 1668 aus Nor- 
folk erwähnt, ohne daß ihrer Einführung gedacht wird, doch weist Bennett 
(a. a. 0.) darauf hin, daß Ori/za dandestina erst 1863 nach Surrey kam, jetzt 
aber am Kanal wie urwüchsig lebt. Es spricht daher die jetzige weite Ver- 
breitung des Kalmus in Deutschland keineswegs gegen seine Einführung. Im 
Gegenteil läßt sich seine strahlenförmige Ausbreitung in Mitteleuropa von Wien 
aus nachweisen; seine Anspruchslosigkeit bewirkt, daß er später wie eine ein- 
heimische Pflanze betrachtet wird, so durch Pancovius i. J. 1654 für Branden- 
burg. Schon vom Beginn des 17. Jahrhunderts ist er in Deutschland vollkommen 
eingebürgert, während er in Frankreich noch heute selten ist (31). 

Außerhalb Europas kommt der echte Kalmus im tropischen und subtropischen 
Ostasien, im östlichen Sibirien^), in Ostindien, sowie im atlantischen Nordamerika 
und auf der Insel Reunion vor (1). Diesen Vorkommnissen lassen sich nach 
Engler (11) noch anschließen: Westsibirien, der außertropische Himalaja, das 
Präriengebiet von Nebraska und Kansas, sowie als Anbaugebiete außer Bourbon 
noch Rio de Janeiro. Mehrere etwas von unserer abweichende Formen sind in 
Asien, besonders im Südosten beobachtet (11), eine fa. terrestris (nach 0. Kuntze, 
Revisio generum plantarum) auf Java, die auch F. v. Müller^) vom Südkap 
Neuguineas nennt. 

Als Arzneipflanze ist der Kalmus in Asien gleichfalls in Gebrauch, so bei 
den Ainos und in Indien*); er gehört zu den Heilpflanzen der ältesten chinesischen 
Pharmakopoen^), wird aber auch in Amerika als Arznei verwendet, z. B. bei 
den Cree-Indianern.'') Da er im Altertum natürlich nur aus Asien nach Europa 
gebracht werden konnte, dahin auch alle ältesten Heimatsangaben deuten, wird 
er wohl auch von dort in Europa eingewandert sein; die genaue Heimat und 
der Weg seiner Wanderung läßt sich nicht überall sicher nachweisen. Wir 
wissen nur, daß er nach Konstantinopel aus Kleinasien eingeführt wurde; von 
der türkischen Hauptstadt hat er dann den Weg in die Gärten von Westeuropa 



kleinen Gebirge befinde sich ein mittelgroßes Tal und ein ansehnlicher See. Dort 
wüchsen die genannten Pflanzen in ausgetrockneten Sümpfen. Man hat später den 
See von Tiberias oder Genezareth für den von Theophrast gemeinten erklärt, aber 
ßurkhardt (Reisen II, 559) hat an denselben zwar Binsen und hohes Rohr, aber weder 
Kamelheu noch Kalmus gefunden. Noch weniger findet sich dort Sweertia chirata. 
die Alpinus ebenfalls dorthin versetzt. Stapf (S. 306) denkt an den See Huleh , der 
gewöhnlich, (obwohl nach Wetzstein fälschlich) mit dem Merom der Bibel identifiziert 
wird, der übrigens ebensowenig wie das „Galliläische Meer" unmittelbar jenseits des 
Libanon liegt. Vielleicht haben neuere Forschungen nach aromatischen Glumaceen an 
Seen und Sümpfen des inneren Syriens ein besseres Ergebnis. Ich kann die Angabe 
des Theophrast nicht wie Stapf für ganz unbegründet halten, sondern würde nicht 
überrascht sein, wenn Ci/mhopogon sehoenanthus, der ja noch in Mesopotamien vor- 
kommt, auch in der Syrischen Wüste bis in die Nähe des Berglandes oder selbst im 
alten Coelesyrien, der heutigen ßeka'a wieder aufgefunden würde. — P. Ascherson. 

') A. Bennett in Journ. of Botany, vol. 41, 1903. S. 23 f. 

2) Aus dem Altai- und Sajangebirge wird er von Martjanow (Botan. Jahresber. 
Bd. 15. 1887. 2. Abt. S. 14lj genannt. 

^) Descriptive notes on Papuan plants, 8. S. 51. 

^) Botan, Jahresber. Bd. 22, 1894. 2. Abt. S. 395 u. 400. 

^) Botan. Jahresb. Bd. 23, 1895. 2. Abt. S. 362. 

«) Das., Bd. 25, 1897. 2. Abt. S. 65. 



— 8 — 

gefunden und sich rasch eing-ebürgert. Da aber die einzige Gattungsgenossin 
unseres Kalmus in Südostasien einheimisch ist, da die einzige dieser Gattung 
bisher für näher verwandt gehaltene ^) Art {Gymnostacliys cmceps) in Ost- Australien 
vorkommt, deutet auch der Ursprung der ganzen Gruppe Acoreae Engl, auf 
Südost-Asien hin. Selbst im Himalaja bringt der Kalmus keine reifen Früchte; 
dies tut er erst in Südchina und dem heißen Hinterindien (31). Auch in Nord- 
amerika ist er wahrscheinlich nicht einheimisch (11). Engler, der ähnlich wie 
Ascherson sich früher ablehnend gegen die Ansicht der Einführung des Kalmus 
durch den Menschen in Europa verhielt, neigt auch gleich diesem jetzt einer 
solchen Ansicht zu und spricht daher in seiner neuesten Arbeit (11) die Meinung 
aus, daß es wahrscheinlicher, „daß die Verbreitung von Ostindien her über den 
Südrand des Kaspischen Meeres, als von Ostasien durch Sibirien nach Europa 
hin erfolgt ist". Diese Ansicht wird durch die Verbreitung der nächsten Ver- 
wandten gestützt. Aber natürlich braucht die Art nicht auf dem ganzen Wege 
erst durch den Menschen verbreitet zu sein; sie kann auch z. T. selbständig 
gewandert sein. Ob sie wirklich dabei selbständig bis SO. -Europa vor- 
gedrungen, da Clusius angibt, daß sie von Wilna ostwärts vorkomme, also 
wirklich durch Tataren weiter verbreitet sei (15), wird sich schwer heute fest- 
stellen lassen. Dann wäre ja denkbar, daß das Akoron des Dioskorides und 
Plinius aus dem pontischen Gebiet tatsächlich zu unserem Kalmus gehöre. 

Dort wächst er heute in ähnlichen Beständen wie bei uns, nämlich in 
Sümpfen des ßiondeltas unter Älniis glutinosa und Weidengebüsch mit Rohr, 
Schilf, Typha und sauren Gräsern (Radde, 12) und in Talysch mit Schilf, 
Typha, Butomus und Iris psendacorics ; denn alle diese werden (neben Scirpus 
lacustris und maritimus, sowie Sparganium und anderen) als bezeichnende Pflanzen 
des Röhrichts in Deutschland genannt (36; vergleiche für Mitteldeutschland 
auch 12). Aus Westpreußen nennt Gr aebner (12) den Kalmus, der dort 
viel häufiger ist als in Brandenburg, neben Equisetum limosmn, Junciis obtusiflorus, 
Mentha aquatica u. a., und aus ganz ähnlich zusammengesetzten Beständen nennt 
ihn Lucks vom Gebiet der Linau"^), wo er als „natürliches Produkt" geerntet 
wird. Auch die Rokitnosümpfe tragen als Leitpflanzen PhragDiites, beide Typha, 
Scirpus lacustris und Acorus. Um endlich auch noch ein paar Beispiele aus 
dem Westen zu geben sei hervorgehoben, daß als Sumpf- und Uferpflanzen des 
Vogelsbergs Spilger^) nennt: Typha- und SjJcirgai/iuin- Arten, Acorus, Alisma 
plantago und pariiassifoliuni, Sagittaria, Butomus und Trigloch in- Arten. Als An- 
gehörige eines „Reedswamp", also eines Bestandes, der unserem Röhricht ent- 
spricht, nennt W. G. Smith*) Lythrum salicaria, Iris pseiiclacorus, Typlia lati- 
folia, Sparganium ramositm, S. simplex, Acorus, Alisyna plantago, Sagittaria, 
Butomus, Fliragnrites, Glyceria. aquatica, Equisetum limosuni, E. palustre und 
maximum. Wir sehen daher den Kalmus in weit getrennten Gebieten fast immer 
in gleicher Gesellschaft. Selbst in Idaho treten mit ihm ähnliche Pflanzen auf, 
nämlich Scirpus lacustris, Sparganium eurycarpum, PotentiUa palustris und Typha 
latifolia^). Trotzdem er vermutlich nicht urwüchsig in Europa, mindestens nicht 
innerhalb des größten Gebietes unseres Erdteils ist, hat er sich doch in be- 



^) Mücke (31) bezweifelt nach der Untersuchung der Samen die nahe Verwandt- 
schaft von Acorus und Gymnostaehys. 

®) Jahresber. d. westpreuß. Lehrerver. f. Naturk. 1. Bd. 1905. S. 13. 

^) Flora und Vegetation des Vogelsbergs. Gießen 1893. S. 43. 

■*) Geographica! distribution of the Vegetation in Yorkshire, S. 21. 

■') Leiberg, Contributions from the U. S. National Herbarium. Vol. 5, S. 30. — 
Über ähnliche Bestände in Virffinieu vgl. S. 437. 



— 9 



stimmten Beständen so fest angesiedelt, daß er mit diesen jetzt sich ausbreitet. 
Die Mehrzahl seiner Begleiter sind durch Grundachsen ausdauernde Pflanzen. 
Während aber bei diesen die Grundachse nur nebensächlich als Verbreitungs- 
mittel dienen kann und sie vorwiegend auf die Verbreitung durch den Wind 
angewiesen sind, fällt diese Fortpflanzungsart für den Kalmus in Europa fort, 
da noch nie hier keimfähige Samen beobachtet sind. Dies erklärt auch sein zer- 
streutes Auftreten in manchen Gebieten. Seine trotzdem weite Verbreitung 
zeigt, ein wie gutes Verbreitungswerkzeug auch die Grundachse ist. Obwohl 
darüber keine Beobachtungen vorzuliegen scheinen, ist doch wahrscheinlich, daß 
bei der Verbreitung der Erdsprosse außer dem Menschen auch Tiere, besonders 
Vögel, vielleicht örtlich auch das Wasser eine Rolle spielen. 

Da der Kalmus in Europa nirgends keimfähige Samen zu bilden scheint, 
lagen bis vor kurzem Beobachtungen über seine Keimung^) nicht vor. Aber 
Mücke (31) beobachtete die Keimung von Ä. graiinnens, die mutmaßlich der von 
A. calamus sehr ähnlich ist (Fig. 1). Nach seinen Beobachtungen quellen die Samen 
schwer auf und nehmen eine fleischige, weiche Beschaff'enheit an. Nach etwa 
10 Tagen erfährt der Kotyledon eine 
starke Streckung und schiebt das 
Radicularende mit der Plumula 
zwischen dem Haarkranz aus den 
Samenschalen heraus. Hat das 
Keimblatt sich auf das 4 — 6fache 
seiner ursprünglichen Länge ge- 
streckt, so biegt es sich unter der 
Plumula derart, daß das Radicular- 
ende dem Substrat zugekehrt wird, 
und aus dem Keimspalt tritt sehr 
bald der 2zeilig beblätterte Sproß, 
von einer kleinen Scheide umgeben, 
heraus. Nach der Anlage von 
3 — 4 Blättern beginnt sich das 
primäre Würzelchen zu strecken, 
wächst sehr schnell in die Länge 
und bildet einige wenige Seiten- 
wurzeln von geringer Entwicklung. 
Gleich unter dem hypokotylen 
Gliede bilden sich dann weitere 
Adventivwurzeln. Es entspricht da- 
her die Keimung dem von Klebs (101) aufgestellten Typus I, und hat viel 
Ähnlichkeit mit der von Iris pseudacorus. Nur die Streckung des Keimblatts ist 
bei Acorus eine ungleich bedeutendere, und das Wachstum der Wurzel tritt hier 
erst nach Entfaltung einiger Laubblätter ein. 

An dem Pflänzchen bleibt noch einige Zeit das Keimblatt mit der Spitze 
in den leeren Samenschalen steckend, erhalten, bis es abstirbt. Aus den Blatt- 
achseln beginnen nun Seitensprosse hervorzubrechen, deren Blattstellungsebene 
mit der des Hauptsprosses zusammenfällt. Die Seitensprosse sind dem Haupt- 
sprosse an Wachstumsintensität überlegen, sodaß sie ihn bald an Größe über- 
treffen. Während ihrer Ausbildung beginnt eine seitliche Neigung der Pflanze 
nach dem Boden zu, welche schließlich soweit führt, daß das Sproßsystem sich 
mit einer Fläche dem Boden anschmiegt. Wenn endlich die Seitensprosse etwas 
erstarkt sind, treiben sie auf der dem Boden zugewendeten Seite neue Bei- 




Fig. L Keimpflanze von Acorus graminew, 

ca. 6 Monat(i nach der Aussaat, ca. 8 : 1. 

c Kotyledo, Sa Same, hk dessen Haare. (Nach Mücke.) 



') Für das verwandte Anthurium hat sie Eugler beobachtet. 



— 10 — • 

Avurzeln, während ihre Spitzenteile sich schräg in die Höhe richten. Damit ist 
dann im wesentlichen der Bau der Sprosse erwachsener Pflanzen erreicht. 

Die Benützung der Er dsprosse des Kalmus für ärztliche Zwecke und 
ihre häufige Verwechselung mit solchen anderer Pflanzen haben frühzeitig zur 
Untersuchung der Sprosse geführt. Von den in der Tracht ähnlichen Erdsprossen 
der /r/.s- Arten ') lassen sich die des Kalmus leicht durch den Geruch und die 
am Grunde rötlich gefärbten Blätter und Blütenstengel unterscheiden (1). Goebel 
(55, S. 77) bezeichnet die kriechenden Sprosse als bilateral und die Stellung der 
Blätter als Profilstellung (S. 494). Bis zur Anlage der Blütensprosse ist die 




Fig. 2. Acorus ealamus. 

A Jüngster Teil eines Rhizomes im Herbst, ca. 3:8; neue Sprosse in den Achseln aller abgestorbenen Blätter,, 
deren hintsrlassene Narben man sieht; die noch lebenden Blätter sind etwas über ihrem Grunde abgeschnitten. 
B Querschnitt des Rhizomes, 1:1; r Rinde, z Zentralzylinder, die schwarzen Punkte bezeichnen kleine, die 
Kreise große Oefäßbündel. C Spitze des Rhizomes von oben gesehen, 1:1; a a Blattnarben mit Qefäßbündeln, 
as Achselschuppen. D Querschnitt des Stengels etwas unterhalb des Blütenstandes, ca. 3:1. E Querschnitt 
des Hüllblattes oberhalb seines Grundes, ca. 3:1. Die schwarzen Punkte und Kreise sind Gefäßbündel- 
Querschnitte. (Nach Raunkiaer.) 



Verzweigung monopodial. Dabei können die Grundachsen (Fig. 2) eine beträchtliche 
Länge erreichen, denn der jährliche Zuwachs mit mehreren 1,5 — 3 cm langen 
Stengelgliedern ist sehr groß, und die einzelnen Jahrgänge leben ziemlich lange 
(154, S. 282). Die Grundachse stirbt dann, ohne sich zu verdicken, allmählich 
von hinten her ab.'^) Sie ist etwas flachgedrückt und zeigt einen großen Unter- 
schied zwischen Ober- und Unterseite ; jene ist mit Blattnarben , diese mit Bei- 
wurzeln besetzt (30). Die Blattnarben sind so gerichtet, daß ihre Mittellinien 



^) Noch Brunfels hielt Iris pseudaeorus für den echten Kalmus (31). 
-) Beketoff nach Botan. Jahresber. Jahrg. 2. 1874. S. .528. 



— 11 — 

in einer wagerechten Ebene liegen (13. S. 108), die kräftigen Wurzeln wenig 
verzweigt. Mücke (31) beobachtete in Straßburg unmittelbar aus Indien ein- 
geführte Sprosse, deren Grundachsen etwas schwächer und deren Blätter etwas 
schmäler waren, als bei den hiesigen Pflanzen; es fehlte die bezeichnende Fältelung 
der Blattspreiten fast ganz. Auch war ihr Duft weniger stark und trat nur im Sonnen- 
schein hervor. Schließlich welkten die Blätter zum Zweck des Eintrittes in die Winter- 
ruhe nicht regelmäßig ab, wie bei unserm Kalmus, sondern blieben frisch und 
grün, bis sie durch starken Frost getötet wurden. Ihr Austreiben fand im 
Frühjahr statt, sobald nur einigermaßen günstige Witterung begann, während 
unser Kalmus erst Ende April sich zu regen beginnt. Die Blüte der indischen 
Pflanze kam erst sehr spät, Ende Juli bis Anfang August, wenn der europäische 
Kalmus verblüht war. Wurde die indische Pflanze im Warmhaus gehalten, so 
trat gar keine Winterruhe ein, und es wurden schon im Februar Blätter erzeugt, 
während unser Kalmus auch im Warmhaus im Winter sich in die Erde zurückzog. 
Die Wurzeln bilden ziemlich regelmäliige Schrägzeilen und finden sich 
in größter Zahl gleich unter den Seitensprossen ; sie sind, wie bei allen Pothoideen 
(vom Keimziistande abgesehen) nur Beiwurzeln, erreichen eine Dicke von über 




Fig. 3. Acorus ealamus. 

A Diagramm der Verzweigungsweise. Der Sproß in der Achsel des Laubblattes L an der Achse I beginnt mit 
einem adossierten Vorblatt V, worauf sogleich die Laubblätter li und I2 folgen, deren erstes jedoch klein und 
unvollkommen ist ; yy bezeichnet eine unbestimmte Zahl von Laubblältern. Die Laubblätter stützen neue 
Achselsprosse II; der Sproß endet in einen Kolben k mit einem Hüllblatt h; das letzte Laubblatt In stützt eine 
Kraftknospe, die in der Wachstumsrichtung des Muttersprosses als Verjüngungssproß auswächst. — B Dia- 
gramm einer Blüte; die Buchstaben bezeichnen die häufigste Reihenfolge des Aufspringens der Antheren. 

(Nach Raunkiaer.) 



3 mm und entsenden dünne Seitenwurzeln. Der Sclieitel der Beiwurzeln besteht 
wie bei Sfratiotes und Alisma, aus drei ursprünglichen Gewebeschichten, Wurzel- 
haube, Rinde und Zentralzylinder, doch entwickeln sich nur bei Acorus die 
luftführenden Rindenschichten in zentrifugaler Richtung'), Rinde und Epidermis 
dagegen besitzen gemeinsame Initialzellen am Scheitel.^) In der Wurzelhaube, 
die nach Janczewski^) aus einer kalyptrogenen Schicht hervorgebracht wird, 
findet, wie nur bei wenigen Monokotyledonen, dagegen meist bei den Dikotyle- 
donen, Säulenbildung statt, doch in beschränkterer Weise und später als bei 
Dikotyledonen.^) Die Wurzelrinde von A. eahimus ist schwammig und von 
Interzellularräumen durchsetzt, während dem in trocknem Boden wurzelnden 
A. gmmineus solche Interzellularen fehlen (11, S. 10; 28, S. 7). Die Rinde ist 



') E. v. Janczewski nach Botan. Jahresber. .Jahrg. 3. 1875. S. 404. 
-) L. Kny, Wandtafeln für Pflanzenkunde, Text zu Taf. 17. 

=•) H. G. Holle. Über den Vegetationspunkt der Angiospermenwurzeln , in.««- 
besondere die Haubenbildune-. Botan. Zeitung. Bd. 34. 1876. S. 259. 



12 — 



bei beiden Arten von einer meln-scliichtigen Epidermis überzogen, die an jungen 
Wurzeln von Ä. calamus 3 Schichten stark ist. Die Zellen der beiden inneren 
Schichten greifen zickzackartig ineinander und sind radial gestreckt, die äußerste 
Schicht zeigt rundliche Zellen. Bei älteren Wurzeln fehlen die beiden äußeren 
Schichten, man sieht aber deutlich die Reste der abgeworfenen Lagen. Unter 
der epidermalen Schicht liegt ein hyalines Hypoderm. Die Innenrinde, deren 
Zellwände wie die der zunächst um sie herum gelagerten Zellschichten aus Zellu- 
lose bestehen, besitzt ebenso wie die Rinde der Grundachse eine große Zahl, 
bis über 15 Kreise von engen, der Länge nach verlaufenden Luftgängen, die 
durch einschichtige Wände getrennt sind; auf dem Querschnitt sind ihre Zellen 
abgerundet, auf dem Längsschnitt länglich, etwa 2 — 4mal so lang wie breit (154). 
Sowohl gegen die Außenrinde wie gegen den Zentralzylinder hin sind die Luft- 
gänge weniger weit. Das Ge- 
fäßbündel ist polyarch, wie 
bei den meisten Araceen von 
typischem radialem Bau und 
von einer Schutzscheide um- 
geben; es wechseln (auf dem 
Querschnitt) die Gefäßteile 
mit den Siebteilen ab. In 
den Gefäßteilen sind die Ge- 
fäße so angeordnet, daß die 
kleinsten sich in der Peri- 
pherie des axilen Zylinders 
befinden , während sie nach 
der Mitte hin weiter werden 
(28). Verdickung der Endo- 
dermiszellen , wie sie nach 
R u s s o w ^) bei Acorus vor- 
kommen soll , haben weder 
Schwenden er ^) noch L i e - 
rau (28) gesehen. In einzelnen 
Rindenzellen findet sich nach 
L ierau jenes gelbliche, äthe- 
rische Kalmusöl, welches der 
ganzen Pflanze den eigen- 
tümlichen Geruch verleiht. 
Deutsche Grundachsen liefern 
bis zu 276 7o Öl. Der Ge- 
ruch wird nach Thoms und 
Beck ström durch einen Asarylaldehyd bedingt. Ferner kommt in den Grundachsen 
in geringer Menge das sehr bittere Acorin vor, welches nach Thoms und Beck- 
ström ein Glykosid von der Formel CaeHeoGö ist, weiter Cholin, und innerhalb 
eigener Idioblasten ein Gerbstoff.^) 

Auf dem Querschnitt der Grundachse sind 2 scharf getrennte Teile 
sichtbar, nämlich eine lockere schwammige Rinde und ein festerer Zentralzylinder, 
von denen jeder die Hälfte des Querschnittes einnimmt. Die Dorsiventralität 




Fig. 4. Acorus calamus. 
Querschnitt durch den Zentralzylinder der Wurzel 

mit dem umgebenden Rindengewebe, 
s Schutzscheide, pp enge äußere, gg weite innere Gefäße, ph Sieb- 
teile; vergr. (Nach Sachs.) 



') E. Russow. Betrachtungen über die Leitbündel und die Grundgewebe. Dor- 
pat 1875. 

-) Sitzungsber. der kgl. Al<ad. d. Wiss. Berlin. Bd. 42. S. 903. 

3) Näheres bei Flückiger, Pharmakognosie des Pflanzenreiches. Czapek, Biochemie 
und Lit. 80. 



— 13 — 

macht sich insofern auch im inneren Bau geltend, als der Zentralzylinder näher 
der Unter- als der Oberseite liegt. Innerhalb der Ideinzelligen , mit dicken 
Außenwänden versehenen Oberhaut liegt zuerst eine schmale Parenchymschicht 
mit kleinen Interzellularräumen und mit wenig verdickten Wänden. Abgesehen 
von dieser Außenrinde besteht die Hauptmasse sowohl der Rinde als des Zentral- 
zylinders aus lockerem Grundgewebe mit zahlreichen, engen Luftgängen, deren 
Scheidewände nur von einer einzigen Zellschicht gebildet werden, welche außer Stärke, 
Schleim und Gerbstoff noch Kalmusöl enthält. In der Rinde finden sich größere 
oder kleinere, von mechanischem Gewebe begleitete Gefäßbündel (154). Die 
Axillarbündel breiten sich, reich verästelt, auf der zugehörigen Längshälfte des 
Hauptsprosses weit nach abwärts aus und bilden mit den Bündeln der Zylinder- 
oberfläche verflochten und stellenweise vereinigt, ein dichtes, gegen die Rinde 
scharf abgesetztes Stranggeflecht (6, S. 323). Es verlaufen in der Grundachse 
zahlreiche vereinzelte Faserstränge (6, S. 436). Im Gegensatz zu vielen anderen 









fn r n 




Fig. 5. Acorus calamus. Querschnitt durch einen Teil des Rhizomes. 
k Endodermis, s Stärke führendes Parenchym, i Interzellularräume, o Ölzellen, gfb Gefäßbündel. 110:1. 

(Nach Tschirch.) 

Araceen fehlen Milchsaftgefäße ganz in den Strängen von Acorus (10, S. 8); 
dafür sind aber Zellen vorhanden, die Schleim und Gerbstoff, nicht aber, wie 
Van Tieghem (40, S. 174) angibt, Öl absondern; das Xylem umschließt das 
Phloem vollständig (10). Den näheren Verlauf der Gefäßbündel beschreibt 
M angin (30), der z. T. durch seine Untersuchungen zu anderen Ergebnissen 
gelangte als Guilland (15). Durch M angin wurde gezeigt, daß die Blatt- 
spuren, welche in einer äußeren Reihe von etwa 15 — 18 und in einer inneren 
von etwa 5—7 den Zentralkörper umgeben, die Rinde mindestens eines Inter- 
nodiums der Länge nach durchlaufen und dann in den Zentralkörper eintreten. 
Der Zentralzylinder enthält im Innern zerstreute Bündel, am Umfang aber dicht- 
gedrängte, welche untereinander anastomosieren und ein Netzwerk mit ver- 
längerten Maschen bilden, das M angin als „Wurzelnetz" bezeichnet und welches 
den stammeigenen Strängen Guillands entspricht. Das parenchymatische Grund- 
gewebe des Zentralzylinders und das der Rinde kommunizieren mittels Parenchym- 



— 14 — 

•streifen. Das Wurzelnetz ist nicht in allen Teilen der Grundachse gleichmäßig ent- 
wickelt, am stärksten in einer schiefgerichteten, von einer Knospe zur nächsthöheren 
verlaufenden Linie. In ihrem Verlauf zu dieser Knospe hin drängen sich die 
Bündelanastomosen zusammen, nehmen fast parallele Richtung an und, während ein 
Teil von ihnen in die Knospe eintritt, vereinigt sich der andere Teil mit dem 
Netze der Gegenseite. M angin bezweifelt, da er mehrfach den Eintritt der 
Blattspuren in den Zentralzylinder und ihre Verschmelzung mit einem Bündel von 
.diesem fesstellen konnte, die Angabe De Barys von einem Übergang eines 
Bündels „der Zentralregion" in ein „Blattbündel", d. h. eines konzentrisch ge- 
bauten in ein kollaterales, und zeigt, daß die ganze Blattspuren führende Zone 
der Grundachse morphologisch dem Blatt zuzurechnen sei. 

Unter den im peripherischen Rindenparenchym gelegenen Bündeln unter- 
scheidet M angin dicke, in radialer Richtung verlängerte und kollateral gebaute 
von anderen kleineren, die rein fibrös sind oder aus wenigen Bast- und Holz- 
zellen bestehen, und zwischen den vorigen zerstreut oder nach der Peripherie 
zu gedrängt liegen. Der von einer Schutzscheide umgebene Zentralzylinder ent- 
hält dicht gestellte, peripherische Stränge von kreisförmigem Querschnitt und 
konzentrischem Bau — Phloem in der Mitte, ein Kreis von Gefällen ringsum 
.und außen noch ein oder zwei Holzparenchymschichten — und ovale, zentrale 
Bündel, deren mächtiger entwickelte Seite inmitten eines Gefäßringes und einer 
bis zwei Schichten von Holzparenehym eine Phloempartie enthält, während auf 
der schwächeren Seite das Holzparenehym überwiegt und nur mit einigen Tracheen 
.durchmengt ist. Zwischen beiden Bündelformen existieren Übergänge. Es kommen 
auch Bündel mit 2 oder 3 Phloemgruppen vor, die aus der Verschmelzung von 
2 oder 3 Bündeln hervorgegangen sind. Zwischen der Schutzscheide und den 
peripherischen Bündeln des Zentralzylinders treten Bündel auf, die dem Wurzelnetz 
.angehören. Die rhizogene Schicht, in welcher die Beiwurzeln ihren Ursprung 
nehmen, sieht M angin als Fortsetzung des Wurzelkambiums in den Stengel an. 

Mangin (30) stellte ferner fest, daß die Blattspuren von der Blattnarbe 
aus in 2 Reihen, einer äußeren halbmondförmigen und einer inneren bogen- 
iörmigen, in das Rhizomparenchym eintreten; sie durchziehen dies in der Aus- 
dehnung eines Internodiums und treten wenig unterhalb der nächsten Knospe, 
nachdem sie sich dem Zentralzylinder genähert haben, in diesen durch die Maschen- 
Jucken seines Fibrovasalnetzes ein. Im Zentralzylinder nähern sie sich seiner 
Achse und verschmelzen dann sämtlich mit konzentrisch gebauten Strängen. 
Zuerst gehen die Bündel der inneren Blattspurreihe, dann von den äußeren 
Strängen die am meisten seitwärts stehenden und schließlich die mittleren Bündel 
.die Verschmelzung ein. 

Die Verschmelzungsstellen sämtlicher, zu einem Blatt gehöriger Bündel 
liegen auf 2 krummen Oberflächen übereinander; die obere Kurve wird durch 
Stränge der Innenreihe, die untere durch die der Außenseite gebildet. Oberhalb 
dieser Flächen haben die Bündel die kollaterale Struktur der Blattstränge, unter- 
halb dagegen nehmen sie allmählich den konzentrischen Bau \) der Stränge des 
Zentralzylinders an. Mangin nennt den Teil des Bündels oberhalb der Ver- 
schmelzungsstelle die „Blattregion", den unteren die „Stengelregion" des Bündels. 
Von den Verschmelzungsstellen aus wenden sich die Stränge der inneren Blatt- 
spurreihe innerhalb des Zentralzylinders nach außen und erreichen 2 Internodien 
tiefer den Umfang. Von den Bündeln der äußeren Reihe erreichen die am 
aneisten seitlich gelegenen den Umfang zuerst, die mittleren erst sehr spät, alle 



^) M. Moebius bildet die Bündelteilung (Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. 5. 1887. 
Taf. 2, Fig-. 6) ab. Der obere konzentrisch gebaute und der untere kollateral gebaute 
'Teil werden noch von einer gemeinsamen sklerenchymatischen Scheide umgeben (S. 4). 



— 15 — 

oder fast alle verschmelzen mit peripherisclien Bündeln. Die Blattspuren, welche 
an dritter Stelle rechts und links von der Blattmitte stehen, durchsetzen den 
Zentralzylinder der Grundachse und vereinigen sich dann mit 2 Spuren des 
nächsthöheren Blatts, die rechts und links von seiner Mittellinie stehen. Auch 
die kleinen, z. T. aus Bast und Holz, z. T. nur aus Bast bestehenden Bündel 
haben einen ähnlichen Verlauf wie die größeren. Im Gegensatz zu Falken- 
berg (14) bestreitet daher Mang in, daß Blattspuren vorhanden seien, die der 
Oberfläche des Zentralzylinders parallel gehen. 

Der Blütenstand träger hat zweierlei Bündel, eine äußere Reihe kolla- 
teraler und eine innere konzentrisch gebauter. Die Bündel der beiden Reihen, 
von denen die innere einer Achse, die äußere einer mit dieser Achse ver- 
schmolzenen Blattscheide anzugehören scheint, durchlaufen nach ihrem Eintritt 
in die Grundachse das Rindenparenchym eines Internodiuras und treten unterhalb 
der nächsten Knospe in den Zentralzylinder ein, ohne Anastomosen abzugeben 
oder aufzunehmen; sie durchziehen dann parallel und gedrängt ohne Änderung 
ihres Baus ein zweites Internodium ; darauf verschmelzen die Bündel der äußeren 
Reihe mit denen der inneren, und die so hergestellten Bündel entfernen sich 
wieder von einander, indem sie sich dem Umfang des Zentralzylinders zu- 
wenden (30). 

Die Blätter, die mit Ausnahme des ersten Blattes vom Sproß, des Vor- 
blattes, sämtlich Laubblätter sind, stehen in 2 Reihen, rechts und links an der 
Achse, doch nicht mitten auf den Flanken, sondern nach der Mittellinie der 
Oberseite etwas zusammengerückt. Auch die Achselknospen der Blätter fallen 
nicht in die Mittellinie, sondern die Knospen der successiven Blätter konvergieren 
stark nach unten, während die Spreiten der Tragblätter nach oben konvergieren 
(10, S. 19). 

Die Seitensprosse, die aus allen Blattachseln hervorgehen können, haben 
ganz den gleichen Bau wie die Muttersprosse: auf das rückenständige 2kielige 
Vorblatt, dessen Ränder denen des Tragblattes entgegengerichtet sind (9, S. 170), 
folgen sofort 2zeilige Laubblätter mit entgegengesetzt gerollten Scheiden. Inner- 
halb des Blattgrundes sitzt ein Kranz von Achselschuppen. An der Grundachse 
stärkerer Pflanzen stehen sie ringsum in der Blattachsel zu ungefähr 8 — 10; am 
Grunde, wo sie oft miteinander durch einen niedrigen Rand verbunden sind, 
sind sie breiter, nach oben, wo sie bald zugerundet, bald abgestutzt, manchmal 
auch etwas eingerissen sind, werden sie schmäler. Auch in der Achsel der 
Spatha finden sie sich, sowie in den Achseln der scheidenförmigen Niederblätter, 
mit denen die schwächeren Sprosse beginnen ; dieser letzte Umstand, wie der, 
daß gewöhnlich die zunächst unter der Achselknospe stehenden Schüppchen mit 
dem einen Rande etwas zwischen die Knospe und die Mutterachse hineingeschoben 
erscheinen, läßt neben andern Gründen erkennen, daß in ihnen kein der Ligula 
entsprechender Teil zu sehen ist (21). 

Bei regelrechter Ausbildung beschließen die Sprosse ihr Wachstum durch 
Hervorbringung eines bis über meterhohen, aufrechten Stengelgliedes mit kolben- 
förmigem Blütenstand an der Spitze. Der Kolben ist endständig, wird aber 
durch das aufrechte, schwertförmige, laubblattartige Hüllblatt zur Seite gedrängt; 
dieses Blatt, das mit dem letzten Blatt der Grundachse abwechselt, bildet gleich- 
sam eine Fortsetzung des Stengels, dem es auch in seinem Bau ähnelt (154). 
Die bald weiter wachsende Hanptknospe in der Achsel des letzten Grundachsen- 
Laubblattes hat ein dem Blütenstengel mit der 2kantigen Rückenseite zugewendetes, 
langes Vorblatt. Vor und unter der Haujjtknospe steht meist eine accessorische 
kleine Knospe (19). Die Hauptknospe wächst zu einem Verjüngungssprol^ aus, 
der eine unmittelbare Fortsetzung des Muttersprosses bildet (Fig. B A). 



16 — 



Die Teile der Pflanze, die über die Wasserfläche herausragen, sterben im 
Herbst ab, aber die Scheiden der abgestorbenen Blätter bleiben als Schutzhülle 
um die für das nächste Jahr bestimmten Laubblätter lange sitzen (154). 

Die bis über 1 m langen, meist 0,6 — 1,5 cm breiten, aufrechten Laub- 
blätter sind zusammengedrückt, schwertförmig, lineal oder lineal-lanzettlich und 
haben eine obere und untere Kante, eine linke und rechte Fläche. In seinem 
untersten, rötlich gefärbten Teil ist das Blatt ziemlich dick, so daß es dem 
Druck des Windes genügend Widerstand leisten kann; der dickste Teil des 
Querschnitts liegt näher der Unter- als der Oberseite; nach der Spitze zu wird 
das Blatt allmählich immer dünner. Häufig zeigen die Blätter eine quere Fälte- 
lung ihrer Spreite. 

Wie bei den Blättern von Binsen und anderen Wasser- und Sumpfpflanzen 
wies Duval-Jouve für die von Acorus citlanius Querplatten nach, die über 

mehrere Lücken gehen. Die Blätter 
sollen in dieser Beziehung denen von 
Sagittaria, vor allem aber denen 
des gleichfalls Sümpfe bewohnenden 
Cypems papyrus gleichen.') 

Die Epidermis der langge- 
streckten Blätter ist sehr klein- 
zellig; es wechseln in ihr in die 
Länge gezogene mit kurzen Zellen 
ab, doch so, daß die letzteren oft 
zu 2 — 3 hinter einander stehen : 
dies sind ungeteilt gebliebene Spalt- 
öffnungs-Mutterzellen . DieEntwicke- 
lung der großen Zellen schildert 
Dalitzsch ausführlich für A. gra- 
mineus und vergleicht damit teil- 
weise A. calamiis. Bei beiden Arten 
tritt nur je eine Nebenzelle an den 
Flanken der Spaltöffnungen auf (5). 
Unterhalb der Epidermis liegt rings- 
herum ein 4 — 6 Zellschichten mäch- 
tiges , rundzelliges Grundgewebe ; 
seine äußerste Zellschicht ist etwas 
verschieden von den übrigen, indem 
ihre Zellen etwas ärmer an Blattgrün 
sind und eine etwas andere Gestalt 
haben als die anderen , reichlich 
Blattgrün enthaltenden Zellen, In diesem Blattgrün führenden Gewebe liegt 
eine Reihe von Gefäßbündeln, einige wenige große und zwischen ihnen zahl- 
reiche kleine. Die großen Gefäßbündel haben Bastbeläge sowohl auf der Außen- 
ais Innenseite, die kleinen dagegen nur auf der Außenseite. Zwischen je 
2 großen Bündeln finden sich der Regel nach etwa 15 kleine; diese sind 
wieder etwas verschieden in der Größe, und größere und kleinere wechseln mit 
einander in regelmäßiger Weise ab. Eine Ausnahme von dieser regelmäßigen 
Abwechselung von je einem großen und 15 kleinen Gefäßbündeln kann an der 
stumpfen Kante stattfinden, die auf jeder Blattfläche vorhanden ist; denn selbst 
wenn der Gefäßstrang, der außen vor jeder dieser Kanten liegen müßte, nach 




Fig. 6. Acorus ealamus. 
A — D Querschnitte eines Laubblattes, A in der 
Mitte der Scheide, B höher oben durch die 
Scheide, C durch den obersten Teil der Scheide, 
D in der Mitte der Spreite; die Punkte be- 
zeichnen die Gefäßbüudel,3: 1. E Luftkammern 
im Innern des Blattes, 130 : L (Nach Rauukiaer.) 



^) J. Duval-Jouve. Diaphragmes vasculiferes des Monocotyledones aquatiques. 
Vgl. Botan. Jahresber. Jahrg. L 1873. S. 196 f. 



17 — 



der Zahl bei der Berechnung ein kleiner Gefäßstrang sein müßte, ist er doch 
immer fast ebenso groß und ebenso gebaut wie das große Gefäßbündel (154). 
Das Blatt von A. calamus zeigt nach De Bary (6) eine Übergangsform 
zwischen 2 Modifikationen des zentrischen Blattbaus. Nahe am Blattrand ent- 
spricht es der ersten Modifikation genau, denn dort ist die ganze Parenchym- 
masse Chlorophyllparenchym. Je näher man jedoch der Mittelrippe des Blatts 
kommt, um so deutlicher setzt sich eine chlorophyllfreie, von weiten Lufträumen 
durchsetzte Mittelschicht von einer peripherischen Chlorophyllparenchymzone ab, 
bildet also einen Übergang zu der anderen Modifikation, der das Blatt von A. 
gramhieus angehört, und die dadurch gekennzeichnet ist, „daß das Gesamtorgan aus 

einer mehrschichtigen, peripherischen Chloro- 
phyllparenchymzone aufgebaut wird, welche 
mehr oder weniger scharf von einem ihr 
ungleichen Mittelteil abgesetzt ist" (5). In 
einzelnen Zellen des lacunösen Parenchyms 
von A. calamus kommen hellglänzende rund- 
liche Klumpen vor, wie in den großen 
Epidermiszellen von A. fjranii/ieus (S). Das 
Innere des Blatts nehmen 5^6kantige Luft- 
kammern ein, deren Wände aus einer Zell- 
schicht bestehen (Fig. 6 E) ; die Längswände 
sind dicht, zwischen den Querwänden der 
Zellen findet sich dagegen ein kleiner Inter- 
zellularraum. In den dünnen Blatteilen sind 
nur 2 — 3 Lagen von Luftkammern, in den 
dicken dagegen zahlreiche. An letzter Stelle 
finden sich im Blattinnern zerstreute Gefäß- 
bündel. 






Fig. 7. Acorus calamus, Blütenstand ; 1 : L 
(Nach Luerssen.) 



Fig. 8. Acorus calamus, Einzelblüten, 
a erster, weiblicher Zustand: Narbe entwicitelt, 
Staubblätter unter den Perigonblättern versteckt, 
b zweiter, männlicher Zustand: Narbe verwelkt, 
von den Staubblättern haben sich 3 gestreckt und 

ihre Antheren geöffnet, 5:1. (Orig. Kirchner.) 



Die Blätter werden vom Wasser nicht oder doch nur schwierig benetzt. 
Der Blüten tragende Stengel hat etwa den gleichen Bau wie das Blatt (6). 

Die Blüten bedecken die Achse des bis zu 10, meist 6—8 cm langen, 
1—1 72 cm dicken, gelbgrün bis gelb gefärbten Kolbens (Fig. 7) seiner ganzen Länge 
nach in der Zahl von 7— 8ÜÜ und in dicht gedrängter Anordnung. Jede Blüte ist 
zwitterig und besitzt ein Perigon aus G aufrechten kleinen Blättern, welche 
verkehrt-eiförmig, stumpf, an der Spitze eingebogen sind. Die 6 Staubblätter 
haben kurze, der Länge nach aufspringende Antheren, der Sfächerige längliche 
Fruchtknoten trägt einen sehr kurzen Gritfei mit kleiner punktförmiger, sitzender 
Narbe (1, 102). Die Blüten entwickeln und öffnen sich in aufsteigender Folge 
und sind so stark protogynisch, daß Selbstbestäubung ausgeschlossen erscheint. 

Lebensgeschichte der Blutenpflanzen. I, 3. 2 



— 18 



denn die Narben sind bereits verwelkt, wenn die Staubbeutel der gleichen Blüte 
sich öffnen. Im ersten weiblichen Zustand sind die Staubblätter unter den nach 
innen gebogenen Perigonblättern verborgen und auf dem etwa 2 mm hohen 
Fruchtknoten ist die kleine rundliche Narbe empfängnisfähig' und klebrig (Fig. 8 A). 
Später spreizen sich die Perigonblätter etwas ab und die zugehörigen, ca. 2 mm 
langen Staubblätter treten hervor, während ihre Antheren sich auf der Innenseite 
mit gelbem, haftendem Pollen bedecken (Fig. 8 B). In der Regel springen zu- 
erst die Antheren der 3 äußeren Staub- 
blätter auf, darauf folgen von den inneren 
das hintere und zuletzt die beiden vorderen. 
Auch Geitonogamie kann nicht spontan 
durch Pollenfall eintreten, weil die ersten 
pollentragenden Blüten tiefer stehen als 
die letzten im weiblichen Zustand befind- 
lichen. Insektenbesuch ist an den Blüten 
nicht beobachtet worden. (200, 95, 102, 
154, Kirchner). 

Somit kann man vermuten, daß eine 
Bestäubung in den Blüten bei uns selten 
oder gar nicht eintritt, aber die vielfach 
erwähnte Tatsache, daß in Europa noch 
nie die Ausbildung keimfähiger Samen und 
Früchte beim Kalmus beobachtet worden 
ist, läßt sich durch Ausbleiben der Be- 
stäubung nicht erklären, da auch bei künst- 
licher Bestäubung, auch wenn für Kreu- 
zung getrennter, und selbst in verschie- 
denen Erdteilen gewachsener Stöcke ge- 
sorgt wurde, niemals Samenbildung erzielt 
werden konnte. Die Ursache dieser Er- 
scheinung hat Mücke (31) in der Ver- 
kümmerung der Pollenkörner und Samen- 
anlagen aufgefunden, die infolge einer 
Entwickelungshemmung eintritt. Die 
Pollenkörner, die nach Warnstorff (209) 
gelblich, sehr klein, glatt, etwa 12 tt 
breit und 18 — 22 fi lang sind, schildert 
Mücke als meistens verkümmert, eckig, 
zusammengedrückt und gefaltet. Gut 
ausgebildete Pollenkörner sind kugelig, 
schwefelgelb, mit einer dünnen Exine und 
dicker Intine versehen; im Inhalt findet 
sich eine vegetative und eine generative 
Zelle. Die Entwicklungsgeschichte der 
Samenanlagen zeigt nach M ü c k e folgende 
Eigentümlichkeiten. In jedem der 3 Frucht- 
knotenfächer hängen an den Rändern der 
umgeschlagenen Fruchtblätter zahlreiche atrope Samenanlagen von spindelförmiger 
Gestalt, zwischen welchen lange, einzellige Haare stehen. Das innere Integument 
ragt weit über das äußere, am oberen Ende mit einem Haarkranz versehene 
hervor. Der freie Raum in den Fruchtknotenfächern ist mit einem schon 
frühzeitig auftretenden Schleim ausgefüllt, der seinen Ursprung aus den epidermalen 
Zellen nimmt. Gegen Ende April, wenn die Blütenorgane schon vollzählig 




Fig. 9. Acorus ealamus. 
Längsschnitt durch den Nuzellus der 
Samenanlage mit beiden Integumenten 
iJ und aJ; die Zellen der inneren Lage 
iZ haben sich gestreckt, a Leitungs- 
gewebe, e Embryosackzelle. 260:1, 
(Nach Mücke.) 



— 19 — 

angelegt sind, wölbt sich der Nuzellus aus der Plazenta hervor, und wenn 
seine Anlage etwa 8 — 10 Zellen hoch ist, so bildet sich die subepidermale Polar- 
zelle direkt zu einer pyramidenähnlichen Embryosackzelle aus; die Bildung- einer 
Embryosackmutterzelle unterbleibt. Während das innere zweischichtige Integument 
angelegt wird, teilt sich die über dem jungen Embryosack liegende Epidermiszelle, 
wie auch ihre Nachbarn, in 2 übereinander liegende Zellen, sodaß nun der 
Embryosack oberhalb und seitlich von 2 Zellagen umgeben wird (Fig. 9). Noch 
ehe das innere Integument über den Nuzellus hinüberwächst, den es später 
kragenartig überwölbt, beginnt die Anlage des äußeren, welches später auf seiner 
Innenseite den die Mikropyle umgebenden Haarkranz trägt und nur die Höhe 
der Nuzellusspitze erreicht. Gleichzeitig beginnt sich das Nuzellusgewebe in ein 
Leitungsgewebe und das spätere Perisperm zu differenzieren. Das Leitvmgs- 
gewebe geht aus einer axilen, unter dem Embryosack liegenden Zellreihe hervor 
und stellt eine Verbindung des Embryosackes mit dem durch den Eunikulus 
eintretenden Gefäßbündel her (Fig. 9, bei a). Das spätere Perisperm entsteht aus 
der äußeren Schicht der den Embryosack umgebenden Lagen, während die innere 
später resorbiert wird. Nun erfahren die an den Embryosack angrenzenden 
Nuzelluszellen in beiden Schichten eine bedeutende Vermehrung durch radiale 
Teilungen und eine radiale Streckung, während der Embryosack in die Länge 
wächst. Er erreicht aber seine normale Struktur in der Regel nicht, in seinem 
klumpigen protoplasmatischen Inhalt bildet sich weder ein Eiapparat, noch die 
Antipodengruppe aus, sondern der ganze Embryosack zeigt keine Weiterent- 
wickelung. Auch der Nuzellus verschrumpft, und das äußere, manchmal auch 
das innere Integument löst sich von ihm ab; die Samenanlage geht zu Grunde. 
Bei ui. gramineus nimmt dagegen der Embryosack die normale Struktur an, und 
bei dieser Art konnte Mücke die Ausbildung eines Perisperms aus der äußeren 
Nuzellusschicht verfolgen, während bei keiner andern Aracee ein solches bekannt ist. 

Nach diesen Untersuchungen lassen sich die früheren Ansichten über die 
Ursache der Sterilität des Kalmus in Europa^), die schon J. Gaertner^) bekannt 
war, nicht mehr aufrecht erhalten. Kern er (95) nahm dafür das Ausbleiben 
von Bestäubung wegen Mangels der dazu geeigneten Insekten in Europa in 
Anspruch, Ludwig (128) und Focke^) den autogenetischen Ursprung der in 
Europa eingebürgerten Pflanzen. Die Untersuchungen von Mücke machen es 
wahrscheinlich, daß die fehlende Wärme bei uns der Hauptgrund für die ge- 
schilderte Entwickelungshemmung der Geschlechtsorgane und damit der Sterilität 
ist, und eben darauf deutet auch eine Beobachtung, die Raunkiaer (154) an 
Pflanzen des botanischen Gartens in Kopenhagen machte. Hier fand er einmal 
an einer Pflanze, die an einer Stelle wuchs, wo mäßig warmes Abflußwasser 
von den Warmhäusern in einen See geleitet wird, ziemlich weit entwickelte 
Früchte mit Samen. Danach scheint es, als ob wesentlich eine hohe und gleich- 
mäßige Wassertemperatur für die Fruchtentwickelung nötig sei. Die Samen der 
von Raunkiaer beobachteten Früchte hatten ein normales Aussehen und besaßen 
Nährgewebe und Embryo, aber sie keimten trotzdem nicht. 

Die in China und Indien zur Entwickelung kommenden Früchte sind rötlich- 
braune, länglich-kegelförmige Beeren, in deren Fächern eine mehr oder weniger 
weitgehende Unterdrückung eintritt, sodaß die Beere, die vom Perigon umhüllt 
bleibt, nur 1—5 Samen enthält. Sie befinden sich in hängender Lage in einem 



1) In China und Jndien (95), sowie in Amerika (128) sollen sich Früchte und 
Samen ausbilden. 

-) J. Gaertner. De fructibus et seminibus plantarum. Vol. 2. 1791. S. 27. 

ä) "vv. o. Focke. Neue Beobachtungen über Artenkreuzung und Selbststerilität. 
Abb. d. Naturw. Ver. z. Bremen. Bd. 14. 1897. S. 304. 



20 — 



zähen, gallertartigen, schwach gelblichen, durchscheinenden Schleim eingebettet, 
der, wie oben erwähnt, schon im Fruchtknoten vorhanden ist, an der ganz reifen 
Frucht eintrocknet, beim Befeuchten aber leicht wieder aufquillt. Die Samen, 
die bei A. calamus und A. gramineus bis auf geringfügige Größenunterschiede 
ganz gleich gebaut sind, hat Mücke (31) folgendermaßen beschrieben. Der dunkel- 
braune, hornartig harte Same (Fig. 10) ist von länglich-eiförmiger Gestalt und bei 
A. gramineus ca. 2 — 2,5 mm lang, an der Basis kugelig abgerundet, am entgegen- 
gesetzten Ende kalottenförmig abgestumpft und mit einem langen Haarkranz 
besetzt. Diese Haare, die schon an der Samenanlage auf dem oberen inneren 
Rande des äußeren Integumentes sitzen, haben am reifen Samen dessen 3 — 4fache 
Länge und umgeben ihn, solange er noch in der Frucht eingeschlossen ist, wie 

ein unregelmäßiger Haarmantel. Die Samenschale be- 
steht aus 2 dünnen Schichten, von denen die äußere dem 
äußeren Integument entspricht, hell gefärbt ist und 
am Mikropylenende eine kalottenförmige Öffnung besitzt, 
aus der der Haarkranz hervortritt ; an der Basis ist sie 
etwas verdickt und geht in den Funikulus über. Die 
dem inneren Integument entsprechende Schicht ist 
dunkel, an beiden Enden verdickt, und umschließt den 
Samen allseitig. Die inhaltsleeren 
Zellen der in der Regel 3 Zellagen 
dicken äußeren Schicht sind ver- 
hältnismäßig dickwandig, schliei^en 
dicht zusammen und machen einen 
kollenchymähnlichen Eindruck. Der 
Samenkern besteht aus dem Em- 
bryo, einem Endosperm und einem 
Perisperm. Der Embryo (Fig. 11) 
ist lebhaft grün gefärbt, länglich 
mit abgerundeten Kanten, und liegt 
am Mikropylenende des Endosperms. 
Oft ist er seitlich etwas zusammen- 
gedrückt, derart daß die in einer 
Einsenkung gelegene Plumula auf 
eine der so entstandenen Kanten 
zu liegen kommt. Über der Plumula 
befindet sich eine schlitzartige, nach 
oben kreisförmig erweiterte Öffnung 
zum Austritt des Keimstengelchens. 
Das kleinzellige, inhaltsreiche Endo- 
sperm besteht aus ungefähr isodiametrischen, dünnwandigen Zellen, in deren Inhalt 
große Mengen kleiner Stärkekörner, Reste protoplasmatischer Substanz und einzelne 
tropfenförmige Gebilde eiweißartiger Natur liegen. Das Endosperm ist von der 
Samenschale durch eine ziemlich dicke, hornartige, glashelle, durchsichtige Schicht 
getrennt, welche oberwärts kontinuierlich um das Endosperm herumgeht, an der 
Chalaza aber eine Unterbrechung erleidet und hier durch ein Gewebe aus kleinen 
englumigen Zellen ersetzt wird. Diese Schicht entspricht einem Perisperm, denn 
sie ist aus der oben geschilderten äußeren Nuzellusschicht hervorgegangen, und 
nicht, wie Raunkiaer (154) auf Grund der Untersuchung nicht vollkommen 
entwickelter Samen meinte, zur Samenschale zu rechnen. Die Zellen des Peri- 
sperms sehen ganz homogen aus und zeigen gar kein Lumen ; hie und da erkennt 
man in dem Gewebe radial angeordnete, äußerst zarte, wellig gefältelte Linien, 
welche die zarten Wände der Zellen bezeichnen. Ihr Inhalt besteht aus einer 




Fig. 10. Acorus gramineus. 
Längsschnitt durch einen 
reifen Samen, ca. 40:1. 
hk Haarkranz, Emb. Embryo, 
End. Endosperm, Per. Perisperm, 
iS innere, aS äußere Samen- 
schale, G kleinzellige Gewebe- 
masse im Perisperm. 
(Nach Mücke.) 




Fig. 11. 
Acorus gramineus. 
Embryo, frei prä- 
pariert, ca. 90 : 1. 
PI die in dem 
Embryo eingesenkt 
liegende Plumula. 
(Nach Mücke.) 



— 21 — 

sehr eigentümlichen eiweißartigen Substanz, welche als homogene Masse die 
prismatischen Zellen vollständig ausfüllt, sich in Kupferoxydammoniak auflöst, 
aber in ihren Reaktionen weder mit den Zellulosemodifikationen noch mit Hemi- 
zellulose übereinstimmt. 

Das Fehlen keimfähiger Samen beim mitteleuropäischen Kalmus macht, 
worin es auch begründet sein mag, seine Ursprünglichkeit im Gebiet sehr 
zweifelhaft. Innerhalb eines Gewässers verbreitet sich die Pflanze leicht durch 
Sproßbildung, und in andere Wasserläufe wird sie sicherlich in der Hauptsache 
durch den Menschen verpflanzt, der sie nicht nur als Zierpflanze und Droge, 
sondern auch als Konfekt und Bierwürze benutzt, stellenweise, z. B. im nord- 
östlichen Deutschland auch als Pfingstschmuck verwendet (1, 31). Wenn sie 
jetzt oft fern von Ansiedelungen gefunden wird, so spricht das natürlich keines- 
wegs gegen ihre Einführung durch Menschen, da vielfach, besonders im 30jährigen 
Kriege, menschliche Ansiedelungen bei uns wieder gänzlich verschwunden sind. 
Daß innerhalb eines Flußgebietes das Wasser zur Verbreitung der Art dienen 
kann , hat Raunkiaer (154) unmittelbar beobachtet, und nach S e r n a n d e r (171) 
ist das Auftreten von im Wasser treibenden Rhizomstücken in der Nähe der 
Standorte der Pflanze ein häufiges Vorkommnis im Frühjahr und Herbst, wenn 
größere Wasserfluten diese Organe fortführen. Sie erhalten sich lange schwimmend 
wegen der in Rhizomen, Blättern und Wurzeln enthaltenen Lufträume und 
können sich durch Fortwachsen der Endknospe oder durch Bildung zarter seit- 
licher Sprosse, die sich später ablösen, weiter entwickeln, sind also ganz geeignet, 
.der ungeschlechtlichen Vermehrung zu dienen. 

2. Gattung. Calla L., Schlangenwurz. 

2. Calla palustris L., Sumpf-Schlaug^eiiwurz. 

Calla gehört zu den 30 Gefäßpflanzen-Gattungen Norddeutschlands, die 
überhaupt nur durch eine Art vertreten sind.^) Sie ist ohne nahe Verwandte, 
bildet daher nach Engler (40) eine Tribus der Araceeii für sich. Die einzigen 
drei mit ihr zu einer Unterfamilie gehörigen, gleich ihr einartigen Gattungen 
bewohnen Ostasien und Nordamerika. 

C. paluslris, also die einzige Art dieser Gattung, ist eine echte Sumpf- 
pflanze. Sie ist im größten Teil von Norddeutschland zerstreut, stellenweise 
sogar häuflg, doch im niedersächsischen Bezirk auf der Hohen Geest und in der 
Marsch nicht häufig, fehlt ganz auf den Nordseeinseln und ist im nördlichen 
Schleswig wenigstens bisher nicht beobachtet. Nach Süden hin ist sie schon in 
Braunschweig sehr selten (Bertram) und wird aus Hessen-Nassau von Wigand 
(in der von M eigen 1891 besorgten Ausgabe der Flora) nur von 7 Orten ge- 
nannt. In Westfalen ist sie „vorzugsweise in der Sandebene" (Beckhaus-Hasse), 
in der Rheinprovinz „besonders auf dem Westerwald und in der niederrheinischen 
Ebene", während sie in der Flora von Kreuznach und dem gesamten Nahegebiet 
unter Einschluß des linken Rheinufers von Bingen bis Mainz ganz fehlt (Geisen- 
heyner). Auch für die Mainzer Flora (von Mainz bis Bingen und Oppenheim 
mit Wiesbaden und dem Rheingau) nennt sie W. v. Reich enau gar nicht. Sie 
fehlt gleichfalls nach Ilse in Mittelthüringen, während sie in anderen Teilen 
Thüringens vorkommt (Vogel). Auch im Königreich Sachsen") ist sie zerstreut 

Vgl. Festschrift für Ascherson. 1904. S. 41. 

-) Sie ist da stellenweise durch Trockenlegung von Teichen um Dresden ver- 
schwunden (Wobst, vgl. Bot. Jahresber. Jahrg. 10, 1882, 2. Abt., S. 507). Sehr selten 
ist sie auch am Südrande des Harzes (Schambach, vgl. Bot. Jahresber. Jahrg. 11, 1883, 
2. Abt., S. 292). 



— 22 — 

(W ü n s c h e) ; in Schlesien tritt sie nur in der niederschlesischen Ebene , sowie 
in Oberschlesien rechts der Oder etwas häufiger auf (Schübe). Wie in Mittel- 
deutschland ist sie auch in Süddeutschland selten oder fehlt ganz. So wird 
sie für Baden von Seubert-Klein gar nicht genannt, während Kirchner und 
Eichler sie für Württemberg von einigen Orten des Unter- und Oberlandes, 
nicht aber vom Schwarzwald und der Alb angeben und auch Gradmann in 
seinem „Pflanzenleben der Schwäbischen Alb" sie gar nicht nennt. Etwas ver- 
breiteter scheint sie in Bayern zu sein. Dagegen ist sie wieder sehr selten in 
der Schweiz. Christ (19, S. 191) sagt: „endlich sind im Kanton Luzern, ob 
dem Sempachersee (Küsirainwald ca. 600 m) und ob Meggen die einzigen er- 
haltenen Standorte der Qdla palustris.^' Selbst Schinz und Keller geben nur 
Sempach als Standort an, während Gremli diesem zufügt „früher zwischen Meggen 
und Adligenschwyl". Dies deutet auf ein Verschwinden der Pflanze^) hin, worauf auch 
Christ (19, S. 423) schon hinweist, der als Beispiele für ein Verschwinden nördlicher 
Alpen- und Sumpfpflanzen in der Schweiz neben Calla noch Trientalis und PotentiUa 
fruficosd nennt. Er hebt an einer anderen Stelle (19, S. 192) hervor, daß dies 
Verschwinden nicht klimatisch bedingt sei. „Klimatisch würden ihnen sicher die 
Hochmoore der inneren Alpen nicht feindlich sein. Zur Erklärung mag führen, 
daß Arten wie Malaxis, Carex cliordorrhiza, Calla, Trienialis, Befula nana, Saxi- 
fraga hirculus Arten sind, welche erfahrungsgemäß geeignete Standorte von 
größerer Ausdehnung und also gewisser Vergesellschaftung von Arten bedürfen." 
Diese Ansicht Christs, daß nicht klimatische Gründe unsere Calla so selten 
in der Schweiz machten, könnte man darauf stützen, daß sie in Tirol „sehr ge- 
mein in den Mosentaler Waldsümpfen bei Rattenberg", auch bei Kitzbühel „nicht 
selten", „häufig am Schwarzsee" und noch an anderen Orten beobachtet ist 
(Dalla Torre und Samt he in). Auch in den übrigen österreichischen Kron- 
ländern findet sie sich mit Ausnahme Istriens (Fritsch; auch Pospichais 
Flora des österreichischen Küstenlandes enthält keine Angaben über Calla). 

Sicher aber ist sie in der Schweiz nahe ihrer jetzigen Westgrenze; denn 
sie fehlt im ganzen Rhonegebiet und den adriatischen Küstengebieten und über- 
schreitet die Grenzen Mitteleuropas „kaum in den französischen Vogesen (1)", so 
daß sie in Frankreich (nach B o n n i e r - L a y e n s) nur im Osten noch selten 
vorkommt. In Belgien ist sie nur im Ardennen- und Campine-Gebiet gefunden 
(Wildeman-Durand), fehlt aber im ganzen Westen des Landes, wie auch 
auf den Britischen Inseln. Dagegen ist sie in den Niederlanden ziemlich all- 
gemein (Henkels). 

Während sie in ganz Südeuropa, wie auch in der Ungarischen Ebene"') 
vollkommen fehlt, überschreitet sie nach N. und 0. weit die Grenzen des Ge- 
biets. So reicht sie in Norwegen nordwärts bis 61" 15' (Blytt), in Schweden 
bis Lappmark (Neuman) und ist über das mittlere und nördliche Rußland bis 
Sibirien verbreitet, tritt endlich auch sowohl im atlantischen Nordamerika als 
in Kalifornien auf. 

In Norddeutschland, also dem Hauptgebiet ihrer Verbreitung in Mittel- 
europa, kommt sie vielfach in Erlenbrüchen vor, wie ich in Englers Bot. Jahr- 



Auf solches allmähliches Aussterben durch Verschwinden der Sümpfe in der 
Pfalz weist auch Zimmermann (Die Adventiv- und Ruderalflora von Mannheim, Lud- 
wigshafen und der Pfalz. Mannheim 1907, S. 45) hin. 

^) In den ungarischen Gebirgen findet sie sich z. B. in den Zentralkarpathen auf 
moorigen Wiesen bei Zakopane und außerhalb der Hohen Tatra sogar häufig bei 
Neumarkt in Mooren, sowie in der Arva, in den Torfsümpfen „Borg" (Sagorski- 
Schneider). Ähnlich wie in den Karpathen kommt sie auch in Mooren Mährens vor 
(Oborny, vgl. Bot. Jahresber. Jahrg. 11, 1883, 2. Abt., S. 308). 



— 23 — 

büchern ') auseinandersetzte. So nennt denn auch Gr aebner ^) sie von mehreren 
Standorten aus dem westlichen Westpreußen, die sie mit der Erle teilt; ebenso 
(12, Bd. 5, 264) von einem Erlenbruch bei Straußberg nebst zahlreichen bezeich- 
nenden Erlenbegleitern. Von diesen kommen in einem Erlenhochwald des Memel- 
deltas nach Weber^) neben Calla vor: Caltha palustris, PeucedantDn palustre, 
Solanum didcaniara, wo sich von anderen wichtigen Erlenbegleitern noch Ulmaria 
pentapeiala, Geiim rivale, *Lt/smachia vulgariSj Urtica dioeca und Salix pentaudra 
finden, die alle gleich Calla auch nach Fleroff*) bezeichnend für Erlenbrüche 
des Wladimirschen Gouvernements sind. Aus solchen Beständen, die der letzt- 
genannte Forscher bei Karsten-Schenck (Vegetationsbilder 4. Reihe, 
Heft 8) z. T. bildlich darstellt, nennt er von weiteren von Gra ebner bei Strauß- 
berg angeführten Arten noch Bibes nigriim, Carcx elongata und Aspidinin spinu- 
losiim, wie von anderen wichtigen Pflanzen solcher Bestände noch Bafmncidus 
lingua, *Frangula alnus, Viburmim opidus, Humulus lupulus, Carex remota und 
Aspidium cristatum. Von diesen sind nur 2 mit * bezeichnete auch unter den 
Leitpflanzen der Bruchwälder und Waldmoore des hercynischen Bezirks (nach 
Drude 12, S. 137) neben Calla und der auch von Weber für Augstumal ge- 
nannten Salix aurita; auch an anderen Standorten des Bezirks, von denen 
Drude Calla nennt, erscheinen neben ihr wenig bezeichnende Erlenbegleiter. 
Es zeigt sich also, daß, soweit unsere Art überhaupt in die deutschen Mittelgebii'ge 
vordringt, sie dies z. T. in Begleitung anderer Arten als in Norddeutschland 
und der sich anschließenden russischen Ebene tut. Überhaupt ist Calla ein 
weniger beständiger Erlenbegleiter, als Arum niacidatum an seinen natürlichen 
Standorten Buchenbegleiter. Übertrifft sie doch auch Alnus glidinosa var. vulgaris 
(vgl. Wink 1er in Englers Pflanzenreich 19. Heft) w^esentlich in ihrer Gesamt- 
verbreitung in meridionaler Richtung, w^ährend sie ihr in polarer und besonders 
äquatorialer Richtung nachsteht. 

Dennoch treten neben Calla in Nordamerika wieder einige Arten auf, 
die sie gelegentlich in Europa begleiten. So nennt sie Blankinship^) aus 
dem östlichen Massachusetts als Sumpfpflanze (Helophyt) neben Vacciniuitt oxij- 
coccus, Menganthes trifoUata, Drosera rotundifolia und Geuin rivale, die sämtlich 
auch bei uns gelegentlich in ihrer Nähe vorkommen. Um so weniger fällt uns 
auf, daß auch in der Taiga des Sajangebirges unsere Calla mit Erlen, Weiden, 
Schneeball, Faulbaum und Hollunder, sowie mit Corgdallis solida, Chrysosplenium 
aKernifoUmn, Oxalis acetosella, Impatieiis noli tangere, Circaea alpina und Tussi- 
lago farfara zusammen auftritt^). 

Keimung. Bei der Keimung streckt sich, während der hypokotyle 
Stammteil rudimentär bleibt^), zuerst der unterste, die Keimknospe umschliel^ende 
Teil des Keimblattes und tritt, die Keimwurzel voranschiebend, am Keimmund 
aus der Samenschale hervor; die Keimblattspitze bleibt dagegen in dem Samen 
und saugt das Endosperm auf (101, S. 566). Der eigentümliche Bau der Samen- 
schale um den Keimmund herum erleichtert dem Keim das Herauswachsen. 
Am reifen Samen ist der Keimmund als sehr deutliche Öffnung sichtbar, 



') Bd. 22. 1896. 8. 562. 

'-') Schriften d. naturf. Ges. in Danzig. Bd. 1. Heft 1. 

■') C. A. Weber. Über die Vegetation und Entstehung des Heidemoores von 
Augstumal. Berlin 1902. S. 164 f. 

') Bot. Centralblatt, Bd. 74. 1898. S. 67 u. 69. 

■•) Rhodora V, 1903. S. 124 ff. 

'') Vgl. Euglei's Botan. Jahrbücher. Bd. 9. Literaturber. S. 46. 

•) Nach Wittrock, vgl. Bot. Jahresber. Jahrg. 11. 1883. 1. Abt. S. 547. 



24 — 



die jedoch nicht ganz durch die Samenschale hindurchgeht, sondern nur durch 
ihren äußeren dichteren, vom äußeren Integument gebildeten Teil, der aus etwa 
20 Zellschichten besteht. Der vom inneren Integument gebildete Teil der 
Samenschale ist ganz dünn und besteht nur aus 2 Lagen etwas zusammengedrückter 
Zellen; gegen den Keimmund hin ist das innere Integument aus mehreren Zell- 
lagen gebildet und daher dicker; seine Ränder schließen dicht zusammen und 
treten etwas nach außen in die vom Keimmund des äußeren Integuments ge- 
bildete Höhle, die hierdurch geschlosssen wird, sodaß der Keim gegen Angriffe 
von außen auf diese Weise geschützt wird. Der Keimmund des äußeren 
Integuments ist zwar nicht groß genug, um das Durchwachsen des Keimes zu 
ermöglichen, aber durch einen ziemlich geringen Druck erlangt die 'Öffnung leicht 
die nötige Größe. Im innersten Teil des äußeren Integuments und dicht innerhalb 
bis zum Keimmund verläuft nämlich ein großer kreisförmiger Luftgang (Fig. 17 D), 
wodurch die Samenschale hier schwächer als an anderen Stellen wird. Wenn nun 
die Keimwurzel während der Keimung durch das Wachstum des Keimblattes 

vorwärts geschoben wird, so wird der erwähnte 
Luftgang zusammengedrückt, der innen liegende, 
dünnere Teil der Samenschale reißt an einigen 
Stellen auf, und die Öffnung ist dann groß genug, 
daß der Keim hinauswachsen kann. In der gegen 
den Keimmund gewandten Seite des Luftgangs 
liegen lockere, in großer Zahl vorhandene läng- 
liche Zellen, jede mit einem RhaphidenbündeP). 
Sobald der unterste Teil des Keimblatts aus der 
Samenschale herausgetreten ist, beginnt er sich 
abwärts zu krümmen, die Keimwurzel wächst 
heraus und das zweite Blatt des Keims tritt aus 
der Keimblattscheide hervor; dieses Blatt ist ein 
Laubblatt, aber es ist sehr klein und einfacher 
gebaut als die späteren Blätter; es hat keine 
Scheidenhaut, sondern die lanzettliche Spreite geht 
ohne deutlichen Stiel in die Spitze der Scheide über ; 
das dritte Blatt hat die Andeutung einer Scheiden- 
haut, einen kurzen Stiel und eine etwas breitere 
Spreite ; das vierte Blatt (Fig. 12 D) endlich gleicht, 
abgesehen von der Grölte und der etwas schmäleren 
Spreite, den vollkommenen Laubblättern (154). 
Die Wurzeln entspringen an den Knoten des Erdsprosses nahe seiner 
Spitze quirlständig (42), und die Reihen ziehen sich an den Knospen oben um 
diese herum. Die Gefäßbündelansätze dieser Wurzeln bilden an jedem Knoten 
der Grundachse einen Quergürtel (6). Die Wurzelhaube wird, wie bei Äcot^us, 
von einer selbständigen kalyptrogenen Schicht erzeugt^). In der Scheitelregion 
sind die Bildungsgewebe von Haube und Wurzelkörper zu einem einheitlichen 




Fig. 12. Calla palustris, Keimung. 
A keimender Same, kr Keimwürzelchen, 
s Kotyledonarscheide. B aus der Spalte 
der Kotyledonarscheide wächst das erste 
Laubblatt hervor. C weitere Entwick- 
lung. D Keimpflanze mit 2 Laubblättern, 
r Adventivwurzel, f Basis, n Nabel- 
streifen des Samens. 2: 1. 
(Nach Raunkiaer.) 



^) Der Geschmack der Rhaphiden enthaltenden Teile der Blätter und Knollen 
der Pflanze sind ebenso scharf wie bei Arum, doch geht die Schärfe beim Trocknen 
verloren (Lewin, Ber. d. D. Bot. Gesellsch. Bd. 18. 1900. S. 63j. 

-) Vgl. Holle nach Botan. Jahresber. Jahrg. 4. 1876. S. 412. — Einen Längs- 
schnitt durch den embryonalen Wurzelscheitel bildet Flahault ah in Ann. d. scienc. 
nat. VI. Ser. Bot. T. 6, S. 1—229 (vgl. Bot. Jahresber. 6. Jahrg. 1878, Abt. 1, S. 53). 
Ein Längs- und Querschnitt der Wurzel wird auch gegeben von Olivier (Ann. d. scienc. 
nat. VI. Ser. Bot. T. 6, S. 5 ff). 



TJrmeristem verschmolzen^), dessen Zellen einerseits in der Haube, andererseits im 
Wurzelkörper sich verlieren. Der Bau der Wurzel erinnert nach Li er au (28) 
an den der Wasserwurzeln von Pisfia, was natürlich außer durch die Verwandt- 
schaftsverhältnisse durch beiderseitige Anpassung an feuchte Standorte zu erklären 
ist. Die Rinde der Wurzeln beider ist, wie auch bei anderen Sumpf- und 
Wasserbewohnern, von mehr oder weniger großen Lufträumen durchzogen. Zm' ei 
gelblich gefärbte Schichten umgeben bei Cal/a als doppelte Epidermis eine Rinde 
von folgender Zellanordnung : Den zentralen Zylinder umziehen 2 sehr regelmäßig 
angeordnete Zellreihen aus rechteckigen Zellen; von diesen gehen in gewissen 
Abständen Zellstrahlen aus, die 2 Luftkammern zwischen sich lassen; diese 
Strahlen verknüpfen die innere Rinde mit einer 2 — 3 schichtigen äußeren Paren- 
chymlage. Ln radialen Gefäßbündel lassen sich Sekretschläuche erkennen; diese 
liegen den Gefäßen dicht an, meist zwischen dem äußersten Gefäß und der 




/?2 



Ä k 

Fig. 13. (alla palustris, diagrammatische Darstellung der Wuchsverhältnisse. 

Der in der Achsel des Laubblattes L sitzende Vermehrungssproß I beginnt mit dem Vorblatt v, darauf folgen 
3 scheidenförmige Niederblätter m, n2, ns, deren unterstes m auf derselben Seite steht wie das Vorblatt; hierauf 
folgt das erste und zweite Laubblatt li l-.- und eine weitere unbestimmte Anzahl von Laubblättern y y. In den 
Achseln von li und h sieht man dem dargestellten Sproß entsprechende Knospen. Das vorletzte Laubblatt 
In T 1 trägt eine Kraftknospe, in der auf das Vorblatt vi sogleich Laubblätter folgen, deren unterstes auf die 
Seite des Vorblattes fällt. Auf das oberste Laubblatt In folgt das Hüllblatt h, welches den Kolben k umschließt. 

(Nach Raunkiaer.) 



Schutzscheide, sind also dann Zellen des Pericambiums (28). Diese Sekretschläuche 
sind unverzweigt, in geraden Linien angeordnet. 

Sproßbau. Die Sprosse (Fig. 13 u. 14) sind wagerecht oder aufsteigend, 
senken sich bald in das Wasser oder den Moosteppich und haben dann einen bleichen 
Stengel, bald tragen sie oberirdische grüne Luftsprosse. Der Regel nach schließen sie 
ihr Wachstum mit einem endständigen Blütenstand ab, und eine Kraftknospe 
wächst in der Achsel des nächstunteren Laubblattes als Verjüngungssproß 
in der Richtung des Muttersprosses aus, wodurch eine Sproßkette entsteht. 
In allen rückwärts von der Kraftknospe sitzenden Laubblattachseln finden sich 
schwächere Knospen, welche zu Vermehrungsknospen auswachsen können, die 



') Das Verhalten der mit der Wurzelhaube in keiner genetischen Beziehung 
stehenden Epidermis bleibt dabei ungestört. (Schwendener, vgl. Bot. Jahresber. 
Jahrg. 10. 1882. 1. Abt. 8. 450 u 488). 



— 26 — 

früher oder später frei werden, entweder durch Absterben des Muttersprosses 
oder dadurch, daß sie losgerissen werden, während sie noch ganz lebend sind, 
was leicht geschieht, weil sie am Grunde dünn und spröde sind. Mit solchen 
kleinen losgerissenen Sprossen breitet sich die Art leicht innerhalb des gleichen 
Gewässers aus. Die Sprosse beginnen alle mit einem rückenständigen, 2kieligen 
Vorblatt, dem schnell Laubblätter folgen, die aus dem von der Kraftknospe ge- 
bildeten Verjüngungssprosse entstehen, während dagegen die Verjüngungssprosse 
2 — 5 Niederblätter haben, bevor die Laubblätter beginnen. Die Entwickelung 
der Vermehrungssprosse ist drei- bis mehrjährig; im Anlagejahr bleiben sie 
entweder im Knospenzustande stehen, oder sie erzeugen einige wenige gestreckte 
Stengelglieder. Die Entwickelung der Verjüngungssprosse ist ebenfalls drei- bis 
mehrjährig. Ihren Entstehungsgang fand Raunkiaer (154): Am Schluß des 
Anlagejahrs war die Kraftknospe bis 7 cm lang; ihre jungen unentwickelten 
Laubblätter wurden dicht umschlossen und beschützt von dem Vorblatt; im 
zweiten Jahr wuchs die Knospe zu einem gestrecktgliediigen, bisweilen über 
1 m langen Sproß mit bis 20 Laubblättern aus ; doch war die Zahl der Laubblätter 




Fig. 14. Calla palustris, Ende eines blühbaren Sprosses vor der Überwinterung im 

November. 

A unverändert; r Wurzelanlagen, vk Vermehrungsknospe, 1 Narbe des vorletzten Laubblattes, welches eine 
Kraftknospe k stützt, die an den Grund des letzten Laubblattes In verschoben ist; der Kiel am Vorblatt der 
Kraftknospe geht in eine freie Spitze v aus. B nach Entfernung des letzten Laubblattes, dessen Scheide den 
jungen Blütenstand beschützt, sodaß er vom Hüllblatt b umschlossen, sichtbar wird; auch das Vorblatt der 
Kraftknospe ist entfernt und deren unterstes Blatt, ein Laubblatt li zum Vorschein gekommen. 1 : i. 

(Nach Raunkiaer.) 

meist kleiner; im Herbst des zweiten .Jahres ist der endständige Blütenstand 
schon weit gefördert, der 1 cm lange Kolben wird vom Hüllblatt und der voll- 
ständig entwickelten Scheide des letzten Laubblattes umschlossen und geschützt, 
dessen Spreite dagegen noch ganz unentwickelt ist und sich erst während des 
Blühens im nächsten Jahr entfaltet, wenn sie nicht, da sie ganz ungeschützt ist, 
im Lauf des Winters zerstört wurde (Fig. 13). 

In der Achsel des nächstunteren Laubblattes neben dem Blütenstand sitzt 
die Kraftknospe, dicht umschlossen von ihrem Vorblatt, das im Gegensatz zu 
allen übrigen Blättern mit seinem Grunde den Stengel nicht völlig umschließt; 
die Kraftknospe ist bis zum Grunde des folgenden, letzten Laubblattes verschoben (2). 
Das Stützblatt der Kraftknospe sowohl als alle übrigen Laubblätter sterben im 
Herbst ab, und nur die abgestorbenen Reste der Scheiden der obersten Laub- 
blätter sitzen als dürftige Schutzdecke um die Spitze des Sprosses (Fig. 14). 

Im dritten Jahr endlich entwickelt sich der Blütenstand (ausnahmsweise 
schon im Nachsommer des zweiten Jahres), und die Kraftknospe wächst zu einem 



— 27 — 

gestreckten Laubblattsproß aus, der im Herbst sein Wachstum auf die oben 
beschriebene Weise einstellt. 

Der noch nicht blühfähige Sproß beschließt im Herbst sein Wachstum 
genau wie die übrigen, indem die Scheide des letzten, in der Regel jedoch 
nicht ganz entfalteten Blattes die noch folgenden ganz jungen Blätter um- 
schließt. A. Braun (2) und Engler (9) geben an, daß die Sproße im Herbst 
das Wachstum einstellen mit Bildung des die Endknospe umschließenden Nieder- 
blattes, doch konnte Raunkiaer (154) dies nicht bestätigen. 

Wenn die Pflanze im Wasser wächst, sinken die Sprosse unter die Wasser- 
oberfläche hinab; die dort nicht so oder anders der zerstörenden Wirkung der 
Kälte entzogenen Sprosse sterben sicher in der Regel im Laufe des Winters ab. 

Die Sprosse der Pflanze sind giftig und haben einen ekelerregenden Geruch ; 
man wird in dieser Eigenschaft wohl mit H. Müller (143) ein Schutzmittel 
gegen weidende Tiere sehen dürfen. 

Wie schon Wydler (43) nachwies, sind die Laubblätter zweizeilig gestellt; 
sie besitzen Scheide, Stiel und Spreite gleich gut ausgebildet. Die Scheide ist 
häutig, den Stengel ganz umfassend, sie ist mit dem einen Rand über den anderen 
gerollt und geht in eine anfangs kegelförmig geschlossene Ligula aus, welche 
die jüngeren Teile des Sprosses umhüllt. In der Knospenlage zeigt sich das 
merkwürdige Verhältnis zwischen Scheide und Spreite, daß sie in entgegen- 
gesetzter Richtung gerollt sind. Bei der zweizeiligen Blattstellung ist also ein 
Blatt z. B. in der Scheide rechts, in der Spreite links gerollt, das folgende in 
der Scheide links, in der Spreite rechts u. s. w. Eine Ausnahme machen nur 
die 2 ersten Blätter jedes Achselsprosses. ^) Sie stehen übereinander, nach der 
Achse hin , wie schon Doli in der Rheinischen Flora gezeigt hat. Das erste 
dieser Zweigblätter ist ein scheidenartiges Niederblatt, das zweite ein vollständiges 
Laubblatt. Diese 2 Blätter zeigen nun in der Knospenlage durchweg gleich- 
sinnige Scheidenrollung. Mit dem dritten Blatt tritt an jedem Zweig die wechselnd 
zweizeilige Stellung wieder ein, wobei das dritte Blatt dem zweiten gegenüber- 
liegt. Sämtliche Blätter eines Achselsprosses fallen mit ihm in die Ebene seines 
Tragblattes ; überhaupt liegen die Blätter der Seitensprosse mit denen des Haupt- 
sprosses in der gleichen Ebene. 

Die Blattscheiden sind, wie Glück^) zeigte, als Stipulae adnatae auf- 
zufassen, deren Ligula ^ji — 1^2 mal so lang ist, als die zugehörige Stipularscheide ; 
beide sind von fester, fast lederartiger Konsistenz, innen weißlich, außen grün 
gefärbt. Wenn auch diesen Stipeln eine geringe Assimilationstätigkeit zufällt, 
so sind sie doch in der Hauptsache als Schutzorgane überwinternder Stamm- 
knospen zu bezeichnen. 

Die großen, herzförmigen Laubblätter besitzen einen Stiel, der ungefähr 
in der Mitte auf der Rückseite der Scheide so befestigt ist, daß der oberste 
Teil der Scheide als die vorher erwähnte Ligula frei hervorragt. Im Blattstiel 
liegen zu beiden Seiten der Gefäßbündel Milchröhren; Drusen von oxalsaurem 
Kalk sind im Blattstiel nicht vorhanden, wohl aber Einzelkristalle (5). Die Scheiden 
sind, wie bei vielen andern Wasserpflanzen, dünn, die Ligula wird bis über 1 mm 
dick und besteht aus einem von Luftkanälen und mehreren rudimentären Gefäß- 
bündeln durchzogenen Parenchym; auf der Außenseite der Stipel finden sich 



') Habenicht (Beitr. z. mathem. Begründung einer Morphologie der Blätter. 
Berlin 1905) sucht die Kurve der Blattform und die Abänderung durch Zusatzglieder 
zu berechnen ; die von ihm gegebene Abbildung entspricht aber mehr dem Blatt von 
Arum als dem von Calla. 

-) H. Glück. Die Stipulargebilde der Monokotyledonen. Verh. d. Naturhist.-Med. 
Ver. z. Heidelberg. N. F. Bd. 7. Heft 1901. S. 22, 67, 69. 



— 28 — 

vereinzelte Spaltöffnungen vor (Glück a. a. 0.). Die Oberseite der Blattspreite 
ist dunkler grün als die Unterseite, aber beide Seiten führen ungefähr gleich 
viele Spaltöffnungen, die von einer annähernd kreisrunden Gestalt sind (5). Beide 
Seiten sind glänzend und werden vom Wasser schwer oder nicht benetzt^). In 
der zylindrischen Blattspitze finden sich an der Ober- und Unterseite zahlreiche 
Wasserspalten, durch die häufig Wasser in Tropfenform abgesondert wird (5, 154). 
Ein Teil der Gefäßbündel, welche in das Blatt übertreten, nämlich die, welche 
den Stamm auf der der Mittellinie des Blattes gegenüberliegenden Seite ver- 
lassen haben, gehen nicht in die Spreite hinein, sondern verlaufen am Rande 
der Scheide, in deren Ligula sie endigen. Die übrigen Gefäßbündel konvergieren 
allmählich gegen die Mitte der Scheide und treten in den dünnen Blattstiel, 
nachdem auch von ihnen sich noch einige für die Ligula abgezweigt haben (14). 
Im Chlorophyllgewebe der Spreite gehen, ähnlich wie bei Zantedeschia africana^ 
Palissaden- und Schwammparenchym allmählich in einander über, die Verbindung 
der Palissadenzellen ist eine lockere. Ebenfalls wie bei Zantedeschia kommen 
in den gewöhnlichen Palissadenzellen Drusen vor; die Zellen des Schwamm- 
parenchyms zeigen sternförmige Gestalt, und in ihm treten Rhaphidenzellen und 
Kristalle von oxalsaurem Kalk auf (5). 

Der Verlauf der Blattspurstränge im Stamm schließt sich eng an den 
Palmentypus an, bei dem die Stränge fast horizontal in die Blätter ausbiegen. 
Die stärkeren Blattspurstränge treten konvergierend bis beinahe in die Mitte 
des Stammes hinein, biegen dann abwärts und wenden sich gegen den Umfang 
des Zentralzylinders zurück, wo sie mit ihren unteren Enden sich an andere 
Stränge anlegen. Die Gefäßbündel bestehen aus einem sehr großen Bündel von 
Kambiformzellen, auf dessen innerer Seite wenige Gefäße stehen, häufig nur 
2 — 4; es sind dies die einzigen Zellen der Grundachse, welche verholzen. Wenn 
sich zwei Stränge aneinander legen, so verschmelzen die aus Kambiformzellen 
gebildeten Teile beider Bündel schon sehr frühzeitig mit einander, während die 
Gefäße noch auf eine längere Strecke hin ihre Selbständigkeit bewahren (14). 

Das Grundgewebe ist durch die ganze Ausdehnung der stärkereichen Grund- 
achse gleichmäßig entwickelt. Nur unmittelbar unter der Stengeloberfläche und 
um die Gefäßbündel herum schließen seine Zellen fest aneinander. Im Inneien 
der Grundachse, im ganzen Zentralzylinder und im inneren Teil der Rinde, treten 
zahlreiche Luftlücken von bedeutender Größe auf, welche durch einschichtige 
Scheidewände von einander getrennt werden. Alle Zellen der Grundachse sind 
mit reichlichem Schleim gefüllt, der nur in denen fehlt, welche Rhaphidenbündel 
führen. Die Rhaphidenzellen sind in der Richtung der Längsachse der Kristalle ver- 
längert und ragen mit ihrem freien Teil aus den Scheidewänden der Luftlücken 
in diese hinein. Die Grenze zwischen Rinde und Zentralzylinder läßt sich nur 
aus dem Verlauf der Gefäßbündel und dem Ansatz der Beiwurzeln bestimmen (14). 
Es fehlt also in der Grundachse ein eigentliches mechanisches Gewebe; auch ist 
keine Endodermis und kein deutlicher Unterschied von Rinde und Zentralzylinder 
vorhanden (154). 

Blüteneinrichtung. Es ist immer ein mittel- oder endständiger Blüten- 
stand vorhanden; nur selten kommt daneben noch ein seitenständiger zur Ent- 
wickelung, welcher dann immer dem obersten Laubblatt des Sprosses angehört. 
Sehr oft ist aber auch keine Spur von einem solchen vorhanden (43). 

Wenn der Sproß zur Blüte kommt, trägt er oberhalb des letzten Laub- 
blattes und mit diesem abwechselnd ein herzförmiges Hüllblatt, das im Knospen- 
zustand den ganzen Blütenstand umhüllt, nachher ihn frei läßt. Es wurden aber 



') Vgl. hierzu auch: Georg E. F. Schulz, Natur- Urkunden. Berlin 1908. Heft 2, 
Taf. 13 „Sumpf-Calla {Culla palustris) (Aufnahme bei Regen)" und den zugehörigen Text. 



— 29 — 

auch von verschiedenen Forschern Blütenstände mit 2 (nach Ascherson und 
Gr aebner auch solche mit 3) Hüllblättern^) beobachtet. Wydler (43) fand 
2 Hüllblätter nur an achselständigen Blütenständen. Das Hüllblatt setzt die zwei- 
zeilige Blattstellung fort, steht also dem vorhergehenden gegenüber. Wenn aus- 
nahmsweise das letzte Laubblatt, das meist unfruchtbar ist, einmal einen Sproß 
in seiner Achsel entwickelt, ist dies fast immer ein Blütensproß, der im gleichen 
Jahr mit dem Muttersproß blüht, und gleich nach einem 2kieligen Vorblatt, das 
jedoch auch fehlen kann, einen Kolben mit 2 — 3 Hüllblättern trägt (2). 

Das Hüllblatt besteht deutlich aus einem Scheiden- und Spreitenteil, während 
ihm die Stielbildung abgeht. Die Scheide zeigt keine Ligularbildung; sie ist bald 
kurz, bald läßt sich ihr röhriger Teil längs des ganzen Blütenschaftes abwärts 
verfolgen, indem sie mit ihm innig verwachsen ist. Die Ränder des röhrigen 
Scheidenteils berühren sich nicht, sondern erscheinen als 2 parallele Linien, zwischen 
denen hindurch man den Blütenträger erkennt. Nach dem Spreitenteil hin gehen 
die Ränder jederseits in 2 abgerundete Öhrchen aus. Wie bei den Gräsern ist 
die Scheide an dieser Stelle schief, so daß ein Öhrchen tiefer als das andere 
steht. Bisweilen läßt sich an dieser Stelle noch die Deckung der Scheidenränder 
verfolgen, indem diese schief gegen einander verlaufen und der eine Rand sich 
unter dem anderen verliert, so daß die Rollung des Scheidenteils des Hüllblatts 
zu dem nächst vorhergehenden Laubblatt dann gegenwendig wäre (43). 

Die wenigen Pflanzen, an denen Wydler Seitenschäfte beobachten konnte, 
schienen ihm diese nicht mit 2 gleichgestellten Blättern zu beginnen, sondern auf das 
erste nach der Achse hin liegende (Vor-)Blatt folgte ein zweites, ihm diesmal 
gegenüberstehendes, dann ein drittes, über jenes erste fallendes, darauf das über 
dem zweiten liegende Hüllblatt. Das Vorblatt solcher Sprosse ist zuweilen wenig- 
entwickelt und selbst manchmal auf ein unscheinbares, längliches, weißliches 
Fädchen reduziert. In anderen Fällen hatten solche blühende Seitensprosse 
nur 2 dem Hüllblatt vorangehende Laubblätter. 

Während der blühende Seitensproß aus dem obersten Blatte des (relativen) 
Hauptsprosses hervorgeht, entsteht dann aus dem zweitobersten ein Laubsproß. 
Es ist der stärkste von allen Sprossen, die an der (relativen) Hauptachse auf- 
treten und durch den die Pflanze hauptsächlich ausdauert. Ist nur ein mittel- 
ständiger Blütenstand vorhanden, so kommt der stärkste Sproß doch aus dem 
zweitobersten Blatt, während das oberste unfruchtbar bleibt. Doch untersuchte 
Wydler zu wenige Pflanzen, um angeben zu können, ob dies beständig sei. An 
nicht blühenden Sprossen fand er die Sproßbildung aufsteigend; es fanden sich 
Knospen in allen Blattachseln, aber die untersten entwickelten sich zuerst. 

Im Knospenzustande wird der kurzgestielte Blütenstand ganz von dem außen 
grünen Hüllblatt umgeben. Es ist nach der Entfaltung flach, herzeiförmig, wird 
oft 6 — 7 cm lang, selten länger, meist 3 cm breit und ist in eine bis über 1 cm 
lange schwanzartige Spitze ausgezogen. Es ist außen grün, auf der Innenseite 
weiß gefärbt. 

Der Kolben ist länglich-zylindrisch, etwa 2 — i^j-i cm lang, also viel kürzer 
als das Hüllblatt. Er ist seiner ganzen Länge nach mit spiralig angeordneten 
Blüten besetzt. Diese sind nackt, haben meist 6 Staubblätter und einen kurzen 
eiförmigen, einfächerigen Fruchtknoten mit 6^-8 (zuweilen 9 oder 10) länglichen, 
auf dem Grunde des Fachs stehenden umgewendeten Samenanlagen und einer 
sitzenden Narbe. Doch befinden sich an der Spitze oft auch nur männliche 
Blüten mit meist 6 (der Anlage nach 3 -|- 3) oder mehr Staubblättern mit 



^) Hallsted beschreibt noch mehr Abänderungen : Ein Hüllblatt schloß 2 kleinere 
ein; in einem anderen Fall schloß das Hüllblatt ein Laubblatt ein, und endlich fand 
er ein z. T. glänzend weißes Laubblatt (Bull. Torr. Bot. Club 1893, S. 122). 



— 30 — 

kurzen Staubbeuteln (1). Die Plazenten entstehen augenscheinlich unabhängig 
von den Wänden des Fruchtknotens auf seinem sich erhebenden Boden ; sie sind 
in ihrem unteren Teil verwachsen, oben aber frei und tragen je 1 anatrope 
Samenanlage. Außer diesen basalen Plazenten kommen aber noch solche vor, 
die einem freien mittelständigen Säulchen (ähnlich wie bei Primidaceen) angehören; 
doch sind diese nur in den unteren Blüten des Kolbens zu finden und hier sehr 
verschieden entwickelt. Das Säulchen wird auch mit Schleimpapillen bedeckt, 
wie die basalen Plazenten; selten trägt es einige Samenanlagen, die aber nie 
befruchtet werden können, da sie erst dann zur Entwickelung kommen, wenn die 
Staubblätter verwelkt sind. Doch sind diese Säulchen nach Koschewnikoff nicht 
für Achsengebilde anzusehn, sondern für eine zweite Reihe basaler Plazenten, 





Fig. 15. Calla palustris, Blütenstand. 
A im ersten , weiblichen Zustand mit entwickelten Narben und Staubblättern, deren 
Antheren noch geschlossen und deren Filamente noch nicht gestreckt sind; oberer Teil 
des Hüllblattes abgerissen. B im späteren, männlichen Zustand mit vertrockneten 
Narben, ausgewachsenen Filamenten und aufgesprungenen Antheren ; Hüllblatt entfernt. 

2 : 1. (Orig. Kirchner.) 



da andere Äraceen mehrere konzentrische Kreise von Plazenten haben, während 
bei Calla sich nur 1 oder 2 Kreise entwickeln. Auch zeigt sich insofern Neigung 
zur Diklinie, daß die Fruchtknoten in den unteren Blüten am stärksten ent- 
wickelt werden, in den oberen aber schwach bleiben, ganz oben oft gänzlich 
fehlschlagen, während die Staubblätter in den unteren Blüten weniger zahlreich 
sind, als in den oberen. Von den 4 Antherenfächern gehören 2 der unteren, 
2 der oberen Seite des Staubblattes an; später werden sie etwas extrors. Durch 
nachträgliche Drehung der Staubfäden wird die Lage der Staubbeutel oft unregel- 
mäßig, so daß die Blüten nur in der Jugend deutlich sich scheiden. Der 
Fruchtknoten entsteht als ringförmiger Wall, auf dessen Rändern bald einige 
Punkte sich mehr als die anderen erheben und als Andeutungen der einzelnen 



— 31 - 

verwachsenen Fruchtblätter, deren Zahl verschieden zu sein scheint, angesehen 
werden können.^) 

Der Blütenstand ist andromonözisch, da nach Kern er (95) an allen Stöcken sich 
neben Zwitterblüten auch reine Pollenblüten finden, die auch nach seinen Handzeich- 
nungen (Kern er, Manuskr.), wie oben bemerkt, den Gipfel des Kolbens einnehmen. 
Die Zwitterblüten sind ausgeprägt protogynisch. Die 30 — 50 Narben erheben sich im 
ersten Entwickelungszustand als kleine weißliche, stark papillös-klebrige Kreise auf 
dem grünen Fruchtknoten. Ihre Entwickelung erfolgt von unten nach oben derart, daß 
die untersten sofort nach Öffnung des Hüllblattes empfängnisfähig sind. Jetzt sind die 
Antheren der 6 oder mehr zu jederEinzelblüte gehörigen Staubblätter noch geschlossen, 
und ihre Filamente haben sich noch nicht gestreckt. Erst wenn die Narben verwelkt 
und gebräunt sind, wachsen die weißen Staubfäden auf eine Länge von 3 — 4 mm 
heran, wodurch die Antheren in die gleiche Höhe mit den Narben gehoben 
werden, um sich nun zu öffnen. Diese ausgeprägte Protogynie, welche die 
Möglichkeit von Selbstbestäubung und von Geitonogamie ausschließt, beobachtete 
Kirchner an den Pflanzen des Hohenheimer botanischen Gartens; auch Raun- 
kiaer erwähnt das Vorkommen von Blütenständen, an denen alle Narben 
verwelkt sind, bevor die ersten Staubbeutel sich öffnen. Häufig springen aber die 
ersten Antheren schon auf, wenn erst einzelne Narben vertrocknet sind. Ihre 
Öffnung erfolgt, wie Engler zuerst zeigte und Kirchner bestätigen konnte, 
regellos am ganzen Kolben, indem gleichzeitig solche höherer und tieferer Blüten auf- 
springen (Fig. 15). Da nun, wie erwähnt, die Entwickelung der Narben in regelmäßiger 
akropetaler Reihenfolge vor sich geht, so kann in den Blüten des obersten und 
der Scheide zugewandten Teiles des Kolbens Selbstbestäubung stattfinden, während 
die unteren Blüten auch bei nicht sehr vollkommener Protogynie auf Fremd- 
bestäubung angewiesen sind; Geitonogamie ist möglich, und auch spontan kann 
sie durch Pollenfall eintreten. Das Aufspringen der Antheren erfolgt durch 
Längsrisse, wie Kern er (95) es abbildet; der Pollen ist etwas kohärent, von 
einer fast mehligen Beschaffenheit, sodaß er aus den napfförmig geöffneten und 
verschrumpfenden Antherenhälften leicht herausfällt. Die Pollenkörner haben 
nach H. Fischer (45) eine sehr fein netzige Exine und sind mit einer Falte 
versehen. Die weiße Farbe der Innenseite des Hüllblattes und der schwache, 
unangenehme Duft der nektarlosen Blüten sind geeignet, namentlich fäulnis- 
liebende Zweiflüger auf die Kolben zu locken, und in der Tat sind zahlreiche 
solche, wie Drosophila graminum Fall., Hi/drelUa griseolo. Fall, und Arten aus 
den Gattungen Chironomtis und Tachydromia von H. Müller (143), vereinzelte 
auch von Knuth (102) als Besucher beobachtet worden. Indessen sah H. Müller 
auch einige kleine Käfer an den Blüten, und Arcangeli') fand sogar, daß die 
Bestäubung meist durch solche {Oxythijrea) stattfand. Kirchner konnte im 
Hohenheimer botanischen Garten trotz mehrfacher Überwachung nur Blasenfüße 
als Besucher bemerken. Die Vermutung von Warming (200), daß Schnecken 
als gelegentliche Bestäuber auftreten, findet eine Bestätigung in der Beobachtung 
von Knuth, daß auf dem Kolben kriechende Helix hortcnsis L. sich an ihrem 
Fuß mit Pollen behaftet hatte (143, 95, 200, 102, Kirchner). 

Meist entwickelt die Pflanze reichliche Früchte von roter Farbe, welche 
die Struktur einer Beere haben. Sie sind leichter als Wasser, können also von 
diesem fortgetragen werden; dies ist von Sern an der (171) sowohl für ganze 
Fruchtstände, wie für einzelne Früchte beobachtet worden. Noch liäufiger aber 
fand er isolierte Samen im Herbst an den Standorten der Pflanze vom Wasser 
fortgetrieben und rechnet daher Calla zu denjenigen Gewächsen, deren Ver- 



') D. A. Koschewnikoff nach Bot. Jahresber. Jahrg. 7, 1879. 2. Abt. S. 33. 
O Nach Bolan. Jahresber. Jahrg. 7. 1879. 1. Abt. S. 137. 



32 




breitung durch das Wasser vermittelt wird. Wegen des gegenseitigen Druckes 
der Früchte ist der innere Teil der Fruchthülle dünn, der nach außen gewendete 
freie Teil dagegen dick. Jede Frucht enthält etwa 4 — 10 kaum 2 mm breite und 
4 — 5 mm lange Samen, die einen stark hervorspringenden Basalhöcker und einen 
sehr deutlichen Nabelstreifen haben (Fig. 16). Der Raum 
zwischen den Samen wird von einer schleimigen Masse er- 
füllt, die von den auf den Samensträngen sitzenden Haaren 
gebildet wird. Ihrem weiteren Verhalten nach steht die Frucht 
auf der Grenze zwischen einer Beere und einer Kapsel, denn 
ihre Wand, deren Zellen beträchtliche Mengen von Luft ent- 
halten, springt schließlich von unten nach- oben auf, sodaß 
die in Schleim gebetteten Samen hervortreten. Deshalb hat 
schon H. Hoffmann^) ihre Verbreitung durch ziehende 
Sumpf- und Wasservögel vermutet, und auch nach Raun- 
kiaer (154) heften sich die Samen infolge des ihnen an- 
klebenden Schleimes an den Körper von Wasservögeln an. 
Dadurch wird eine Verbreitung der Pflanze von einem Wasser- 
lauf zu einem andern erreicht, während innerhalb eines Ge- 
wässers die Ausbreitung wohl hauptsächlich mit Hilfe des 
Wassers geschieht, da die Samen, auch Avährend der Keimung, auf dem Wasser 
schwimmen und sich nur langsam benetzen. Trotz der lebhaften Farbe scheinen 
also die Früchte von Tieren nicht gefressen zu werden, im Gegenteil durch 
ihre Giftigkeit davor geschützt zu sein. 

Die harte Schale der glänzenden Samen ist vorwiegend aus dem Innern 
Integuraent hervorgegangen und besteht aus einer äußeren und einer Innern 



Fig. 16. 

Calla palustris. 

Same in zwei ver 

schiedenen Ansich 

ten, 6:1. 

(Orig. Kirchner.) 




Fig. 17. Calla palustris, Bau des Samens. 

A Querschnitt des Samens; 1 große lufthaltige Zellen, die mit punl<tiertem Umfang gezeichneten liegen tiefer; 
i vom innern Integument gebildeter Teil der Samenschale, n Nährgewebe, k Keimling; 25:1. B Teil eines 
Querschnittes der inneren Samenschale; ca. 150: 1. C Querschnitt aus der äußeren Partie der Samenschale; 
h Epidermis, 1 eine luftführende Zelle, sv lufthaltiges Schwimmgewebe; ca. 100:1. D radialer Längsschnitt 
durch die Mikropylengegend des Samens; y äußere, i innere Samenschale, n Nährgewebe, k Keimling, m 
äußere, d innere Mikropyle, welche die äußere verschließt, 1 der zur äußeren Samenschale gehörige Ring- 
kanal, welcher die Mikropyle umgibt, r lose darin liegende Raphidenzellen; 25:1. E Teil eines Querschnittes 
durch die Intengumente zur Zeit der Befruchtung, i inneres, y äußeres Integument; ca. 300 : 1. (Nach Raunkiaer.) 

Wand und einem dazwischen liegenden dickwandigen Parenchym, welches wie 
bei Emjjetnim, Hippuris, Nuphar und Viburniun teilweise verholzt ist und zahl- 



') Nach Botan. Jahresber. Jahrg. 8. U 



2. Abt. S. 586. 



— 33 - 

reiche kleinere Interzellularräurae, sowie größere Lufthöhlungen enthält. Dieses 
Schwimmgewebe ist mit ca. 25 Längsfurchen versehen, welche davon herrühren, 
daß unmittelbar unter der Epidermis ebensoviele Reihen sehr greller, ovaler 
Zellen liegen , die während des Wachstums die Epidermis etwas nach außen 
drücken; diese Zellen, in denen sich Rhaphiden befinden, sind am Fußende des LIBRi^ 
Samens am größten und zahlreichsten (135, 154). NEW Y 

Außer durch die Samen findet eine Verbreitung der Pflanze in zusammen- BOTanI 
hängenden Wasserläufen auch durch abgerissene, mit Kraftknospen versehene üaI^üI 
Rhizomstücke statt, wie sie Sern and er (171) mehrfach im Wasser treibend 
fand. Ihr Schwimmvermögen beruht darauf, dal^ die kleinen, aber zahlreichen 
Lufträume , welche das Mark des Rhizomes durchziehen , das spez. Gewicht, 
welches durch den reichlichen Stärkegehalt der Parenchymzellen erhöht wird, 
wieder herabsetzen. 

'S. Gattung. Arimi L., Aroii. 

3. Ariiiu inaeulatum L. 

Von den beiden Äruni-AYten des Gebietes ist A. niarulatum so sehr vor- 
wiegend, daß sie hier eingehende Berücksichtigung verdient. Es ist eine Pflanze 
feuchter, schattiger Laubwälder, vorwiegend der Buchenwälder, ist über den größten 
Teil des Gebiets verbreitet, fehlt ganz nur auf den Nordseeinseln und im nordöstlichen 
Teil des Gebiets. Schon in der Provinz Brandenburg ist ihr ursprüngliches Vor- 
kommen nicht zweifellos, wenn sie auch an einigen Orten beobachtet ist ^), ebenso 
ist ihr Vorkommen in Pommern neuerdings nur von Rügen bestätigt. Sie fehlt 
selbst im östlichen Mecklenburg, ferner ganz in Preußen und Posen, ist aber 
für Polen aus dem mit Buchen bestandenen Tale Ojcöw angegeben , sonst in 
Rußland vorwiegend auf den Südwesten beschränkt, doch auch für Jekaterinos- 
law angegeben, wo die Buche gepflanzt vorkommen soll: dagegen wird sie in 
der Krim und im Kaukasus, wo ja Buchen wieder vorkommen, durch A. orieiifalc^) 
ersetzt, welches sonst vorwiegend in den östlichen Mittelmeerländern wächst, 
unser Gebiet aber nicht mehr erreicht. Dagegen gehört unsere Art in den 
Karpaten (nach Pax) zu den Leitpflanzen des Buchenwalds, ebenso in Rumänien 
(nach Grecescu), in Ostserbien (nach A d am o v i c), in Südbosnien (nach Beck). 
Auf der Balkanhalbinsel geht sie südwärts bis zur Peloponnes ; sie fehlt auch 
nicht auf den griechischen Inseln (Haläcsy); dagegen reicht sie in Italien süd- 
wärts nur bis zur Mitte der Halbinsel (1). Auch auf der iberischen Halbinsel 
tritt sie auf; sie wird dort aus dem nordatlantischen Bezirk neben zahlreichen 
anderen Pflanzen deutscher Wälder (z. B. unserer Hex) als Heckenpflanze von 
Willkomm genannt. In Frankreich ist sie (nach Bonnier-Lay ens) gemein 
außer im Westen und in der Mitte. In Belgien ist sie (nach Durand) durch 
alle Hauptteile des Gebiets verbreitet, ebenso ist sie in den Niederlanden (nach 
Henkels) durch das ganze Land nicht selten. Zwar wird sie von allen drei 
Königreichen der Britischen Inseln angegeben ; doch machte mich ihr Fehlen in 
verschiedenen Listen der Gebrüder Smith betreffs ihrer Heimatsberechtigung in 
Schottland zweifelhaft. Daher wandte ich mich an Dr. W. G. Smith und er- 
CT^ hielt von ihm die Auskunft, daß die Art wohl im mittleren Schottland und daher 
Qs^auch vermutlich im nördlichen Schottland nicht heimisch sei, ihr Voi'kommen im 



SO ') Vgl. Verhandl. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg-. Bd. 36. 1894. S. 37. 

, -) Unter den Leitpflanzen der Buchenwälder der Krim nennt diese Art Rehmann 

^(Zool.-bot. Ges. Wien. ßd. '25. S. 397); aus Wäldern, in denen neben andern Bäumen 
"~:)die Buche vorkommt, Radde (12, S. 203j. 

Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 3. q 



— 34 — 

südlichen Schottland ihm zwar nicht bekannt sei, aber für nicht unwahrscheinlich 
gelten müsse, da sie im nördlichen England noch in Yorkshire ganz gemein sei. 
Dort findet sie sich meist in Hecken und an Waldrändern, sowie an lichten 
Waldstellen, besonders in Talschluchten. Ihre häufigsten Begleiter sind dort 
Mercurialw perennis , Anemone, Scilla nutam und Lychnis dlurna. Durch 
Herrn Dr. Smith erhielt ich auch eine Auskunft über das Vorkommen in 
Irland von dem besten Kenner der Pflanzenwelt dieser Insel, R. L. Praeger. 
Er schreibt, daß die Art dort von einem Ende der Insel bis zum anderen 
vorkomme, aber seltener in den wilden Heiden und Sümpfen des Westens, sehr 
selten in Donegal sei. Da Wälder dort sehr selten sind und die Buche nicht 
heimisch ist, kann sie ihr nicht zugesellt sein. In den mehr bebauten Gegenden 
kommt sie hauptsächlich in Hecken vor, in wilderen Teilen in Talschluchten mit 
Hasel und Esche; diese sind dort ihre urwüchsigen Orte, dort wächst häufig 
Frimula vulgaris neben ihr. Auf Lambuy, einer Insel unfern der Küste von 
Dublin County, ist sie häufig auf trockenen, steinigen Abhängen an der Küste, zu- 
sammen mit Scilla nufans; als einzige Decke kommt Bnbus fruticosus vor. In 
Irland bringt sie reichlich reife Früchte hervor; ihre Blätter sind meist nicht 
gefleckt. Wie sie in der Nähe der Nordsee als urwüchsige Pflanze auch in Nord- 
deutschland selten ist oder fehlt, so scheint sie gleichfalls in Dänemark wesentlich 
auf das Ostseegebiet beschränkt zu sein ; sie fehlt in den vereinzelten Waldresten 
in Mitteljütland, ist daher nach Raunkiaer wahrscheinlich erst einige Zeit 
nach der Buche von Süden her eingewandert. In Skandinavien tritt sie nur in 
Schonen und auch da selten (Neu man) auf. Endlich ist sie noch von Born- 
holm bekannt. 

In seiner Gesamtverbreitung reicht Arimi macnlakim also vielleicht 
weiter nach Westen, weniger weit nach Osten, stellenweise etwas weiter süd- 
wärts, etwas weniger weit nordwärts als die Buche, läßt sich aber immer- 
hin noch mit ihr vergleichen, da die Hauptgebiete ihrer Verbreitung überein- 
stimmen. Als Pflanze des Buchenhochwalds und unteren ^) Berglaubwalds nennt sie 
denn auch Drude aus dem hercynischen Florenbezirk neben vielen unserer 
wichtigsten Buchenbegleiter ^), wie Hepatica, \Bammcnlus lanuginosiis, Vinco, 
Veronica montana, Lijsimachia nemorum, 3 Cephalanthera-Arten, Melica uiiiflora, 
Hordeum euroimeum und anderen, auch sonst oft mit Buchen zusammen auf- 
tretenden, aber weniger in ihrem Verbreitungsgebiet mit diesen zu vergleichenden 
Arten, wie *Ncotfia, Epiimctis microphylla, Orcliis purpureus, Piatanthera montana, 
Gi/pripeclilum, -[Asarum, *-^Scmicida, -[Curdamine silvatica, *-^Actaea und *-^Aspe- 
rula odorata. Neben den durch * gekennzeichneten, sowie anderen wichtigen 
Buchenbegleitern wie Acer pseudoplata^ms, *Tilia ßatyplujllos, Phyteuma spicatum, 
Galiuni silvaticum, *Dentaria bulbifera und Heder a nennt sie Gradmann aus 
dem Buchenhochwald der Schwäbischen Alb. Dagegen kommen neben Aruni 
die mit f gezeichneten Arten in Buchenwäldern des Bakonywaldes vor (gleich 
Melittis, Pirus torminalis u. a.), was nach Kerners pflanzengeographischer Skizze 
„DerBakonyerwald" darum besonders beachtenswert ist, weilBakony „Buchenheim" 
bedeutet, wir es also da wahrscheinlich mit urwüchsigen Buchenwäldern zu 
tun haben. 

Aber wenn auch unsere Art so häufig in Buchenwäldern vorkommt und 
so viele Ähnlichkeit in ihrer Gesamtverbreitung mit der unserer europäischen 
Buche hat, so ist sie doch andererseits (wie wohl sämtliche Buchenbegieiter) 
keineswegs an die Nähe der Buche unbedingt gebunden. Zunächst kommt sie 



^) Am Vogelsberg steigt sie nach Spilger im Buchenwald neben Allium ursimm u. a. 
sogar in die obere Bergregion hinauf. 

2) Vgl. Verhandl. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg. Bd. 44. 1902. S. 114 f. 



— 35 — 

vielfach in Parks vor, ist also sicher durch Anpflanzung oder Verschleppung oft 
weiter verbreitet. Andererseits findet sie sich im hercynischen Bezirk auch in 
Auewäldern (12, Bd. 6), wo neben anderen weniger bezeichnenden Buchenbegleitern 
auch AlliKm itrsii/Niii gar häufig auftritt, und Gradmann führt sie aus der 
Schwäbischen Alb auch von Beständen der Bachränder an, als deren Hauptbaum 
AI HKS glalinosa genannt wird. In der Nordschweiz wächst sie oft auf feuchten 
Wiesen, besonders im Schatten von Obstbäumen und Gebüschrändern oder Hecken. 
In Toskana findet sie sich in einem Kastanienwald. ^) .Jedenfalls erträgt sie sicher 
starken Schatten, wie die beiden gewöhnlichen Anemonen, Äsperida, Merainalis 
j)erciuiis, All/ um iirsinuin, Paris, CortjdalJis u. a.^) 

Keimung. Nach Irmisch (22) keimen die gleich nach der Fruchtreife 
ausgesäten Samen in der Regel erst im nächsten Frühjahr. Scott und Sar- 
gant^) beobachteten indes in England die Keimung schon sogleich im Herbst, 
doch blieb die Pflanze während des ganzen folgenden Sommers unter der Erde, 
was auch mit den Beobachtungen von Irmisch übereinstimmt. Das Keimblatt 




^. 



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Fig. 18. Arum maculatum, Keimung. 
1. Keimpflanze, anfangs Juni aus dem Boden genommen; 1:1. 2. Keimblatt von der Scheidenseite gesehen, 
s Scheidenspalte; 2:1. 3. Längsschnitt durch den Samen und die Spitze des Keimblattes; 2:1. 4. Senkrechter 
Durchschnitt durch die Basis des Keimblattes a, durch das Knöspchen b— c, die knollenförmig angeschwollene 
hypokotyle Achse und den obersten Teil der Hauptwurzel; 8:1. 5. Querschnitt durch den oberen Teil der 
Knolle; 8:1. 6. Querschnitt durch deren unteren Teil; 4:1. 7. Querschnitt durch den Samen und die Spitze 
des Keimblattes a; 3:1. 8. Querschritt durch das Keimblatt an der Stelle, wo sich die Scheidenspalte befindet, 
6:1. 9. Querschnitt durch den unteren geschlossenen Teil des Keimblattes; 6:1. (Nach Irmisch.) 



sitzt mit seiner schwach verdickten Spitze im Samenkorn und saugt das Nähr- 
gewebe aus (Fig. 18, 1 — 3), während es mit seiner Basis aus dem Samen hervorwächst 
und dabei die Keimwurzel und Keimknospe mitnimmt und etwa l'/ä bis 2 cm 
abwärts in die Erde schiebt. Das Keimblatt steht auf einer kurzen Achse, welche 
sich schon frühzeitig knollenförmig verdickt und von deren unterem Ende die 
einfache, ziemlich dünne und mit kurzen Saughärchen versehene Hauptwurzel abgeht 
(Fig. 18, 1, 4). Abgesehen von seinem oberen soliden Teil, der etwas gekrümmt ist, 
bildet das Keimblatt eine lange, enge Scheidenröhre, die mittels eines langen, engen 
Spaltes sich nach außen öffnet, im übrigen aber geschlossen ist (Fig. 18,2,8,9). In dem 
keulenförmigen, im Samen steckenden Teil des Kotyledon fand Irmisch 3 Gefäß- 
bändel; sie trennen sich nach unten, und in dem Stiele, sowie in der Scheiden- 
röhre beträgt ihre Zahl gewöhnlich 5. Diese treten in die knollige Achse ein, 

') S. Sommier nach Botan. Jahresber. Jahrg. 17. 1889. 2. Abt. S. 291. 
-) H. Burckhardt nach Botan. Jahresber. Jahrg. 2. 1874. S. 974. 
=•) Nach Botan. Jahresber. Jahrg. 26. 1898. 2. Abt. S. 2.52. 



— 36 — 

wo sie in dem oberen Teile durch breite Parenchymmassen getrennt sind, nach 
unten aber immer mehr und mehr zusammentreten und sich dann als eines in die 
Hauptwurzel fortsetzen (Fig. 18, 5, 6, 8). Das Parenchym der Knolle ist mit Ausnahme 
der schmalen äußersten Schicht ganz mit Stärke angefüllt. Die Keimwurzel erreicht 
eine Länge von ca. 1^2 cm und stirbt nachher, ebenso wie der Kotyledon, ab. 
Das Keimknöspchen entwickelt ein mit dem Keimblatt abwechselndes niedriges 
Scheidenblatt, welches noch ein zweites umschließt. 

Im Sommer des Keimungsjahres, nach dem Absterben von Keimblatt, Haupt- 
wurzel und 1 — 3 von den Scheidenblättern, bleibt das Knöllchen, -welches oben die 
Knospe trägt, 1 — 2 Monate ziemlich unverändert liegen ; im Herbst erscheinen ober- 



'M 









Fig. 19. Arum maeulatum. 

1,5,6. Keimpflanzen, Mitte September aus dem Boden genommen; w Stelle, wo die Hauptwurzel saß, n Neben- 
wurzel, a— d Reihenfolge der Blätter; 2:1. 2. Das junge Laubblatt einer solchen Pflanze, 6: 1. 3. Scheiden- 
mündung eines jungen Laubblattes; 12:1. 4. Rollung der Laubblattspreite. 7. Senkrechter Durchschnitt durch 
die Knolle, die Basis des Laubblattes f und das folgende Blatt g; die Blätter unterhalb des Blattes f sind 
weggenommen; 4:1. 8. Keimpflanze im 2_ Jahre, anfangs April; A die verschrumpfende Knolle; 1:1. 

(Nach Irmisch.) 



halb der Stelle, wo das Keimblatt stand, einige (3 — 6) Nebenwurzeln, und der End- 
trieb fängt an zu wachsen, indem sich über den vertrockneten allmählich 1 — 3 frische, 
weiße Scheiden blätter hervorschieben (Fig. 19, 1, 5, 6). Das innerste von ihnen 
umschließt das mit seiner eiförmigen Spreite einfach gerollte erste Laubblatt 
(Fig. 19, 2 — 4, 7). Von den Nebenwurzeln sind eine oder zwei stärker als die 
übrigen und verkürzen sich etwas, infolge davon wird die Knolle nach derjenigen 
Seite, aus welcher diese Wurzeln entspringen, herabgezogen, und zwar nach Scott 
und Sargant (a. a. 0.) bis zu einer Tiefe von 7 cm unter der Erdoberfläche. 
In diesem Zustand überwintert die junge Pflanze, und im nächsten Frühjahr 
treibt die Knospe das erste Laubblatt über die Erde. Dieses hat eine geschlossene 



— 37 — 





Scheide, deren Mündung, ein feiner, kurzer Spalt, auf einem niedrigen, kegel- 
förmigen Vorsprung steht ; es ist lang gestielt, und auch die Scheidenblätter haben 
sich bedeutend gestreckt (Fig. 19, 8). So erscheint also das erste Blatt in der 
Regel erst im 3. Jahre nach der Samenreife über dem Boden, doch beobachtete 
Irmisch es ausnahmsweise auch schon im Herbst des zweiten Jahres. Seine 
Scheide schließt, ganz wie an älteren, nicht blühenden Pflanzen, ein Blatt ein, 
das eine ganz deutliche Spreite besitzt, aber nicht auswächst. Die zuerst ge- 
bildete Knolle schrumpft nun allmählich ein, und die Knospe entwickelt eine 
neue (2(.), 37). 

Von dieser ersten vegetativen Entwickelung fand Irmisch später keine 
wesentlichen Abweichungen mehr; Scott und Sarg an t heben noch hervor, 
dai) ein pfeilförmiges Blatt erst im vierten Jahre entsteht und die Pflanze, 
wenigstens der Regel nach, erst 
im siebenten zur Blüte kommt. 
Indem immer eine Knolle abstirbt 
und eine größere sich wieder 
bildet, jedesmal aber im Herbst 
Bei wurzeln aus den Blattknoten 
hervor sprießen, macht die Pflanze 
mehrere Verstärkungsjahre durch. 
Allmählich entwickeln sich, wenn 
die Knolle größer geworden, eine 
oder mehrere Seitenknospen, 
welche Knollen bilden können, 
die mit dem Absterben der 
Mutterknolle frei werden ; end- 
lich wird die Pflanze kräftig 
genug, um einen endständigen 
Blütenstand zu bilden, und die 
Verjüngung erfolgt dann sympo- 
dial (154). 

Die Knollenbildung der 
Keimpflanzen des ersten Jahres 
weicht hiernach bei Arum inso- 
fern von der heiCokJiiemn autum- 
mile und Gladiolus communis ab, 
als sie nicht, wie bei diesen, aus 
Gliedern der epikotylen Achse, 
sondern aus einem hypokotylen 
Teile hervorgeht, ähnlich wie bei 
OinnH hiilbocasfanuni und bei 
Cori/ddllis-Arten, die sich aber sonst wieder anders verhalten (20). 

Die Wuchsverhältnisse der völlig erstarkten Pflanze Avurden auch hauptsächlich 
von Irmisch (87) geschildert. Die Knolle (Fig. 20, A— C) ist der wn der vorjährigen 
Pflanze übrig gebliebene verdickte Erdsproß; sie liegt meist wagerecht, selten 
ganz aufrecht. Bei den unserem Gebiet angehörigen Arten ist sie von eiförmiger 
oder länglicher Gestalt und trägt auf einer Erhöhung die oberirdisch werdenden 
Sproßteile. Die Narben der abgestorbenen Blätter sind gewöhnlich undeutlich; 
an der Stelle, wo die vorjährige und die zur diesjährigen Pflanze gehörige Achse 
zusammenstoßen, befindet sich meist eine Einschnürung. Häufig findet man an 
der vorjährigen Knolle noch andere, mehr oder minder ausgebildete Knospen. 
Wie auch die übrigen Teile der Pflanze enthält die Knolle einen scharfen Gift- 
stoff, der sie gegen Tierfraß schützt; doch ist dieser flüchtig, sodaß die geröstete 




Fig. 20. Arum maeulatum, Knolle. 

A, B zwei noch nicht blühbare Knollen im Dezember, sie haben 
je 2 kräftige Schosse neben kleineren, nicht zur Entwicklung 
kommenden Knospen k; 1:1. C junge, noch nicht bliihbare 
Pflanze im April; 11 die noch frische vorjährige Knolle, I die 
ausgesaugte und ganz zusammengefallene 2 jährige Knolle, 
III diesjährige, erst im Lauf des Sommers ihre volle Größe er- 
reichende Knolle; 1:1. D Querschnitt durch die Korklage der 
Knolle, stark vergr. (Nach Raunkiaer.) 



— 38 — 

Knolle nach C. Huber^) sogar zur Brotbereitung benutzbar ist. Da die in den 
Knollen enthaltenen Rhaphiden beim Kochen keine Veränderung erleiden, kann 
die giftige Wirkung nicht auf sie zurückgeführt werden (27). Innerhalb der 
schützenden Korkschicht (Fig. 20 D) besteht die Knolle nur aus stärkereichem Paren- 
chym mit zerstreuten Gefäßbündeln. An ihrem Vorderende sitzt ein kräftiger Ver- 
jüngungssproß, hinter diesem finden sich ein oder wenige schwächere Vermeh- 
rungssprosse, von denen sich indessen der Regel nach nur einer entwickelt, und 
auch dieser nicht immer; die andern bleiben als kleine Narben sitzen. Schon 
im Herbst sind die Sprosse für das kommende Jahr weit entwickelt und bereit, 
die Erdschicht im nächsten Frühjahr zu durchbrechen, sobald die Temperatur 
dies zuläßt; ebenso sind neue Wurzeln aus dem Grunde des Sprosses hervor- 
gewachsen und haben die umgebenden Blätter durchbrochen (154). Die Faser- 
wurzeln, welche einfach, sehr lang und unbehaart sind, entspringen zahlreich 
ringsum aus dem Grunde der diesjährigen Pflanze. Die Stengelglieder des 
neuen, schon etwas verdickten Erdsprosses sind unentwickelt; sie tragen zu 
äußerst 4—6 Aveißhäiitige, bald verwesende Scheidenblätter (Fig. 21 A, d und e), von 
denen die inneren immer höher sind als die äußeren; alle sind weit hinauf ge- 
schlossen und stehen spiralig. Auf sie folgen die erst im Frühjahr erscheinenden, 
vollkommenen Laubblätter, von denen an blühenden Pflanzen meist zwei vorhanden 
sind. Sie haben einen die Spreite meist um das Doppelte an Länge über- 
treffenden, am unteren Drittel scheidenförmigen Stiel und eine spießförmige bis 
fast pfeilförmige Spreite, deren vorderer Lappen länglich, bis doppelt so lang 
ist, wie die rückwärts gerichteten oder etwas spreizenden seitlichen. Das 
äußere der beiden Blätter (Fig. 21 A) umschließt mit seinem hohen geschlossenen 
Scheidenteil das innere, sowie dieses wieder den Blütenstengel, dessen erstes 
Blatt mit dem obersten Laubblatt der Grundachse abwechselt. Oft ist nur 
ein ausgewachsenes Laubblatt vorhanden, dann fand Ir misch (87), daß 
das zweite oder oberste nicht zur Entwickelung gekommen war. Seltener 
fand er vier Laubblätter angelegt, von denen aber nur die beiden äußeren sich 
vollständig entwickelt hatten, die beiden inneren oder oberen aber ganz unvoll- 
kommen geblieben waren. Immer entsteht die Hauptknospe, welche im nächsten 
Jahr den Blütenstand erzeugt, in der Achsel des vorletzten Blattes. Das erste 
Scheidenblatt wechselt mit seinem Schutz- oder Mutterblatt ab. In der Achsel 
der Scheidenblätter finden sich meist kleinere Knospen, die dann im nächsten 
Jahre auf der Knolle sitzen. 

Die noch nicht blühenden Pflanzen haben 1 oder 2 Laul)blätter. Die Haupt- 
knospe steht bei ihnen immer in der Scheide des obersten Blatts, ist also end- 
ständig. Diese Knospe ist hier auch anders gebaut, als bei den blühenden 
Pflanzen, indem nämlich ihre ersten Blätter nicht bloße Scheidenblätter (wie an 
der Hauptknospe der blühenden Pflanze), sondern der Anlage nach vollkommene, 
mit Spreite und kleinem Blattstiel versehene Laubblätter sind (Fig. 19). Nach 
der Blütezeit wird die Achse der diesjährigen Pflanze, deren Blätter und Blüten- 
stengel verwesen, zur Knolle; die vorjährige Knolle ist dann meist schon ver- 
braucht, dauert also nicht so lange, wie z. B. bei Liparis (87). 

Der blühende Sproß (Fig. 21 A u. B) beginnt mit 4 — 6 dünnen, scheidenförmigen, 
schraubig gestellten Niederblättern, von denen ein jedes ein gutes Stück über das 
vorangehende hervorragt ; sie wachsen alle im Herbst heran, und die untersten sind zur 
Blütezeit bereit sich aufzulösen. Oberhalb der Niederblätter sitzen im allgemeinen 
zwei, selten drei oder vier Laubblätter, worauf der verlängerte Stengelteil folgt, 
welcher auf seiner Spitze den Blütenstand trägt. Der unterste kurzgliederige 
Teil des Stengels, welcher die Blätter trägt, wird im Lauf des Sommers all- \ 



') 24. Jahresber. d. Ver. f. Naturk. Linz 189.5, S. 1— 2L 



— 39 — 

mählich länger und dicker, füllt sich mit Reservestoffen und wird so zu einer 
neuen Knolle, während die alte entleert ist und eingeht (154). 

Der Verjüngungssproß, welcher eine ausgeprägte Kraftknospe ist, sitzt wie 
bei Ccdla in der Achsel des zweitobersten Blattes, also, da meist nur zwei 




Fig. 21. Anim maculatum. 
A blühende Pflanze; I alte, II neue Knolle, br Beiwurzeln, d, e die zwei obersten noch frischen Nieder- 
blätter, f, g, h Laubblätter, i den Blütenstand umschließendes Hüllblatt. B unterster Teil einer blühenden 
Pflanze, f, g, h Laubblätter, i Niederblatt. (Nach Raunkiaer.) 



— 40 — 

Laiibblätter ausgebildet sind, gewöhnlich in der Achsel des untersten Laubblattes. 
Diese Knospe wiederholt in ihrer Entwickelung den Muttersproß, Die Nieder- 
blattknospen, soweit sie zur Ausbildung kommen ^ sind kleine Knollen, welche 
wie die vom Keimling ausgehenden Knollen mehrere Verstärkungsjahre durch- 
machen müssen, bevor sie zur Blüte kommen ; bis dies geschieht, verjüngt sich 
die Knolle monopodial mit Hilfe der Endknospe. Die Niederblätter der noch 
nicht blühbaren Pflanzen haben eine Andeutung der Blattspreite, was dagegen 
bei den Niederblättern der blühenden Pflanzen nicht der Fall ist (154). 

Im Stengel liegen die Gefäßbündel, denen Bastbeläge fehlen, im lockeren, 
dünnwandigen Grundgewebe zerstreut. Mechanisches Gewebe ist nur als ein 
Kreis verhältnismäßig schwacher kollenchymatischer Stränge, welche dicht unter 
der Oberhaut, gleichsam außerhalb der äußersten Gefäßbündel liegen, vorhanden, 
aber von diesen getrennt (154). 

Die Blätter sind in Norddeutschland meist ^) mit unregelmäßig zer- 
streuten, schwarzen oder braunpurpurnen Flecken versehen, während diese Form 
(macuJatum Aschers, u. Gr.) im südlichen Gebiet seltener ist als die mit unge- 
fleckter Spreite (iinmacidatuin Aschers, u. Gr.). 

Die Blätter wie die Knollen enthalten Rhaphiden. Darauf hat man früher 
ihre giftige Wirkung zurückgeführt. Doch hat L e w i n (27) gezeigt, daß auch 
rhaphidenfreie Teile der Pflanze entzündungserregend wirken. Sicher ist, daß 
Schnecken, Kaninchen und Meerschweinchen die Blätter zu fressen versuchen, 
bald aber davon ablassen. Bei Meerschweinchen bemerkte Lewin, daß sie 
nachher ihre Schnauze putzten, was er als Zeichen dafür ansieht, daß sie eine 
Reizung der Schleimhaut ihres Maulinnern verspürten. 

Der krautige Blattstiel von ^4. maculatum ist ungefähr wie der 
Stengel gebaut; er zeigt gleich unter der Oberhaut einen Kreis von kollen- 
chymatischen Strängen, zu deren Seiten Milchröhren liegen (5). In der nor- 
malen Epidermis der Blätter beobachtete Dalitzsch (5) das Auftreten von 
Chlorophyllkörnern ; auf der Blattunterseite liegen 2 — 3 mal so viele Spaltöffnungen, 
wie auf der Oberseite. Das Assimilationsgewebe ist an der Oberseite der Blatt- 
spreite dicht, was dieser eine dunkle Färbung im Vergleich zur Unterseite ver- 
leiht. Die Palissadenzellen an der Oberseite bilden fest aneinanderschließend 
zwei Schichten, in denen, im Gegensatz zu anderen Familienangehörigen, Luft- 
lücken fehlen. Bei weniger vollkommenen Blättern wird nur eine Lage von 
Palissadenzellen gebildet. Sie sind von einer sehr lang gestreckten Ge- 
stalt, mindestens 4 mal so hoch wie breit. Das Assimilationsgewebe der Blatt- 
unterseite ist sehr locker, da die Zellen des Schwammgewebes eine sternförmige 
Gestalt haben. Bei A. maculatum treten in ihnen Kristalle von oxalsaurem Kalk 
auf. Dicht unter der Epidermis der Oberseite liegen (bei A. italicuin) Rhaphiden- 
kammern von der doppelten Größe der Palissadenzellen, sie sind vollständig 
chlorophyllfrei und enthalten einen sehr feinkörnigen Schleim. Wie bei Calla 
ist die Spreite an ihrer Spitze mit Wasserspalten ausgestattet (5). 

Die Wurzeln der Areae besitzen nach Treub^) in ihrem Meristem nur 
zwei gesonderte Initialgruppen, eine für den Zentralzylinder, die andere gemein- 
sam für Haube und Grundmeristem. Die Oberhaut der Wurzeln war bei allen von 
Lierau (28) untersuchten Areae (darunter A. maculatum., A. Orientale, Biaruia 



') In Schleswig-Holstein gilt dies nicht immer, wie ich aus Erfahrung weiß; für 
Dänemark gibt Raunkiaer ebenso wie Prahl für Schleswig-Holstein die gleichfarbige 
Form als die häufigste an; auch für Nordwest-Deutschland sagt Buchenau nur „oft 
braungefleckt", während in Nordost-Deutschland nach Ascherson und Graebner nur die 
braungefleckte Form vorkommen soll. 

-) Vgl. Botan. .Jahresber. Jahrg. 4, 1876, S. 413. 



- 41 - 

und Dracancidus) zart, in der Rinde fanden sich ßliaplnden und im axilen Strang 
auikr bei Dracunculns (und Spathicarpa) Sekretbehälter. Bei Ä. maculaUim sind 
die Wurzehi stets unverzweigt. Die im Herbst entstehenden, welche von der 
Unterseite der Knollen ents])ringen, sind mit einer Bohrspitze versehen und als 
Zug würz ein (56) ausgebildet. Sie sind von kräftigerer Bildung, haben einen 
Durchmesser von 2 mm und zeigen im basalen Querschnitt durchschnittlich 
15 — 20 Lagen von Rindenzellen. Diese sind sämtlich anfangs ungefähr isodiame- 
trisch; bald fangen indessen die Zellen der äußersten Lagen mit Ausnahme der 
zunächst unter der Epidermis liegenden an, ihren Querschnitt zu vergrößern, 
und ein gleiches tun in zentripetaler Reihenfolge fortschreitend die übrigen. Iva 
folgenden Frühjahr, während der Blütezeit, befinden sich durchschnittbch nur 
noch 5 Lagen der innersten Rindenzellen in turgeszentem und tätigem Zustand; 
sie sind in der Längsrichtung stark verkürzt, in der Querrichtung jedoch an 
Umfang bedeutend gewachsen, die der inneren Lagen in der Richtung des Radius 
der Wurzel gestreckt. Alle übrigen Rindenzellen sind jetzt kollabiert und liegen 
zusammengedrückt in Form einer hohlzylindrischen Masse zwischen der aktiven 
inneren und der passiven äußeren Rinde. Die Folge dieser Veränderungen tritt 
an den durch kräftige Ausbildung ausgezeichneten Wurzeln dadurch äußerlich 
liervor, daß sie an ihrer Basis eine starke wellige Faltung des Periderms zeigen, 
die nach der Spitze hin bis zum Verschwinden abnimmt und auf eine Zusammen- 
ziehung der Wurzeln hindeutet. Durch sie wird bewirkt, daß die als Reserve- 
stoöbehälter dienende Knolle, von der aus die Pflanze sich erneut, immer etwa 
in gleicher Tiefe liegt; sie beträgt bei unserem Ärum 6 — 12 cm, und diesen im 
Vergleich zu ihrer Größe bedeutenden Weg müssen die Sprosse zurücklegen, 
bis sie an die Oberfläche gelangen. 

Der ganze Vorgang der Wurzelverkürzung und ihre Folgen sind von Rimbach 
sorgfältig untersucht worden (Fig. 22). Die Zusammenziehung l)eschränkt sich auf den 
basalen Teil der Wurzeln und beträgt bei den stärker kontraktilen bis zu 50 ^jo ; 
sie beginnt an starken Wurzeln 20—25 mm hinter ihrer Spitze. Durch diese 
Verkürzung wird die Knolle so bedeutend nach abwärts gezogen, daß ihr Vorder- 
ende tiefer zu liegen kommt als das Hinterende; auch die später gebildeten 
Knollen behalten diese schief abwärts oder sogar senkrecht nach unten gerichtete 
Lage bei, und ihr Vegetationspunkt rückt infolge des Zuges der Wurzeln sowie 
infolge des eigenen Längenwachstums jährlich um eine gewisse Strecke in die 
Tiefe. Diesem Abwärtswandern Avird dadurch ein Ziel gesetzt, daß die Zug- 
wurzeln in größerer Tiefe weniger kontraktionsfähig werden und die Knolle 
immei- weniger und schließlich gar nicht mehr aus ihrer Lage bringen. Das 
letzte tritt ein, wenn der Vegetationspunkt c?.. 10 cm unter die Erdoberfläche 
gelangt ist; dann wächst die Knolle, die jetzt auch ihre endgiltige Größe erreicht 
zu haben pflegt, horizontal weiter. Wenn jedoch solche tief sitzenden Pflanzen 
in oberflächliche Lage versetzt werden, was in der Natur an Abhängen durch 
Erdrutsch, Wegschwemmung der Erde durch Regen und dergl. häufig vorkommt, 
so bilden sich nach einiger Zeit wieder stärker kontraktile Wurzeln, durch deren 
Zugwirkung sie wieder abwärts geführt werden. Rimbach beobachtete an der 
Wurzel eines solchen Exemplares eine Verkürzung bis zu 30 mm und stellte 
eine duich die Wurzel allein herbeigeführte Abwärtsbewegung der Knolle um 
15 mm in einer Vegetationsperiode fest. Ob die Knollen v(m selbst infolge von 
wechselnder geotropischer Fähigkeit eine abwärts führende Wachstumsrichtung 
einzuschlagen im stände sind, läßt Rimbach dahingestellt. Von den 30—40 
Wurzeln einer erwachsenen Pflanze ist etwa die Hälfte stärker kontraktil. Die 
übrigen, welche seitlich oder nach oben von der Knolle hinauswachsen, sind es 
nicht und haben nur einen Durchmesser von etwa 1 mm. Wurzelhaare werden 
in feuchter Erde nicht gebildet, entstehen aber in trockenem Bod'Mi oder in 



— 42 — 

feuchter Luft. Die Wurzelu erscheinen im September, wachsen ziemlich schnell 
i;nd beginnen sofort sich zu verkürzen; dies dauert während des Herbstes fort, 
im Winter steht die Entwickelung still, im folgenden Frühjahr funktionieren die 
Wurzeln nur noch als Nährwurzeln und sterben nach dem Welkwerden der 
Blätter, im Juli, ab (34, 35, 36, 37). Das schnelle Absterben der älteren Teile 
der Grundachse hat ein Wanderungsvermögen der Pflanze zur Folge, welches in 
einem .Jahre etwa 1 — 3 cm beträgt. 

Der B 1 ü t e n s t a n d (Fig. 23) ist ein Kolben, der von einem meist um einige cm 
über ihn hinausragenden Hüllblatt umgeben ist. Wie die Blattspreiten wird er ziem- 
lich hoch emporgehoben, doch erreicht der Teil des Blüten tragenden Sprosses 




Fig. 22. Aricm maculatum, Erreichung der Normaltiefe im Boden durch die Knollen. 

Die obere horizontale Linie bedeutet die Oberfläclie der Erde. 1 Lage des Pflänzchens während der Keimung. 
2 Das ruhende Knöilchen nach der Keimung. 3 Exemplar im zweiten Jahre mit dem ersten Blatte. 4 Junges 
absteigendes Exemplar. 5 Erwachsenes Exemplar in normaler Tieflage, im Mai. 6 Dasselbe während der 
Fruchtzeit, im August. 7 Erwachsenes Exemplar in oberflächlicher Lage, absteigend, im August. 8 Dasselbe 
während der Ruhe, im August. 1:2. (Nach Rimbach.) 

unterhalb des Hüllblattes meistens kaum die Länge des Blattstieles. Der Blüten- 
stand enthält im Gegensatz zu den anderen Teilen der Pflanze keine Rhaphiden 
und besitzt demnach keinen Schutz gegen Schneckenfraß; deshalb findet man an 
ihm auch häufig Schnecken, welche davon fressen \). 

Der unterste Teil des Hüllblattes ist dicht um den die Blüten tragenden 
Teil des Kolbens gerollt, während der oberste Teil zur Blütezeit offen ist, im 
Knospenzustand aber den Blütenstand ganz einschließt. Der nachher freie Teil 
des Hüllblattes ist auf der Innenseite weißlich, dient daher ebenso wie der keulen- 



1) F. Delpino. 
1890, S. 385-.39.5. 



Sulla impollinazione dell' Arum Dracimculus. Malpighia, vol. 3. 



— 43 



förmige, frei herausragende, gelbliche oder violette 
obere Teil des Kolbens zur Anlockung von Kerfen, 
meist kleinen Mücken (Psi/choda). Als weiteres An- 
lockungsmittel dient der zur Blütezeit starke , harn- 
artige Geruch des Blütenstandes. Der Kolben ist in 
seinem ganzen oberen Teile nackt, an seinem Grunde 
trägt er eine mit v^eiblichen Blüten, darüber eine mit 
männlichen Blüten besetzte Zone. Der Fortsatz des 
Kolbens ist aus einem bleich-gelben Stiel allmählich, 
selten etwas plötzlich, in die gestutzte, keulenförmige 
Spitze verdickt, die kürzer oder länger als ihr Stiel 
ist (1). 

Bei der Form mit ungefleckten Laubblättern ist 
das Hüllblatt am Grunde weißlich, in der Mitte der 
Röhre purpurn und hat eine eiförmig-lanzettliche, 
innen grünliche oder am Rande trüb-purpurne Spreite, 
der außerhalb des Hüllblatts stehende Fortsatz ist 
gelblich. Dagegen bildet bei f. nuicidatum das Hüll- 
blatt oberhalb der Mitte eine purpurne Röhre und hat 
eine eiförmig lanzettliche, innen grünliche mit dunkel- 
purpurnen unregelmäßigen Flecken besetzte Spreite, 
während der Fortsatz der Ähre grünbläulich ist. Beide 
bei uns vertretenen Formen besitzen über den männ- 
lichen Blüten verkümmerte geschlechtslose Blüten in 
4 — 6 Kreisen, während in Süd-Europa (nordwärts bis 
Dalmatien) sowie in Siebenbürgen noch zwei Formen 
unserer Art vorkommen, die über den männlichen Blüten 
zahlreiche Kreise von geschlechtslosen Blüten haben (1). 
Bei allen Formen sind diese verkümmerten Blüten 
borstenförmig ausgebildet mit abwärts gerichteten Sj^itzen. 
Sie gestatten kleinen Besuchern das Einkriechen in 
den Blütenstand, verhindern aber ein Hinausfliegen 
und verwandeln also den Blütenstand mit dem um- 
gebenden Hüllblatt in eine „Kesselfalle". Unterhalb 
dieser Borsten sitzen die männlichen Blüten, dann 
folgen wieder geschlechtslose und schließlich weibliche 
Blüten in solcher Zahl, daß der weibliche Teil des 
Blütenstandes meist 3 — 4 mal so lang wie der männ- 
liche ist. Beide Arten Geschlechtsblüten sind nackt; 
die männlichen bestehen aus 3 — 4 Staubblättern mit 
sitzenden Staubbeuteln, die mit eiförmigen Löchern auf- 
springen, die weiblichen aus einem Fruchtknoten, der 
eine sitzende Narbe trägt und 6 oder mehr wandständige, 
an der der Achse zugekehrten Wand befestigte, gerad- 
läufige ^) Samenanlagen enthält (40). 

Die Blütezeit fällt in den April und Mai; der 
Blütenstand wird dadurch zugänglich, daß der obere 
Teil des Hüllblattes seine vorher übereinandergreifenden 
Ränder ausbreitet, sodaß aus dem so gebildeten Eingang 



\) In dieser Beziehung herrschen Verschiedenheiten 
innerhalb der Familie; v^i. Calla und Acorus \ alle Areae 
scheinen mit Arum darin übereinzustimmen. 



Fig. 23. Arum maculaUnn^ 
Blutenstand nach Weg- 
nahme des vorderen unte- 
ren Teiles der Blüten- 
scheide; 1:1. 
(Orig, Kirchner.) 



— 44 — 

der nackte Teil des Kolbens lierausragt. Die weiblichen Blüten, deren Narbe nach 
Delpino (32) kurzlebig ist, aber in der abgesonderten Flüssigkeit Zucker enthält (11), 
sind vor den männlichen entwickelt, der Blütenstand ist also metandrisch. Sobald 
die Narben zur Aufnahme des Pollens fähig sind, öifnet sich der obere Teil des 
Hüllblattes; dies geschieht meist zwischen 5 und 6 Uhr Nachm. Zu der Farbe 
des Hüllblattes und des nackten Kolbenendes, sowie zu dem urinösen Geruch 
des Blütenstandes gesellt sich als Mittel, um Besucher anzulocken, auch noch die 
beträchtliche Wärmeentwickelung ^), die während des Blühens innerhalb des Hüll- 
blattes stattfindet und die eine solche Höhe erreichen kann, daß die eingeschlossene 
Luft eine bis um 16° höhere Temperatur als die äußere annehmen und mehr 
als einen Tag lang diese Erwärmung beibehalten kann. Jedenfalls sind diese 
Lockmittel sehr wirksam, um kleine Zweiflügler zum Besuch der Blüten zu veran- 
lassen, denn es sollen zeitweilig bis zu 4000 solcher in einem Blütenstand, be- 





Fig. 24. Arum maeulatum. 

Ä Fruchtstand, 1:1. B Eine Frucht 

im Längsschnitt mit 2 Samen, 6:1. 

(Orig. Kirchner.) 



sonders während des männlichen Zustandes, vorkommen. Sicher erwiesen als Be- 
stäuber scheint nur Psychoda phalaenoides L. zu sein. Tiere dieser Art kommen meist 
mit dem an einem früher besuchten Blütenstand gesammelten Pollen beladen und 
dringen zwischen den Borsten hindurch in den vom unteren Teil des Hüllblattes 
gebildeten Kessel. Beim Versuche, dem Lichte zufliegend diesen wieder zu ver- 
lassen, stoßen sie gegen die ihn verschließenden Borsten und setzen beim Um- 
herfliegen oder Herumkriechen den mitgebrachten Pollen mit Sicherheit auf die 
empfängnisfähigen Narben ab. Nach erfolgter Bestäubung sondert die Narbe 
einen Safttropfen aus, den die Fliegen begierig verzehren. Nachher erst öffnen 
sich die Staubbeutel, und ihr pulveriger gelber Pollen fällt auf den Grund des 
Kessels und auf die dort gefangenen Insekten herab. Nun werden die den 



') Diese wurde zuerst von Lamarck (Flore francaise. Ed. I. 1777, vol. 3 p. ll.^O) 
beobachtet; Gärtner (51), der dies anführt, weist darauf hin, daß die Wärmeentwickelung 
nicht an einen bestimmten Zeitpunkt gebunden ist. 



— 45 - 

Kessel oben verschließenden Borsten welk, auch das Hüllblatt wird so schlafl', 
daß seine Ränder nicht mehr zusammenschließen, und die Besucher können ent- 
weichen, um alsbald, auch wenn man ihr Gefängnis gewaltsam öffnet, in ein 
anderes ähnliches hineinzukriechen (33, 142, 102). 

Spontane Geitonogaraie durch Herabfallen von Pollen auf die Narben der 
unten stehenden Fruchtknoten scheint bei der ausgeprägten Metandrie ausge- 
schlossen zu sein. 

Nach der Befruchtung schwellen die Fruchtknoten rasch an, das Hüllblatt 
verwelkt schnell und wird dann von dem Fruchtstand abgesprengt, um diesen frei 
und sichtbar zu machen. Auch der ganze obere Teil des Kolbens vertrocknet, während 
der untere Teil seiner Achse bedeutend heranwächst, um den nötigen Raum für die 
heranwachsenden Früchte zu gewähren (Fig. 24 A). Diese entwickeln sich zu schar- 
lachroten Beeren mit ziemlich dünner Wandung und 1 — 4 Samen (Fig. 24 B). 
Obwohl kaum bezweifelt werden kann, daß die Früchte durch Vögel verbreitet 
werden, scheinen keine unmittelbaren Beobachtungen darüber vorzuliegen. Auch 
sollen sie giftig sein, was ihrer Verbreitung natürlich hinderlich sein würde. Die 
Samen sind spezifisch schwerer als Wasser, fast kugelig oder etwas zusammengedrückt, 
6 — 7 mm im Durchmesser, von einer graubraunen Farbe. Die runzelig-grubige 
Samenschale besteht aus großen, zarten, zusammengefallenen Zellen. Das reich- 
liche Endosperm hat eine hornig-mehlige BeschaÖ'enheit und besteht außen aus 
2 — 3 Reihen sehr dickwandiger Zellen, deren Außenwände eine Dicke von 30 bis 
40 /( erreichen, während die Zwischenwände 15 — 20 i^i dick sind; das innere 
Endospermgewebe ist zartwandig und führt Stärke (135). Der Embryo ist von 
länglich-keulenförmiger Gestalt und liegt mit seinem Wurzelende vom Nabel des 
Samens abgewendet; es sind an ihm schon alle wesentlichen Organe des Keim- 
pflänzchens zu unterscheiden (22). 

4. Arum italicum L. 

Diese Art steht dem A. iimcu/atinu so nahe, daß Ascherson u. Graebner 
(1) sie damit zu einer Gesamtart vereinigen; deshalb mußte im vorhergehenden schon 
mehrfach auf A. italicum hingewiesen werden. 

Sie vertritt im südlichen Gebiet vielfach unsere deutsche Art, denn sie ist, 
wie diese, eine Pflanze schattiger Orte. Das mitteleuropäische Gebiet wird von 
ihr als urwüchsiger Pflanze nur im eigentlichen Süden erreicht, in solchen 
Gegenden , die schon mehr mittelländisches als mitteleuropäisches Gepräge 
tragen, nämlich im Kant. Tessin um Lugano, besonders bei Gandria, im Distrikt 
von Ostri/a carpinifolia des Ölbaumgebietes \), und in Südtirol bei Arco am 
Wege von Oltresarca ^) nach Marza und bei Riva (10) ^), aber nicht in ent- 
sprechenden anderen Gebieten des österreichischen Kaiserstaates. Nach Norden 
reicht sie durch Istrien bis Corraons-Gradisca-Sagrado zum kroatischen Küstengebiet, 
sowie bis Dalmatien und zur Herzegowina. Wesentlich weiter nordwärts findet 
sie sich in Westeuropa. In den Niederlanden ist sie zwar schon lange beob- 
achtet, aber, wie schon F. W. van Eeden'') angab, wohl sicher nur verwildert, 
indessen jetzt ganz eingebürgert; für Belgien wird sie nach Durand nur mit Unrecht 
angegeben. Sie kommt ferner in Frankreich, besonders in der Provence, in der 
Dauphine bis zum südlichsten Teil der Dep. Rhone und Ain, und an derRiviera vor(l), 



') S. Calloni nach Botan. Jahresber. Jahrg. 9, 1881, 2. Abt. S. 600. 
■-') J. Murr in Allg. botan, Monatsschr. 1904, S. 41. 

•') Alle anderen Angaben fälschlich nach Dalla Torre und Sarnthein, Flora der 
Blütenpflanzen von Tirol, Vorarlberg und Liechtenstein, Bd. J, 190G, S. 408. 
') Nach Botan. Jahresber. Jahrg. 2, 1874, S. 1056. 



— 46 — 

dagegen nur selten im Nordwesten und in der Mitte ; in den Tälern von Lot und 
Dordogne findet sie sich an geschützten Stellen mit einigen anderen südlichen 
Arten ') ; auch im Jura von Savoyen tritt sie mit mittelländischen Arten zu- 
sammen auf ^). In Süd-England dürfte sie urwüchsig sein ; sie findet sich da mit 
A. macidaluni zusammen, doch an schattigeren Orten als dieses, in West-Corn- 
wall ; auf Jersey und Guernsey scheint sie das einzige Arum zu sein ^) ; auch 
findet sie sich, wenn auch selten, auf der Insel Wight*), ferner in Dorsetshire ^), 
Kent*') und anderen Teilen von Süd-England^). Im Osten reicht sie nach Asien 
im kolchischen Gebiet am Fuß des großen Kaukasus nur eben hinein (12, Bd. 3, 
S. 139), und im Süden geht sie bis nach Cypern, Nordafrika und auf die 
Kanaren (1). 

Wie ihre Gesamtverbreitung vorwiegend mittelländisch, zeigt sich dies auch 
hinsichtlich ihrer Standorte und ihrer Begleiter. So wächst sie in den illyrischen 
Ländern unter immergrünen Gehölzen. Von den zahlreichen Arten, die an 
solchen Orten auftreten, kommen mit ihr im oberen Wardartal in Nord-Albanien 
vor: Hayiialdia villosa, Ficus car/'ra, Nigella damascetta, Biipleurum aristatuni, 
Crozophora tinctoria, Euphorbia nujrsiniies, Buxus sempcrvirens, Coronilla scor- 
pioides, Salvia horminum, S. sclarea, *Ziziphora capitata, *Nepeta cataria, '*Teu- 
crium polium, *Phyteuma limomifolium, Galiuni piurpureum, *Ca.rthainus lanatus, 
*Centaurea solstitialis und Scolymus hispanicus, von denen die mit * bezeichneten 
gleich ihr weite Verbreitung durch Serbien zeigen, während mehrere ihrer Be- 
gleiter mit ihr an der dalmatinischen Felsheide teilnehmen, viele auch gleich ihr 
an der Bildung des Karstwaldes sich beteiligen (12, Bd. 4). Hier begegnen sie 
einigen Gliedern unserer Buchenbestände, die also sicher anderswo mit A. macu- 
hdum zusammen wachsen ; ob sie aber auch mit diesem selbst gemeinsam vor- 
kommt, ist mir zweifelhaft. In der dalmatinischen Felsenheide treten von 
Familiengenossen Biarum tenuifoliuin und Arisarum ridgare mit ihr auf, von 
denen die letzte auch neben ihr auf fettem, beschatteten Boden in Süd-Spanien 
vorkommt (12, Bd. 2, S. 271) neben Vi/ica media und maior, also zwei Gattungs- 
genossinnen der F. minor, eines unserer deutschen Buchenbegleiter und damit 
eines Standortsgenossen von A. macnlatum. Von Begleitern des A. macidatum 
erscheinen mit A. italicum im kolchischen Gebiet (12, Bd. 3, S. 134) Cephalan- 
thera cnsifoUa und Mercurialis pereimii^. Es wäre daher ein Zusammenvorkommen 
beider Kleinarten innerhalb des gleichen Bestandes keineswegs ausgeschlossen; 
aber nahe Verwandte schließen sich ja überhaupt vielfach gegenseitig aus. 

Bei der Keimung, die ebenso verläuft, wie bei A. macidatum (Fig. 25), 
ist an dem als Aufsaugungswerkzeug dienenden Teil des Keimblattes, welches 
vier oder mehr Gefäßbündel besitzt, die Epidermis besonders kräftig ausgebildet^). 

In der Ent Wickelung macht sich ein Unterschied zwischen den beiden 
verwandten Arten, der sicher auch durch die verschiedenen klimatischen Verhält- 
nisse bedingt ist, insofern geltend, als bei A. itcdicum die Bildung der Knolle erst später 
erfolgt und die Blätter schon im Spätherbst erscheinen (Fig. 26). Indessen scheint die 
Blütezeit im allgemeinen keine andere zu sein ; sie wird für beide Arten auf April und 



') Bull. See. Bot, de France, T. 24, 1877, S. 214 ff. 

-) J. Briquet in Archives de la Acre jurassienne, T. 4, 1903, S. 151 — 154. 
ä) H. Trimen nach Botan. Jahresber., Jahrg. 6, 1878, 2. Abt. S. 665. 
*) R. Moyle nach Botan. Jahresber., Jahrg. 8, 1880, 2. Abt. S. 608. 
5) Vergl. Botan. Jahresber., Jahrg. 10, 1882, 2. Abt. S. 550. — Mansel-Pleydell in 
Journ. of. Bot. vol. 38, 1900, S. 445 f. 

«) Nach Botan. Jahresber., Jahrg. 11, 1883, 2. Abt. S. 333. 

') Das. Jahrg. 12, 1884, 2. Abt. S. 317. 

8) Nach Botan. Jahresber., Jahrg 11, 1883, 2. Abt. S. 345. 



— 47 




Fio-. 25. Arum italicum, Keimung-. 
A junger, B älterei* Keimling, 
C weiter entwickelte Keim- 
pflanze mit dem 1. Laubblatt; 
2:1. (Orig. Kirchner.) 



Mai angegeben (1) und ist auch weiter südwärts nicht wesentlich früher. So wurde 
A. italicum vonSolla^) als Mitte April in Rom blühend angegeben, Kirchner 
beobachtete in Bordighera die Pflanzen Ende März und Anfang April in Blüte. 
Als charakteristische Merkmale des Ä. italicum geben Ascher so n und 
Graebner (1) an, daß die Blätter am Grunde nur kurz- und weitscheiden artige 
Stiele haben und der vordere Lappen der Blattspreite ^^ 

meist nicht viel länger ist als die spreizenden Seiten- 
lappen. Ln allgemeinen sind die Blätter von ansehn- ^*^^i^ w^^%k\ 
lieberen Größenverhältnissen, als bei A. maculatwu. Be- 
sonders große Blätter sah Kirchner in den Cascinen 
bei Florenz: Die Länge des Blattstieles betrug an einem 
der kräftigsten Exemplare 43 cm, wovon die unteren 
26 cm auf die Scheide kamen, die ganze Blattspreite 
war, an der Mittelrippe gemessen, 26 cm lang, an der 
Stelle, wo die beiden Seitenzipfel abgehen, 19 cm, etwa 
in der Mitte des Mittelteiles 16 cm breit; die Zipfel hatten 
eine Länge von 17 cm, an ihrer Basis eine Breite 
von 177-2 cm. Der Blütenstengel ist nur ungefähr 
halb so lang wie die Blattstiele, der nackte Fortsatz des 
Blütenkolbens gelb, sein oberer keulenförmig verdickter 
Teil etwa so lang, ja bisweilen doppelt so lang als 
der untere stielartige Teil. Hinsichtlich des Rhaphiden- 

gehaltes verhält sich die 
Art ebenso wie A. macu- 
latum (27), Wie bei 
diesem, so kommen auch 
bei A. italicum Abände- 
rungen durch Flecken- 
bildung auf den Blättern 
vor. So stellte Arcan- 
geli") drei durch Über- 
gänge verbundene, von 
ihm bei Pisa beobachtete 
Formen auf, die er als 
a) unicolor , ß) griseo- 
maculata und y) albo- 
venosa bezeichnete. In 
der Umgebung von Rom 
bis zum Albanergebirge 
fand er^), daß von diesen 
Formen die fa. . stets 
seltener auftritt als die 
anderen , sogar stellen- 
weise fehlt. Durch Unter- 
suchungen im botani- 
schen Garten zu Pisa 
stellte A r c a n g e 1 i fest, 
daß jene Zeichnungen an 
sonnigen Stellen sowohl, wie im Schatten vorkommen, daß es sich also 



Fig. 26. Ariun italicum. 
Junge Pflanze mit 3 ge- 
runzelten Zugwurzeln ; 

1:1. (Orig. Kirchner.) 



1) Nach Botan. Jahresber., Jahrg. 11, 1883, 2. Abt. S. 346. 
-) Bullet. Soc. bot. ital. 1896, S. 321—324. 
") Das. 1897, S. 46—48. 



— 48 — 

nicht um bloße Schattenformen handelt, und daß nicht gewisse Abänderungen 
in den Blüten mit denen in der Färbung der Blätter gleichzeitig auftreten, 
wie es ja nach Ascher son und Graebner (1) bei A. iiiacnlafniii der 
Fall ist. In der Umgebung von Rapallo (Riviera di levante) fand Kirchner 
die Formen p' und y häufiger als a ; die Blätter eines Stockes waren immer nach 
demselben Typus gefärbt, die verschiedenen Formen wuchsen durchaus gesellig 
ohne irgend eine ersichtliche Beziehung zum Standort. Die von Sprenger als 
var. modicense bezeichnete Form aus Sizilien, die starke und große dunkelgrüne 
Blätter besitzt, welche weiß und goldgelb geädert und marmoriert sind, schließt 
sich vielleicht an die fa. y an. Über den Blattbau vgl. S. 40. 

Von weiteren Abänderungen wurde eine var. concolor aus Dalmatien und 
eine var. herzegoviinini aus der Herzegovina von B e c k ^) angegeben. Bei Bor- 
dighera beobachtete Kirchner (am 6. April 1903) eine Pflanze mit ganz 
nacktem, sonst nicht abweichend ausgebildetem Kolben, ohne Spur eines Hüll- 
blattes. 

Der Blüten st and ist, wie Delpino (32) beschrieb und Kirchner be- 
stätigen konnte, ausgeprägt metandrisch, wie bei A. macidafum, nur sind alle 
entsprechenden Organe größer. Über die Dimensionen machte Kirchner bei 
Bordighera folgende Beobachtungen: Das Hüllblatt ist 30 cm und darüber lang, 
außen hellgrün, innen etwas heller gefärbt; es bildet an seinem Gfrunde durch 
Übereinandergreifen der Ränder einen 40 — 45 mm hohen Kessel von ca. 30 mm 
äußerem Durchmesser, der sich oben, wo die Ränder des Hüllblattes auseinander 
zu treten beginnen, auf 17 — 20 mm verengt. Auf der Innenseite des Hüllblattes 
kommen nach Antony^) wie bei mehreren anderen Äruceen Spaltöftnungen vor. 
Am Kolben sind etwa die untersten 2 cm dicht mit zahlreichen (gegen (30) 
gelblichweißen Fruchtknoten besetzt, die schon ehe das Hüllblatt sich völlig ge- 
öffnet hat, ihre Narben in Form eines weißen Haarbüschels entwickelt haben. 
Darüber folgt eine etwa 5 mm lange Zone mit verkümmerten hellgelben Frucht- 
knoten, die auf ihrem Scheitel statt der Narbe eine ca. 6 mm lange gelblich- 
weiße Borste tragen. Die darüber stehende Zone der männlichen Blüten ist 
etwa 6 mm lang, mit dicht gedrängten gelben Antheren besetzt, w^elche beim 
Öffnen einen gelben staubigen Pollen entlassen, der in den Kesselgrund fällt. 
Nach einer ca. 3 mm langen nackten Partie des Kolbens folgen die in etwa 7 mm 
lange, am Grund verdickte, hellgelbe Borsten umgewandelten geschlechtslosen 
Blüten, die eine ca. 5 mm lange Strecke einnehmen. Darüber steht der stiel- 
artige Teil des Kolbenendes, der zylindrisch, gelblichweiß, 6 — 7 mm dick und 
25 — 30 mm lang ist; er geht in den 55 — 60 mm langen, hellgelben, 11 — 12 mm 
dicken, an der Spitze abgerundeten Teil, die Leitstange, über. 

Die Blüten ein ri cht ung ist zuerst von Delpino (32) genau untersucht 
worden, dessen anschauliche Schilderung, obwohl die Verhältnisse im wesent- 
lichen wie bei A. maculatum liegen, hier wiedergegeben werden mag. Das 
große Hüllblatt zerfällt in zwei Regionen, eine einhüllende und eine anlockende. 
In der Hüllregion rollt sich das Hüllblatt zusammen und bildet, indem es seinen 
linken Rand so über den rechten legt, daß sie der Länge nach vollkommen auf- 
einander passen, eine zylindrische, am Grunde und an den Seiten hermetisch 
verschlossene Höhlung, den Kessel. In der Anlockungs- oder Schauregion breitet 
sich das Hüllblatt, indem die Zusammenrollung seiner Ränder aufhört, zu einem 
großen offenen Zeltdach aus, welches auch durch seine gelbliche Färbung von 
dem dunkeln Grün der Blätter absticht und die Bestäuber zum Besuch anlockt. 
Auch der Kolben bildet zwei Regionen aus, die denen des Hüllblattes entsprechen. 



Nach Botan. Jahresber., Jahrg. 32, 1904, 1. Abt. S. 249. 
-} Nach Botan. Jahresber. Jahrg. 1(5, 1898, 2. Abt. S. 217. 



— 49 — 

In der unteren, dem Kessel entsprechenden erzeugt der Kolben in einer 4 mal 
unterbrochenen Spirallinie 4 Arten von Organen: im untersten Teil viele Kreise 
einfacher, nackter, nur aus Fruchtknoten gebildeter Blüten ; weiter aufwärts ent- 
stehen 1 — 3 Kreise verkümmerter Fruchtknoten, die das Aussehen von Wärzchen 
mit einer weichen Granne haben und deren Bedeutung sehr gering zu sein 
scheint; nach einer zweiten kurzen Unterbrechung bringt der Kolben zahlreiche 
Kreise von Staubblättern hervor, die je einer einfachen, nackten männlichen 
Blüte entsprechen : endlich folgen einige Kreise von verkümmerten Staubblättern, 
die ebenfalls aus Wärzchen mit einer weichen Granne bestehen, aber im Gegen- 
satz zu den unten stehenden verkümmerten weiblichen Blüten von ökologischer 
Wichtigkeit sind. Sie entspringen genau in der Höhe der Mündung des Kessels ; 
ihre Länge ist eine solche, daß sie, indem sie von dem Kolben in einer etwas 
abwärts geneigten Richtung ausgehen und radial stehen, den Rand des Kessels 
erreichen. Sie verschließen also seine obere Öffnung in einer solchen Weise, 
daß Insekten leicht in den Kessel eindringen, aber nicht wieder herauskommen 
können, also darin gefangen bleiben. Oberhalb der im Innern des Hüllblattes 
entwickelten Blüten verlängert sich der Kolben in eine Art Keule, die der 
Schauregion des Hüllblattes entspricht. Diese Keule ist gelb, nackt, dick und 
drüsig, und im ersten Blütenstadium viel wärmer als die äußere Luft. Diese 
Umstände zusammen locken Fliegen an, sich auf die Keule zu setzen und den 
Kolben entlang ins Innere des Kessels einzudringen. Im Verlauf des Blühens 
sind vier Stadien zu unterscheiden. 1. Aufgehen des Hüllblattes und 
Reife der Narben. Wenn die Scheide in der Schauregion aufgeht, schließt 
sie in der Hüllregion die entwickelten und fehlgeschlagenen Blüten in ihrem 
röhrigen Kessel ein ; jetzt sind die Antheren noch weit von der Reife entfernt, 
die Narben dagegen (die nach Knuth schon im Knospenzustand des Blüten- 
standes entwickelt sind) vollkommen empfängnisfähig. Sie bestehen aus strahligen 
Papillen, die in der Mitte jedes Fruchtknotens angeordnet, kurz, sehr zart und 
wässerig durchscheinend sind und nach Knuth einen rundlichen, kaum 1 mm 
im Durchmesser haltenden Fleck bilden. Von dem Blütenstand aus verbreitet 
sich, besonders gegen Ende des Tages, ein durchdringender, stark urinöser Ge- 
ruch, der die bestäubenden Insekten, meist kleine Zweiflügler, wie Mnscideit und 
Tipididen anzieht. Diese eilen herbei, den Körper ganz mit Pollen von früher 
besuchten Blüten bedeckt und vermitteln Fremdbestäubung. 2. Befruchtung 
und Verwelken der Narben. Sogleich nach der Bestäubung erfolgt das 
Verwelken der Narbenpapillen ; dann erscheint in der Mitte der Narben ein deut- 
liches Nektartröpfchen, das vielleicht durch das Verschwinden der chemisch ver- 
änderten Papillen hervorgebracht wird. Dies ist wahrscheinlich die Hauptursache, 
welche die Insekten in den Kessel lockt. Wichtig ist, daß zu diesem Zeitpunkt 
erstens keine Narbe mehr vorhanden, und zweitens auch der Pollen noch nicht 
reif ist. Deshalb ist spontane Geitonogamie unmöglich, und Ä. ifalicniii gehört 
zu den wenigen unbedingt protogynen (d. h. metandrischen) Pflanzen mit kurz- 
lebigen Narben, 3. Reifung der Antheren, Die Kerfe bleiben noch immer 
gefangen, weil die nach unten gerichteten Grannen, die den Eingang gestatteten, 
ihnen den Ausgang noch nicht erlauben, da sie straff bleiben. Die Nektar- 
tröpfchen vertrocknen und an Stelle der Narben zeigt sich ein schwarzer Punkt 
als unzweifelhaftes Zeichen ihres Absterbens. Nun springen die Staubbeutel auf, 
der Pollen fällt aus ihnen heraus und erfüllt den ganzen Grund des Kessels; er 
kann aber die untenstehenden Fruchtknoten nicht bestäuben, weil ihre Narben 
längst abgestorben sind. Die Insekten, denen es nach dem Eintrocknen der 
Nektartropfen an Nahrung fehlt, treiben sich in dem Kessel umher, laufen her- 
auf und herab, um einen Ausweg aus ihrem Gefängnis zu suchen, und beschmieren 
dabei ihren Körper mit Blütenstaub, den sie später in einen anderen Kessel 

Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 3. 4 



— 50 — 

mitnehmen können. 4. Verwelken der Sperr Vorrichtung, Befreiung 
der Insekten. Endlich erschlaffen die Grannen der verkümmerten männlichen 
Blüten, und die Zusammenrollung oder das Übergreifen des Hüllteiles vom Hüll- 
blatt wird locker, so daß auf diese Weise den Insekten zwei Wege offen werden 
und sie mit Pollen beladen entweichen können, um wieder einen anderen Kessel 
aufzusuchen. 

Nach den Angaben von A r c a n g e 1 i (102, S. 419) öffnen sich die 
Blütenstände gegen 1 Uhr mittags und erreichen ihre volle Entwickelung 
zwischen 3 und 5 Uhr nachm. Den Duft der Kolben bezeichnet Arcangeli 
als ein Gemisch von Mäuse- und Zitronengeruch mit dem Geruch zersetzter 
Pflanzenteile. Das Hüllblatt besitzt nach ihm am Grunde auch einen Magnolien- 
oder Fruchtgeruch. Übrigens wechselt nach Nicotra der Duft während der 
Tagesstunden und zu verschiedenen Jahreszeiten. Dafür sprechen auch die Be- 
obachtungen von Kirchner, der bei Bordighera an den Blütenständen bald 
einen Geruch nach Exkrementen (am 30. März 1903), bald überhaupt keinen 
(am 3. April 1903), bei Mentone (am 4. April 1903) einen schwachen, aber nicht 
unangenehmen Duft wahrnahm ; er fand später, daß das nackte Ende des Kolbens, 
solange der Blütenstand sich in dem jugendlichen weiblichen Zustand befand und 
der Kessel noch gut verschlossen war, einen entschiedenen Exkrementgeruch 
aushauchte, der sich aber bereits zu der Zeit verliert, wenn die Narben das 
Nektartröpfchen ausscheiden, ehe die Antheren sich öffnen; an allen älteren 
Blüten ist er verschwunden. Dieser Duft wird also nur zu der Zeit produziert, 
in welcher der Besuch von Insekten am nützlichsten ist. 

Was die Wärmeentwickelung der Blütenstände betrifft, so beobachtete 
Arcangeli, daß die Temperaturerhöhung schon um 9 Uhr morgens, also 
mehrere Stunden vor dem Aufblühen, bemerkbar ist, und ihren höchsten Grad 
zwischen 6 und 8Y2 Uhr abends erreicht. Während dieser Zeit verliert der 
Kolben sehr bedeutend an Gewicht. Kraus (24, 25) fand, daß die Wärme an 
der als Leitstange für die kleinen Mücken dienenden Keule zuerst bemerkbar 
wird und nach unten fortschreitet; sie lockt daher die Insekten in den Kessel 
und wird auch nur während des ersten weiblichen Blütenzustandes entwickelt. 
Die höchste von Kraus beobachtete Temperatur war 51,3°, was einem Wärme- 
überschuß gegen die Außenluft von 35,9 ° entsprach. Die während dieser 
energischen Atmung in den Kolben stattfindenden Stoffumsetzungen untersuchte 
Kraus und fand, daß die Keule in wenigen Stunden etwa 74% ihrer Trocken- 
substanz verliert. Besonders werden die Kohlenhydrate verbraucht, während der 
Stickstoffgehalt, sowie der Gehalt an Gerbsäure und an unorganischen Aschen- 
bestandteilen unverändert bleibt. Der anatomische Bau der Keule zeigt vor dem 
Aufblühen einen zentralen, aus großzelligem Gewebe bestehenden Wasserzylinder, 
diesen umgebend einen dicken Parenchymmantel, dessen Zellen mit Stärke voll- 
gepfropft sind, und außen eine Epidermis, deren Zellen papillenförmig nach außen 
hervortreten. Im allgemeinen wird wohl innerhalb 24 Stunden die Stärke in 
dem ganzen Kolben nach und nach von oben nach unten verbraucht; in der 
ersten Nacht der Wärmeentwickelung verschwindet sie aus der Keule, im Laufe 
des Morgens aus ihrem Stiel und am Nachmittag aus den am Grunde des Stieles 
befindlichen Sperrhaaren. Doch wird sie in der Keule nicht gleichmäßig, sondern 
bald an dieser, bald an jener Stelle aufgelöst. Besondere Veränderungen treten 
in den Papillen auf, deren Kegel vor der Erwärmung von einem feinkörnigen 
Protoplasma ohne Vakuolen und Stärkeeinschlüsse erfüllt sind. Nach der Er- 
wärmiuig findet man in ihnen dagegen eine ganz gleichartige, stark lichtbrechende, 
etwas gelbliche, wahrscheinlich eiweißreiche Masse. Diese Papillen sind zur 
Zersetzung der Stärke durchaus nötig, denn an den Stellen, wo sie zerstört 
werden, wird die Stärke mehr oder minder tief im Inneren nicht verarbeitet. 





1 


Fig. 


27. 


ÄTum Ualieum, 


Same; 


2:1. 


(Orig. Kirchner.) 



— 51 — 

Die Bestäub er sind kleine, von zersetzten Pflanzenstoffen sich nährende 
Fliegen. Delpino (32) beobachtete 6 verschiedene Arten, Knuth (102) neben 
zahlreichen winzigen Dipteren auch einen etwa 4 mm langen Kurzflügler 
{Sf(q}Jn/l/Nide), Arcangeli (vgl. 102) unter verschiedenen Dipteren hauptsächlich 
Vertreter der Gattung Psychoda, und P. nervosa Schrk. dürfte der wichtigste 
Bestäuber sein (32), Delpino bemerkte als Besucher manchmal auch zahlreiche 
Käfer aus der Gattung Oxijfelus, die entweder durch den Geruch oder durch 
Hoffnung auf Beute angelockt worden waren. 

Als Zerstörer des Schauapparates finden sich nach Arcangeli^) häufig 
Nacktschnecken ein. 

Beim Verblühen schrumpfen die Sperrborsten ein, und der 
nackte Teil des Kolbens nebst den männlichen Blüten fällt ab, 
das Hüllblatt verwelkt und vertrocknet, sein unterer Teil bleibt 
aber als Schutz für die heranreifenden Früchte stehen ; er legt sich 
wie ein aufgeleimter und undurchdringlicher Mantel eng an die 
jungen Früchte an. Diese sind, ebenso wie die Samen (Fig. 27), 
im reifen Zustande denen von Ä. maculaiwn sehr ähnlich. Ihre 
Giftigkeit ist jedoch tatsächlich erwiesen , sie beruht auf der 
Gegenwart von Saponin ^). Trotzdem ist ihre Verbreitung durch 
Tiere nicht ausgeschlossen; so beobachtete Beccari ■^) bei Florenz 
einmal eine Eidechse, die mit einer roten Beere von A. italicuDi im Maul aus 
einer Hecke hervorkam und über die Landstraße lief. 

4. Gattung. Dracimculus Adaus. 
5. Dracuiieulus vulgaris Schott. 

Der Gattung Arum so nahe verwandt, daß sie früher mit ihr vereint 
wurde, ist Dracuncul/is, die in unser Gebiet mit einer Art hineinreicht, außer 
dieser nur noch eine Art auf den kanarischen Inseln hat. Unsere Art (D. ridgaris 
Schott.) kommt an buschigen Orten nur im Süden unseres Gebiets vor; sie ist 
erwiesen für den Kanton Tessin innerhalb der Kastanienregion bei Tesserete 
unweit Lugano und Oria (1) sowie für das Küstenland auf einem Grasplatz un- 
weit Triest und im Eichengebüsch des Dragogna-Tales bei Castelvenere. Der 
letzte dieser Standorte scheint ursprünglich zu sein; bei dem ersten ist dies 
nicht ausgeschlossen, aber wenig wahrscheinlich ^). Die Pflanze ist im übrigen 
durch das ganze Gebiet der europäischen Mittelmeerländer verbreitet, reicht sogar 
nach Nordwesten bis W-Frankreich , ist da aber schwerlich urwüchsig. Um- 
gekehrt reicht sie nach Osten bis Kleinasien (1) und kommt nach Südwesten in 
Makaronesien (nicht aber in Marokko) vor ^). Sie ist vielfach durch Anbau weiter 
verbreitet, so vielleicht auch in Krain verwildert beobachtet, da sie als Arznei- 
pflanze vom Landvolke verwendet wird. 

Wie Arum erzeugt Dracimculus rundliche Knollen, doch entspringen die 
oberirdischen Sprosse seitlich. Die Beiwurzeln besitzen, wie auch bei anderen 
Araceen, in ihrem Urmeristem zwei Initialen, aus deren einer Grundmeristem, 
Dermatogen und Kalyptrogen hervorgehen, während die andere dem Zentral- 



') Nach Botan. Jahresber. Jahrg. 19, 1891, 1. Abt. S. 405. 

^) Spica und Biscaro, nach Botan. Jahresber, Jahrg. 14, 1886, 1. Abt. S. 195. 
Waage, dass. Jahrg. 21, 1893, 2. Abt. S. 455. 

•') Nach Botan. Jahresber. Jahrg. 17, 1889, I. Abt. S. 509. 

■*) Pospicha], Flora des österreichischen Küstenlandes, Bd. 1. S. 40. 

^j Vgl. Botan. Jahresber. Jahrg. 6, 1878, 2. Abt. S. 903. 



— 52 — 

Zylinder angehört ^). Die Laubblätter haben eine lange, vorn zusammenschließende, 
„schlangenartig" gefleckte Scheide, die auf weißlichem Grunde zwischen den 
zahlreichen Längsnerven durch dicht stehende rote Pünktchen rötlich gefärbt 
und außerdem mit strichartigen oder verbreiterten schwarzbraunen oder rot- 
braunen Flecken besetzt ist. Diese Zeichnung setzt sich auch noch etwas auf 
den unteren Teil des grünen Blattstieles, besonders an dessen unterer Seite, fort. 
Die ziemlich große, lebhaft grüne, um den Hauptnerven hellere Spreite ist fuß- 
förmig 5 — ISteilig, ihr mittlerer Abschnitt ziemlich Ijreit, eiförmig-lanzettlich, 
während die Seitenabschnitte schmal-lanzettliche, oft fast lineal-lanzettliche, ab- 
stehende oder vorwärts gerichtete Zipfel haben, von denen meist zwei breiter, 
die äußersten aber schmäler sind (1). 

Wie bei Ärum- Arten kommt Blattfleckigkeit vor, ist aber, wie Arcangeli^) 
erwiesen hat, mit einer Veränderung der Gewebe verbunden ; die Chloroplasten 
sind verschwunden, die Palissadenelemente sind nicht vorhanden, das Schwamm- 
parenchym ist reduziert. 

Der Blütenstand steht auf einem langen, die Blätter überragenden, un- 
gefleckten Stengel und ist, wie bei Arum, von einem scheidenartigen Hüllblatt 
umgeben, das auf seiner Innenseite Spaltöffnungen trägt. Es ist 30 — 60 cm lang 
und bildet in seinem unteren Teil einen verlängerten, fast zylindrischen, röhren- 
förmigen Kessel, der an seiner Außenseite durch purpurne, oft zusammenfließende, 
senkrecht verlängerte Flecke gestreift ist; sein oberer offener Teil ist von ei- 
förmig-länglicher Gestalt und purpurrot gefärbt, an den Rändern dunkelpurpurn. 
Der Kolben ist sehr dick und ungefähr so lang wie das Hüllblatt, in seinem 
oberen Teil von einer fahlen, schwarzblauen Farbe. Er trägt im Gegensatz zu 
allen Arnin-Axtew nur wenige fehlgeschlagene Blüten ; sein basaler, mit weiblichen 
Blüten besetzter Teil hat fast die Länge des nackten Portsatzes, der nur wenig 
aus der Hüllblattröhre hervorragt und aus seinem unteren stielförmigen Teil sich 
allmählich in die 2 — 3 mal längere Keule verdickt. Der mit männlichen Blüten 
besetzte Teil des Kolbens ist von dem weiblichen nur durch wenige verkümmerte 
Blüten getrennt; die Staubbeutel springen an ihrer Spitze mit rundlichen Löchern 
auf (40, 1). 

Der eigentümliche aasartige Geruch geht, wie zuerst von Pariatore er- 
kannt wurde, auschließlich von dem Kolben aus, namentlich von seinem oberen 
keulenartigen Teil, besondere Drüsen zur Sekretion sind nicht vorhanden. Als 
weiteres Anlockungsmittel für Insekten dient auch hier die Wärmeentwicklung 
während der Anthese; sie erreichte nach Arcangeli^) zwischen 8 und 10 Uhr 
vorm. mit einer Temperatur von 28° innerhalb des Hüllblattes gegen 20,5 — 21,8'' 
der Außenluft den höchsten Grad; ein zweites Maximum trat gegen 2^/2 LThr 
nachmittags ein. 

Im ganzen verläuft die Anthese des Kolbens ähnlich wie bei den Anaii- 
Arten und zeigt ausgeprägte Metandrie. Nach der Schilderung von Arcangeli^j 
lassen sich die vier von Delpino für Ar um italicwn aufgestellten Zustände 
unterscheiden: 1. Öffnung des Hüllblattes, Antheren geschlossen, Narben voll- 
kommen entwickelt und belegbar. 2. Abwelken der Narben. Antheren noch ge- 
schlossen. 3. Aufspringen der Antheren am folgenden Morgen. 4. Der bisher 
glatte Kolben wird runzelig und ermöglicht den mit Pollen beladenen Kerfen, 
ins Freie zu gelangen. 



') A. Borzi nach Botan. Jahresber. Jahrg. 16, 1888, 1. Abt. S. 727. 
-) Nach Botan. Jahresber. Jahrg. 25, 1897, 1. Abt. S. 111. 
=>) G. Arcangeli in Bull See. Bot. Ital. 1897. S. 293. 

*) G. Arcangeli. Osservazioni sull' impolUnazione in alcune Araceae. Nuovo 
Giern. Bot. Ital. Vol. 15. 1883. S. 72—97. 



— 53 — 

Welche Insekten als die eigentlichen Bestäuber anzusehen sind, darüber 
hat sich namentlich zwischen Delpino^) und Arcangeli^) ein Streit ent- 
sponnen. Delpino beobachtete zuerst (32) als Besucher verschiedene Aasfliegen 
und Käfer (Dermestes, Hister, Süpha, Sapru/us, Nifichda, verschiedene Kurz- 
flügler), sieht aber als Bestäuber nicht diese aasliebenden Käfer, sondern die 
Fliegen an, indem er auf Geruch und Färbung des Blütenstandes hinweist, der 
ganz die Kennzeichen der .,sapromyiophilen" Blumen trage. Auch später beob- 
achtete er Fliegen als Bestäubungsvermittler und hält die wenig flugtüchtigen 
Käfer nicht für fähig zu diesem Geschäft. Er fand mit Matt ei, daß in den 
Kesseln der vereinzelt in den Wäldern wachsenden Pflanzen sich nur Fliegen 
vorfanden, und daß die von Fliegen besuchten Blütenstände sehr fruchtbar waren, 
während die fast ausschließlich von Aaskäfern besuchten Gartenpflanzen und 
Gartenflüchtlinge unfruchtbar blieben. Die Käfer scheinen eher den gefangenen 
Fliegen als dem Aasgeruch nachzugehen und sich erst nachträglich an den Be- 
such der Blüten gewöhnt zu haben, weil sie hier die gewünschte Beute vor- 
finden. Dagegen sieht Arcaugeli in den aasliebenden Käfern, welche die 
Blütenstände besuchen (hauptsächlich aus den Gattungen Sapriims, Dermestes und 
Oxtjfelus) die fast ausschließlichen Bestäuber und will dies direkt beobachtet 
haben. Außer Käfern sah er auch Fliegen, besonders Borboriden, die Blüten 
besuchen. Fruchtansatz hatte er anfänglich nicht beobachten können, später 
aber erhielt er reife Früchte, welche durch die Kreuzungsvermittelung von 
Sapriims und Dermestes erzielt worden waren, und auch von anderen Beobachtern 
wurden solche im oberen Arnotal gefunden. Auch Vinassa^) schließt sich der 
Ansicht an, daß Käfer, besonders Arten von Dermestes und Scqjrinus, dann auch 
von Carahns, Oxytliijrea u. a., die Bestäuber sind; Fliegen dagegen kommen nur 
solange der Geruch anhält, an die Blüten und vermögen den Kessel nach Be- 
lieben Avieder zu verlassen, was Käfern nicht gelingt. Matt ei*) gibt Dipteren 
(LnciJia, Sarcophraja u. a.) und Coleopteren. darunter Saprinus nitidulus als vor- 
herrschend, an. 

Die Frucht unterscheidet sich insofern von der von Arum, als die Frucht- 
träger am Grunde und an der Spitze der Fruchtfächer sitzen. Sie ist eine 
Beere, welche einen bis wenige »Samen enthält. 

5, Gattung. Arisarum Targ-.-Tozz. 
6. Arisarum vulgare Targ.-Tozz. 

Wie Dracwictdus wurde auch Ärisarutn früher mit Äruni vereint. Diese 
Gattung entsendet gleichfalls nur eine Art in den äußersten Süden unseres Ge- 
biets. Außer ihr umfaßt sie noch die italienische Art A. prohoscideKtn und eine 
norda,fi-ikanische. Das mitteleuropäische Gebiet berührt A. imlgare auf den 
Quarnerischen Inseln, kommt ihm nahe auch in Dalmatien und Kroatien, wo 
es an sonnigen und schattigen Abhängen meist zwischen Gras und anderen 
Kräutern in der immergrünen Region auftritt (1). So erscheint es mit Arum 
italiciun und Biarinn tenuifoJhmt als Bestandteil der dalmatinischen Felsen- 
heide, wie in den süddalmatinischen Macchien (12, Bd. 4). Unsere Art ist durch 



') 32 und Malpighia, Vol. 3, 1890, S. 385—395. 

-) Nuovo Giern. Bot. Ital. Vol. 11, 1879, S. 24—41. — Vol. 15, 1883, S. 72—97. — 
Vol. 26, 1890, S. 52—57. — Atti Acad. Lincei. Rendiconti. Vol. 7, 1891. S. 608—611. — 
Atti soc. Toscana sei. nat. Vol. 7, 1891, S. 332—334. 

^) Atti soc. Toscana sei. nat. Vol. 7, 1891, S. 317 ff. 

') Bullet. Orto bot. Napoli. Vol. 5, 2, 1904, S. 115 ff. 



— 54 — 

fast alle Mittelmeerländer, ostwärts bis Palästina und Syrien allerwärts ver- 
breitet und reicht nach Südwesten über Nordafrika bis zu den Kanaren und 
Azoren. 

Nach Beck (12, Bd. 4) tritt sie in Illyrien in der Felsheide auf. Kirchner 
beobachtete sie als sehr häufig in Olivenwäldern um Bordighera. 

Die Keimung geht nach den Beobachtungen von Kirchner ganz in 
gleicher Weise vor sich, wie bei Arum itallcnnt. 

Die Grundachse ist zylindrisch oder eiförmig. Die Laubblätter sind unge- 
teilt, einzeln oder zu mehreren zur Blütezeit vorhanden. Sie haben einen stiel- 
runden, die Spreite meist um das 3 — 5 fache an Länge übertreffenden, bis 20 cm 
langen, purpurbraun punktierten oder gestrichelten Stiel. Ihre Spreite ist ei- 
förmig-pfeilförmig oder dreieckig-pfeilförmig, der vordere Lappen kurz zugespitzt, 
die seitlichen Lappen sind eiförmig oder länglich-eiförmig bis dreieckig, ge- 
stutzt mit engerer oder weiterer Einbuchtung zwischen sich (1). Eine Form mit 
zahlreichen , zerstreuten, weii^ich-grünen Flecken auf der Blattspreite , wie sie 
Kirchner bei Florenz beobachtete, scheint nicht häufig zu sein. Li den Blättern 
lebt häufig eine Alge, Phyllosiplion arisari Kühn ^), die sich durch blasse 
Flecke auf den Blättern zu erkennen gibt. Dieses Zusammenleben ist aber wohl 
nur im weiteren Sinne als Symbiose zu bezeichnen, wie es Merker') tut; denn 
ein Nutzen für Ärisarum ist da kaum einzusehn; im Gegenteil ist die Alge nur 
ein Schmarotzer. 

Kirchner fand den Stiel des Blutenstandes (Fig. 28) grünlichweii) mit 
braunroten Fleckchen ; in kurzem Grase war er wenig über 2 cm lang, in langem bis 
20 cm. Das Hüllblatt ist unten in eine fast gerade Röhre von etwa 25 mm Länge ver- 
wachsen, die etwas breit gedrückt ist, in der Breite 13 mm, in der Tiefe 9 mm 
mißt. Am Grunde ist sie weißlich, oben schmutzig grünlich gefärbt, mit 
schmutzig braunen Längsstreifen. Oben auf dem Rücken ist das Hüllblatt halb- 
kreisförmig gebogen und bildet einen abwärts gerichteten, 15 — 20 mm breiten, 
17 mm hohen Eingang, der purpur-schwarzbraun gefärbt und innen am Rande 
mit feinen wärzchenartigen Haaren besetzt ist. Aus ihm ragt etwa 15 — 20 mm 
weit das abwärts gekrümmte, meist nach der Spitze hin schwach aber deutlich 
verdickte rotbraun überlaufene, nackte Ende des Kolbens hervor, der weiter nach 
unten grünlich, endlich weiß gefärbt ist, oft violett überlaufen, 50 — 55 mm lang, 
in seinem unteren Ende auf etwa 20 mm die Geschlechtswerkzeuge trägt. 

Bei der in der Umgebung von Nizza und auf der iberischen Halbinsel 
beobachteten fa. Cliisii A. u. Gr. ragt der Kolbenfortsatz nur etwa 5 — 8 mm weit 
aus dem Hüllblatt hervor und trägt an der Spitze eine kurze und starke Ver- 
dickung. 

Zur Anlockung der in zeitweiliger Gefangenschaft gehaltenen Insekten dienen 
das eigentümlich gefärbte Hüllblatt, das daraus hervorragende Kolbenende und 
der Duft des Blütenstandes. Er wird oft als faulig bezeichnet, doch fand ihn 
Kirchner schwach gewürzhaft und nicht unangenehm, ähnlich dem von Asi/rton 
enropaeion. Im untersten Teil ist das im ganzen 30 — 40 mm lange Hülllilatt 
mit der Hinterseite des Kolbens so weit verwachsen, als dieser vorn mit weib- 
lichen Blüten besetzt ist; oben bildet es einen den Eingang überdeckenden Helm, 
welcher den Eintritt des Lichtes in den Kessel hindert. Vorn am Grunde des 
Kolbens stehen etwa 3 — 10 weibliche Blüten, eine jede aus einem kurzen schwarz- 
grünen Fruchtknoten mit weißer haariger Narbe gebildet. Darüber sind, nicht 
wie bei den vorhergehenden Gattungen durch geschlechtslose verkümmerte Blüten 
von den weiblichen getrennt, die männlichen Blüten angeordnet. Sie bestehen 



1) Vgl. J. B. De Toni, Sylloge Algarura. Vol. 1, 1889, S. 530. 
-) Nach Botan. Jahresber. Jahrg. 17, 1889, 1. Abt. S. 706. 



— 55 — 

aus einzelnen Staubblättern mit kurzen, violett überlaufenen Staubfäden und 
hellgelben Antheren und nehmen, in der Anzahl von etwa 40 locker gestellt, 
etwa einen doppelt so langen Teil des Kolbens ein, wie die weiblichen Blüten. 
Die fast schildförmigen Antheren öffnen sich durch einen senkrechten Spalt 
(102, Kirchner). Ausnahmsweise kommen auch verkümmerte Blüten vor, wie 
überhaupt mancherlei Abweichungen vom normalen Blütenbau beobachtet worden 
sind. Gerber^) fand bei Hyeres 1. Kolben, welche über den Staubblättern 
nach oben hin immer kleiner werdende Emergenzen besaßen, die verkümmerte 
männliche Blüten waren ; 2, solche, bei denen fünf vollkommen entwickelte weib- 
liche Blüten über den Staubblättern standen; 3. solche, in denen die weiblichen 




Fig. 28. Arisarum vulgare. 
A Blütenstand von außen gesehen; 1:1. Blutenstand nach Wegnahme einer Längs- 
hälfte der Blütenscheide, sodaß der Kolben mit den Staubblättern und Pistillen sicht- 
bar ist; 2:1. (Orig. Kirchner.) 



Blüten die ganze Kolbenachse rings umfassen. Verschiedene andere Abweichungen 
beobachtete Pandiani"^), z. B. Blütenstände mit mehreren Kolben. 

Knuth (102) nennt den Blütenstand protogynisch, d. h. metandrisch, doch 
seien die Narben noch empfängnisfähig, wenn die Staubbeutel aufspringen; in- 
dessen hat er (auf Capri) den jüngsten Zustand der Blutenstände nicht beobachten 



') Nach Botan. Jahresber. Jahrg. 28, 1900, 2. Abt. S. 494. 
-) Dass. Jahrg. 32, 1904, 2. Abt. S. 829. 



56 



können. De Ip in o (31) schildert den Blütenstand als liomogam im Gegensatz zu 
andern Pflanzen mit Obdach-Einrichtungen, welche Protogynie aufweisen ; er 
stellt die Unvermeidlichkeit von Selbstbestäubung fest, obgleich er den Eintritt 
von Fremdbestäubung in Berücksichtigung der Gesamtheit der „mikromyiophilen'' 
Merkmale nicht für ausgeschlossen hält. Auch Kirchner fand (bei Bordighera 
Ende März 1903) beiderlei Geschlechtsorgane gleichzeitig entwickelt und den 

regelmäßigen Eintritt von spontaner Geitonogamie : 
der pulverige, hellgelbe Pollen fällt, da die Antheren 
an der nach unten gewendeten Seite aufspringen, 
von selbst auf die tiefer stehenden Narben und auch 
reichlich in den Grund des Hüllblattes. K n u t h 
beobachtete auf Capri als Besucher winzige Fliegen 
und Mücken, kleine Ameisen und einen Ohrwurm. 
Die angelockten Insekten kriechen entweder an dem 
aus dem Hüllblatt hervorstehenden Kolbenende in 
den Kessel, oder gelangen in ihn, indem sie außen 
an dem Hüllblatt hinauflaufen. Meist nehmen sie 
einen längeren unfreiwilligen Aufenthalt im Blüten- 
kessel, weil sie die Oifnung nicht wiederfinden können, 
da sie von dem Helm überwölbt und beschattet ist. 
Bei dem Bestreben, wieder in's Freie zu gelangen, 
fliegen sie immer Avieder gegen die fensterartig durch- 
scheinenden, etwa 10 hellen Längsstreifen des Hüll- 
blattes, und meist gelingt es ihnen erst nach viel- 
fachen Versuchen durch Zufall, wenn sie abgemattet 
langsam an dem Kolben in die Höhe kriechen, die 
Freiheit wieder zu gewinnen. Delpino (31) sah 
die Blütenstände manchmal, jedoch recht spärlich, 
von kleinen Fliegen besucht. Kirchner konnte 
an der Riviera und bei Florenz keinen Insekten- 
besuch wahrnehmen. Jedenfalls stellt sich die Blüten- 
einrichtung von Ärisarum im Vergleich zu Arntn 
und seinen nächsten Verwandten als eine erhebliche 
Vereinfachung dar, die sich durch den Mangel 
einer wirksamen Sperrvorrichtung, das Fehlen der 
Nektarabsonderung und die Unvermeidlichkeit der 
Selbstbestäubung kennzeichnet. 

Nach Eintritt der Befruchtung schrumpft das 
herausragende Kolbenende zusammen, der gewölbte 
Helm des Hüllblattes klappt sich nieder und ver- 
schließt den Zugang zum Inneren vollständig. Gleich- 
zeitig verschwindet der Geruch der Blüten, die Färbung 
des Hüllblattes wird unansehnlich blaßrötlich, und 
schließlich fällt es mit dem oberen Ende des Kolbens ab. Der Fruchtansatz ist reich- 
lich, denn meistens entwickeln sich alle Fruchtknoten, welche 15 — 20 aufrechte 
grundständige Samenanlagen enthalten, zu einer vollkommenen Frucht. Diese 
hat eine niedergedrückt-kugelige Gestalt; die Samen haben in Größe und Bau 
große Ähnlichkeit mit denen von Aruni, aber eine glatte Samenschale. Bei ge- 
legentlichen Keimversuchen beobachtete Kirchner einen Samen mit zwei sich 
entwickelnden Embryonen (Fig. 29). 




Fig. 29. Ärisarum vulgare, 
Keimpflanze mit 2 sich ent- 
wickelnden Embryonen, 4:1. 
(Orig. Kirchner.) 



— 57 — 

15. Familie. Lemnaceae. 
(Bearbeitet von F. L u d w i g.) 

Wichtigste spezielle Literatur:^) 

1. Ascherson, P. und Graebner, P. Synopsis der mitteleuropäischen Flora. 

Leipzig 1902—1904. II. Bd. 2. Abt. S. 390—397. 

2. Brongniart, A. Notes sur la structure du fruit des Lemnas. Archives de 

Botanique. t. 2. 1833. S. 97—104. 

3. Caldvvell, O. W. On the Life-History of Lemna minor. Bot. Ga/. 27. 1899. 

S. 37—66. 

4. D alpin 0, F. Rivista di Botanica dell'anno 1881. Milano 1882. S. 33. 

5. Canoni della dottrina tilogenetica. Applicazione di nuovi criterii per la 

classificazione delle plante. Quarta memoria. Memorie della R. Accademia 
della Scienze di Bologna. Serie V. T. I. 1890. S. 271—272. — Sesta memoria. 
1. c. Ser. V. T. VI. 1896. S. 100. 

6. Ehr hart, F. Wiedergefundene Blüte der Lemna gibba L. Beiträge zur Natur- 

kunde etc. I. 17.S7. S. 43—51. 

7. Eich 1er, A. W. Blütendiagramme. I. Leipzig 1875. S. 73—80. 

8. Engelmann, G. Spirodela. Bull. Torr. Bot. Club. 1870. L S. 42—43. - 

Anthers of Lemna 1. c. Mars 1871. IL S. 10—11. 

9. Engler, A. Vergleichende Untersuchungen über die morphologischen Verhältnisse 

der Araceae. Nova Acta K. Leop.-Carol. Deutsch. Akad. d. Naturforscher. 
Bd. 39. 1877. S. 135-224. 

10. Gasparrini, G. Osservazioni morfologiche sopra taluni orgaui della Lemna 

minor. Napoli 1856. 

11. Gillmann, H. Lemna polj'rrhiza again discovered in fiower on Detroit river« 

American Naturalist. 5. 187 L S. 651—653. 16. 1881. S. 896—897. 

12. Griflith, W. Notulae ad plantas asiaticas. Part. 3. Calcutta 1851. S. 215. 

13. Guppy, H. B. On the habits of Lemna minor, L. gibba and L. polyri'hiza. 

Journ. Linn. Soc. London. 30. 1894. S, 323-330. 

14. He gel maier, F. Die Lemnaceen. Eine monographische l^ntersuchung. Leipzig 

1868. Mit 16 lith. Tafeln. 
15. Über die Fructihcationsteile von Spirodela. Bot. Zeitung. Bd. 29. 1871. 

S. 621. 
16. Lemnaceae in Martius Flora Brasiliensis. Bd. 3. 2. Abt. Fase. 76. 1878. S. 1—24. 

17. Hoffmann, J. F. Lemnaceae. Wiegmanns Archiv, 1840. S. 138 ff. 

18. Hofmeister, W. Neue Beiträge zur Kenntnis der Embryobildung der Phane- 

rogamen. IL Monokotyledonen. Abh. math.-phys. Cl. d. K. Sachs. Ges. d. 
Wiss. Bd. 5. 1861. (Lemna, S. 716 f.) 

19. Kalberiah, A. Das Blühen der Wasserlinsen. Zeitschr. für Naturwissenschaft. 

68. 1894. S. 136—156. 

20. Kaufmann. Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen über die Lemnaceen. 

Ref. in Bot. Ztg. Bd. 26. 1868. S. 382 f. 

21. Ludwig, F. Über die Bestäubungsverhältnisse einiger Süßwasserpflanzen und 

ihre Anpassungen an das Wasser und gewisse wasserbewohnende Insekten. 

Kosmos 5. 1881. S. 7—12. 
22. Zur Biologie der phanerogamischen Süßwasserflora: in O. Zacharias, Die 

Tier- und Pflanzenwelt des Süßwassers. Leipzig 1891. 1. Bd. S, 68—134. 
23. Mattei, G. E. Veritä ed errori nella teoria sulla moderna biologia. Palermo 1907. 

S. 35. 

'j Vgl. die allgemeine ökologische Literatur Bd. 1, Abt. 1, S. 24 ff", im folgenden 
Text mit fetten Ziffern zitiert. 



— 58 — 

24. Richard, A. Observations sur le genre Lenma. Archives de Botanique. t. 1. 1833. 

S. 210—212. 
2.5. Rostowzew, S. J. Über das Blühen der Wasserlinse bei Moskau. Annales de 

rinstitut agronomique de Moscou. 1901. S. 63 — 70 (russisch). 

26. Schi ei den, M. J. Prodromus monographiae Lemnacearum. Linnaea. Bd. 13. 

1839. S. 385—392. 

27. Schorler, B. und Thaliwitz, J. Pflanzen- und Tierwelt des Moritzburger 

Großteiches bei Dresden. Annales de Biologie lacustre. Bruxelles. T. 1. 1906. 

28. Tr elease , W. On the Structures which favor Crossfertilization in several Plauts. 

Proceed. of the Boston Soc. of Nat. Hist. Vol. 21. 1882. 8. 410-440. 
9. Vallisneri,A. Prima raccolta d'osservazioni e d'esperienzi. Venezia 1710. S. lu.27 

30. Van Hören, F. Observations sur la physiologie des Lemnacees. Bull. Soc. roy. 

de Botanique de Belgique. t. 8. 1869. S. 15-88. 

31. Vuyck, L. Over het bloeien van Lemna. Bot. Jaarboek 7. 1895. S. 70—73. 

32. Weddell, H. A. in Annales des sc. nat. Botanique. 3. Ser. t. 12. 1850. S. 160. 

33. Wilson, W. Lemna gibba. Remarks on the .structure and germination. Hooker 

Botan. Miscellany. 1. 1830. S. 145—149. 

34. Wolff, J. F. Commentatio de Lemna. Altorfii et Norimb. 1801. 

Allgemeines. 

Die Lenuiaceen sind ausdauernde freischwimmende Wassergewächse, deren 
grüner Vegetationskörper einen thallusartigen Sproß mit Seitensprossen darstellt, 
die mit jenem in Verbindung bleiben oder sich bald loslösen. Die Zurück- 
führung der außerordentlich reduzierten Sprosse auf die morphologischen Be- 
griffe von Blatt und Axe begegnet so vielen Schwierigkeiten, daß ihre Deutung 
noch immer strittig ist. Nach Hegelmaier (14) ist der Sproß nur ein blattförmiger 
Stengel, nach der Auffassung Englers (9) ist der oberhalb der Seitensprosse 
stehende Sproßteil als Blatt anzusprechen, und Goebel (SO) sieht die Vegetations- 
körper als auseinander hervorsprossende Blätter an. Die Blüten sind einge- 
schlechtig, aus einem Staubblatt oder einem flaschenförmigen Fruchtknoten be- 
stehend, der 1 — 7 grundständige aufrechte geradläufige bis gewendete Samen- 
anlagen enthält und eine kurze trichterförmige Narbe besitzt. Die Samen sind mit 
dickfleischiger äußerer und zarter innerer Samenhaut und dickem, aus dem Mikro- 
pyleteil entstehenden Deckel versehen ; der gerade Keimling liegt in spärlichem 
Nährgewebe. Die Familie enthält die beiden Unterfamilien der WoJffioideae und 
Leinnoidene. Erstere sind w^urzellos, mit nur einem Seitensproß, der aus einer 
rückwärts gerichteten Grube des Hauptsprosses entspringt; der Blütenstand, 
ohne Spatha, besteht aus einer männlichen und einer weiblichen Blüte. Das 
Staubblatt hat eine zweifächerige, mit nur einer quer über den Scheitel ver- 
laufenden Spalte aufspringende Anthere. Das Laub enthält keine Rhaphiden 
und höchstens Spuren von Leitbündeln. Die Familie besteht nur aus der einen 
Gattung Wolfjia Horkel mit 12 in Europa, Afrika, Asien und Amerika ver- 
breiteten Arten in zwei Untergattungen Enirolffid Hegelmaier und Wolffiella 
Hegelmaier. Die einzige einheimische Art Wolffia arrhiza (L.) Wimm., deren 
schwächer gewölbte, lebhaft grüne Oberseite durch eine abgerundete Kante ab- 
gesetzt ist und zahlreiche große Spaltöffnungen trägt, blüht nur in südlicheren 
Ländern; in der gemäßigten Zone pflanzt sie sich nur agamisch fort. 

Die Unterfamilie der Lenmoideeii hat Sprosse mit zwei seitlichen rückwärts 
gerichteten Spalten, aus denen die beiden Seitensprosse oder ein Blütenstand und 
ein Seitensproß entspringen; Gefäi^bündel sind entwickelt, Rhaphiden vorhanden. 
Der Blütenstand ist von einer Spatha umschlossen und besteht aus einer weib- 
lichen und zwei monandrischen männlichen Blüten. Die vierfächerigen Staub- 



— 59 — 

beutel springen mit zwei Spalten auf. Die beiden Gattungen der Lenmoideae 
sind Spirodcla Hegelmaier und Lemna Hegelmaier. Zu Spirodeld (mit 
zwei Arten) , deren mit mehreren Seitennerven versehene Sprosse am Grund 
zwei häutige Blatt chen und zahlreiche büschelige Wurzeln mit je einem 
Gefäß tragen, gehört nur eine einheimische Art, Hpirodela polyrrliiza (Schieid.) 
Hegelmaier, unsere größte Art. Die Arten der Gattung Lemna haben am 
Grund der mit 1 — 2 Seitennerven versehenen Sprosse keine Blättchen und an 
jedem Sproß nur eine gefäßlose Wurzel. Von den 7 bekannten Arten der 
Gattung gehören die drei einheimischen Lemna mino)\ L. trlmdca^ L. gibha ver- 
schiedenen Unterabteilungen an. Nach Ascherson und Graebner (1) gliedert 
sich die Gattung Lemna folgendermaßen: 

A. Hydrophace Hall. Laub beiderseits flach. Frucht einsamig, nicht auf- 
springend. Staubfaden zylindrisch, Fruchtknoten mit einer hemiana- 
tropen oder fast orthotropen Samenanlage. Nährgewebe an den Seiten 
dreischichtig. 

I. Staurogifoii Rchb. Pflanze mit zweierlei Sprossen: blühenden, zur 
Blütezeit auf dem Wasser schwimmenden, Spaltöffnungen besitzenden 
und nicht blühenden, untergetaucht schwimmenden, länglich-lanzett- 
lichen, spaltöffnungslosen; beiderlei Sprosse am Rande ausgeschweift 
gezähnt. Lemna frisidca L. 

n. Eulenma Hegelmaier. Laub auf der Wasserfläche schwimmend, 
oberseits Spaltöffnungen führend, nicht gestielt, jederseits mit einem 
Seitensproß oder auf einer Seite mit einem Blütenstande, anderseits 
mit einem Seitensproß. Lemna minor L. 

B. Telmatophace Schieid. Laub oberseits flach, unterseits kugelförmig 
ge-\völbt. 2 — 7 anatrope Samenanlagen. Frucht mehr- (2 — 7) sämig. Staub- 
fäden in der Mitte verdickt. Lemna gihba L. 

Keimung (vgl. Fig. 41 u. 48). Von der Befruchtung an bis zur Reife braucht 
die völlige Entwicklung des Samens bei Lemna minor, trisidca und gibba etwa 4 Wochen, 
in wärmeren Gegenden noch weniger. Die Samen, deren erste Reife in die 
Mitte des Juli fällt, beginnen schon nach ganz kurzer Ruhe im Sommer zu keimen 
und liefern überwinternde Nachkommen. Hegelmaier (14) sah die Samen von 
L. frisu/ca im Juli, Richard (24) die von L. gibba im August keimen. Die Kei- 
mung erfolgt z. T. noch nach Zerfall der Fruchtwandung in der Mutterpflanze, 
zum Teil an den zu Boden gesunkenen Samen. Daß aber gerade die Samen 
an Orten, die im Spätsommer austrocknen, die Art von einem Jahr zum andern 
^erhalten, folgt aus den Versuchen von Hegelmaier und Wilson (33) mit den 
trocken aufbewahrten Samen, die wieder ins Wasser gebracht (bei den Ver- 
suchen von Wilson im März und April des nächsten Jahres) keimten. Die Kei- 
mung geht nach Hegelmaier bei Lemna in der Weise vor sich, daß der der 
Mikropyle zugewendete Teil des Keimlings durch rasches Wachstum das Oper- 
culum mittelst eines kreisrunden Risses von dem übrigen Teil der inneren Samen- 
haut absprengt und in Form eines grünen Wärzchen nach außen tritt. Es er- 
scheint nun der aus Wurzelende, Kotyledonarrand und Plumula bestehende Teil 
des Keimlings infolge Längsstreckung der an das Wurzelende angrenzenden hypoko- 
tylen Achse, und hierauf folgt eine durch Längs- und Dickendehnung bewirkte 
wulstförmige Vorwölbung der herausgetretenen Teile. Der leergelassene Teil der 
Samenhöhle an der Mikropyle wird durch den nachrückenden, mit dem Endosperm 
in Berührung bleibenden, als Saugorgan funktionierenden inneren Teil des Kotyledo 
ausgefüllt, der hierdurch zu einem zai)fenförmigen Anhang an der Keinipflanze wird. 



— 60 — 

Das größere Crewicht des Samens mit seinen dichten Häuten gegenüber dem früh- 
zeitig Lufthöhlen entwickelnden Gewebe des Keimlings bewirkt, daß ersterer ins 
Wasser hängt und dem Keimling die physiologisch nötige Lage von selbst ver- 
leiht: Rückenfläche des Keimlings nach oben, wagerechte Lage des Würzelchens. 
Nun durchbricht die Plumula (Fig. 41 u. 48, pl.) in breitem Riß die Kotyledonarspalte 
und breitet sich zu einer nach vorn abgerundeten, den Kotyledo schnell an 
Größe überragenden Scheibe aus; sie stellt den ersten linsenförmigen, von 
V e 1 e n o V s k y ^) als Blatt gedeuteten Spross dar. Die Wurzel durchbricht 
schief nach vorn die hypokotyle Achse, die um sie eine Scheide bildet, und 
senkt ihre mit Wurzelhaube überzogene Spitze ins Wasser hinab. Das der Senk- 
rechten immer mehr sich nähernde Wachstum der Wurzel ist ein weiteres Mittel, 
die Keimpflanze in der ihrer Lebensweise entsprechenden Lage zu sichern. Der 
bereits im Samen angelegte Tochtersproß öffnet die Mündung der Tasche, in 
der er angelegt war, weit und zwar etwa gleich häufig nach rechts wie nach 
links, verzweigt sich bald einem gewöhnlichen Sproß analog nach beiden 
Seiten und sendet nach unten seine Adventivwurzel aus. Er zeigt dabei seine 
geförderte Hälfte auf der Seite und entwickelt den geförderten Tochtersproß 
nach der Seite zu, nach der er selbst dem Ursproß. der Plumula, enstammt. 

Das Aufsteigen des Keimlings zum Wasserspiegel, wenn der Same 
auf dem Boden gekeimt hat, erfolgt bei Leinna minor und gihba erst bei vor- 
schreitender Entwicklung der Plumula. Denn nur diese bildet eigentliche Luft- 
höhlen, zugleich mit Entwicklung einer größeren Anzahl von Spaltöffnungen, 
deren das Gewebe des ausgetretenen Kotyledo auf der Rückenfläche bei L. 
minor 7 — 8, bei L. gibba 35 — 40 aufweist. Bei L. trisulca werden keine Spalt- 
öffnungen gebildet. 

Die zum Austritt bestimmten Keimteile ergrünen bereits innerhalb der 
Samenhüllen, während der eingeschlossen bleibende Teil des Kotyledo chlorophyll- 
frei ist und ein Saugorgan bildet, dessen innere Teile feinkörnige Stärke und 
die im Endosperm angehäuften stickstoffhaltigen Substanzen enthalten. Auch 
die an dem abgerissenem Operculum befindlichen Endospermzellen geben anfäng- 
lich dem darin steckenden, als zweites Saugorgan wirkenden Würzelcben ihre 
Nährstoffe ab. 

Die Keimungsgeschichte von Spirodela fehlt noch vollständig, während sie 
für Wolffia nur mangelhaft durch Grif fiths (12) bekannt ist und im wesentlichen 
der von Lemna analog sein dürfte. 

Morphologischer Aufbau. Die Anpassungen der kleinen Familie der 
Lcmndceen an das Leben an der Oberfläche des Wassers und die fast voll- 
ständige Ersetzung der geschlechtlichen Fortpflanzung durch die vegetative Ver- 
mehrung haben zu einer Reduktion aller Vegetations- und Blütenorgane geführt, 
die nirgends sonst unter den Blütenpflanzen so weit geht, und die Erkenntnis 
der verwandtschaftlichen Beziehungen der Familie erschwert. Indessen betont 
Velenovsky (a. a. 0.), daß sich die Lemnaceen wenigstens von der Äraceen- 
Gattung Pisfia verwandtschaftlich nicht trennen lassen und daraus ihre Auffassung 
als äußerst reduzierte Formen der Araceen gerechtfertigt ist. Bei der Gattung 
Wolffia ist die Reduktion so weit fortgeführt, daß der Vegetationskörper durch- 
aus einem Thallus niederer Kryptogamen gleicht und nur noch die Geschlechts- 
organe die Zugehörigkeit zu den Phanerogamen beweisen. „Wenn wir die 
übrigen Gattungen aus der Familie der Lenmaceen und wenn wir die Gattung 
Pisfüf nicht kennen würden," sagt Velenovsky, so wäre es für die Botaniker 



^) J. Velenovsky, Vergrleichende Morphologie der Pflanzen, II. Teil, Prag 1907, 
Seite 340. 



— 61 — 

aller Zeiten ein Ding der Unmöglichkeit, zu beurteilen, daß die sonderbare 
Wolff'ia eigentlich in die Verwandtschaft der Gattung Ar um gehört". 

Der Darstellung Eichlers (7) folgend schildern wir erst die tatsächlichen 
Verhältnisse des äußeren Aufbaues, danach die verschiedenen Deutungen derselben. 
Bei den Wolffioideiie (Fig. 30, 31) bringen die vollkommen blattlosen Sprosse die 
Tochtergenerationen successive an entgegengesetzten Seiten in Richtung des 
Längsdurchmessers des (median zusammengedrückten) Sprosses fächeiförmig zur 
Entwickelung. Die Tochtersprosse entspringen aus einer umwallten, taschen- 
förmigen Grube des Muttersprosses. Dieser Aufbau wird durch das Auftreten 
von 2 — 4 serialen oberständigen Beiknospen bei jedem Sproß etwas modifiziert. Der 
Blütenapparat (Fig. 33, 34) erscheint auf der Oberseite (nach H e g e 1 m a i er s Be- 
zeichnung „Rückenseite") des Laubes, wahrscheinlich anfangs an der Oberfläche, 
nachher durch Umwallung in eine oben offene Grube eingesenkt, die bei unserer 
Wolff'ia arrJiiza in der Mediane des Sprosses, bei IV. repanda und hijaJina seit- 
lich von ihr, und zwar bei allen demselben Samen entspringenden Sprossen relativ 
immer auf derselben Seite, steht; bei W. Welivitsclili sind zwei symmetrisch zur 
Mediane gelegene Blütengruben vorhanden. Der Blütenapparat besteht nur aus 
einem Staubblatt mit zweifächeriger Anthere, das dem Gipfel, und einem Frucht- 
knoten mit aufrechter zweihülliger Samenanlage , der der si)roßerzeugenden 
Basis des Sprosses zugewendet ist. 

Bei den Lemnoideen haben die gleichfalls zusammengedrückten (bei Lennia 
blattlosen, bei tipirodela mit einem unvollkommenen scheidigen Blatt versehenen) 
Sprosse keinen fächeiförmigen Wuchs, sondern bilden ein Dichasium mit Schraubel- 
tendenz (Fig. 38, 44, 47, 51). Die Sprosse sind durch den Längsnerv in zwei unsymme- 
trische Teile geschieden, deren größerer an der Basis stärker gerundet ist; von den an 
d er B a s i s b e i d s e i t i g in später überwallenden Taschen angelegten Tochtersprossen 
ist der der breiteren Seite größer („gefördert"). Beide Sprosse haben dieselbe 
relative Lage ihrer Breitseite, wie beim Muttersproß. Dasselbe wiederholt sich 
bei den folgenden Sprossen, wodurch das Bild homodromer Schraubein entsteht, 
das nur durch das Auftreten je einer oberständigen Beiknospe etwas abgeändert 
wird. Die beiden Seitensprosse sind am Muttersproß nicht genau gegenständig 
sondern bei Lemna (und Spirodela ol/f/orrhiza) etwa in der Divergenz Vs gestellt. 
Bei unserer Spirodela polijfrhiza hat der geminderte, gleichfalls in eine Tasche 
des Muttersprosses eingesenkte Sproß dieselbe Lage wie bei Lemiia etc., der 
geförderte erscheint dagegen über den Rand des Muttersprosses auf dessen Unter- 
seite gerückt und wird nur oben von letzterem, unten dagegen von einem Teil 
des der Gattung Sirirodcla überhaupt eigenen scheidigen Blattgebildes gedeckt. 
Letzteres läuft von der Sproßunterseite schief nach der Oberseite von dessen 
Basis. 

Bei blühenden Sprossen tritt an Stelle des geminderten Sprosses der 
Blütenapparat auf, der aus zwei Staubblättern ungleicher Länge mit vierfächerigen 
Antheren und einem Pistill besteht und bei Lemna am Grund auf der Unterseite 
des Sprosses von einem häutigen Blättchen gestützt wird (Fig. 49, 5U). Bei Spirodela 
bildet er einen häutigen, bis auf eine Spalte den Blütenapparat einhüllenden 
Sack. Von den beiden Staubblättern ist das längere dem Gipfel, das kürzere 
der Basis des Sprosses zugewendet; oberhalb des ersteren findet sich meist 
noch ein vegetatives Knöspchen. Das einfächerige Pistill hat bei Lemna 1 — 6, 
bei Spirodela 2 vom Grunde aufrechte zweihüUige Samenanlagen. Nach Hegel- 
mai er erscheint zuerst das große Staubblatt, dann das vegetative Knöspchen, 
der „Beisproß", dann das kurze Staubblatt, danach das Deckblatt und zuletzt 
das Pistill. 

Die Deutung dieser Wuchsverhältnisse ist bei Hegelmai er (14) folgende. 
Die Tochtersprosse der vegetativen Lemiur^V^dix\z6 bilden — der Divergenz Ys ent- 



— 62 — 

sprecliend — einen dreigliedrigen Kreis, dessen unpaariger, median nach vorn 
fallender Teil — weil auf der Wasserseite unnötig — samt seinem Trag- 
blatte spurlos unterdrückt ist. Um die Stellung zum Muttersproß zu erklären, 
nimmt Hegelmaie r noch theoretisch ein adossiertes Vorblatt an, das aber 
ebensowenig wie sein Achselsproß entwickelt ist. Auch die Deckblätter des 
Primansprösses und der Sekundansprosse sind unterdrückt und nur das des 
Blütenapparates wird bei der Blütenbildung entwickelt. Bei Spirodela ist das 
Verhalten dasselbe, nur ist sowohl das Vorblatt des Primansprösses, wie das 
Deckblatt des dritten bauchständigen Quirlgliedes ausgebildet; beide Blätter sind 
an der Basis verwachsen. Bei Spij'odela avrhiza werden die Verhältnisse durch 
Verschiebung des geförderten Tochtersprosses erklärt, das schiefe Herablaufen 
des ganzen Blattapparates dadurch, daß der bauchständige Teil einem höher 
inserierten Blatte angehört. Bei Wolffia ist der vegetative Sproß Achselprodukt 
des unterdrückten Vorblattes , die Quirlglieder werden durch Blütensprosse ver- 
treten. Im übrigen sind sämtliche Deck- und Vorblätter abortiert. 

Eich 1er (7) denkt sich im Gegensatz zu Hegelmai er die Wuchsverhältnisse des 
vegetativen Teiles der LeniiKtceen folgendermaßen: Jeder Sproß beginnt mit einem 
adossierten Vorblatt, das jedoch nur bei Spirodela ausgebildet, sonst spurlos unterdrückt 
ist. Spirodela ist zugleich die einzige Gattung, in der das Deckblatt bei den vegetativen 
Sprossen zur Entwicklung gelangt; es rückt hier am Sproß etwas hinauf und verwächst 
an den Rändern mit dem basal bleibenden Vorblatt. Das hypothetische Vor- 
blatt bringt bei Wolff'ia einen Achselsproß, dieser steht sohin median und der 
Wuchs wird fächelartig. Auf dasVorblatt folgt bei Wolffia arrhiza ein Blütensproß 
mit Anschluß von 7^? bt^i Wolffia Weliüifschii folgen deren zwei, die ursprüng- 
lich mit dem Vorblatt gekreuzt zu denken, aber auf der Oberseite des Sprosses 
zusammengerückt sind; bei Wolffia hi/alina und repanda liegt vielleicht Ver- 
schiebung eines einzigen ursprünglich medianen Sprosses, vielleicht aber auch 
Reduktion eines zweizähligen transversalen Quirles vor. Dagegen werden bei 
Lemna und Spirodela nach dem Vorblatt typisch stets zwei, ursprünglich trans- 
versale Seitensprosse entwickelt, die durch die ungleiche Ausbildung Schraubel- 
wuchs erzeugen. Sie rücken gewöhnlich bis zu etwa '/s Distanz auf der Oberseite 
des Sprosses zusammen, bei Spirodela pohjrrhiza erscheint jedoch der eine von 
beiden, der geförderte, auf die Unterseite verschoben. 

Velenovsky kommt (a. a. 0.) auf Grund der Vergleich img mit dem 
morphologischen Aufbau der Gattung Pistia zu dem Ergebnis, daß die Sprosse 
( Glieder) der Lemnaceen wirkliche Blätter sind und der Achselknospe angehören, 
welche an der Basis der Blätter vollständig abortiert hat, sodaß von der bei 
Pistia ausgebildeten Rosette bloß ein einziges Blatt übrig geblieben ist. Aus 
der Achsel dieses Blattes (in der Tasche) bildet sich eine neue Knospe, welche 
wiederum verkümmert vmd ein einziges Blatt hervorbringt u. s. w. Daß die sog. 
Glieder wahre Blätter sind, geht auch daraus hervor, daß das erste unbestreit- 
bare Blatt an der keimenden Lemna vollständig die Gestalt der weiteren 
Glieder hat und wie diese ein neues Glied hervorbringt. Zur Erklärung der 
auffallenden Tatsache, daß sich in der Achsel des Blattes ZAvei Knospen auf 
beiden Seiten bilden, weist Velenovsky auf die Entwicklung von zwei Seiten- 
knospen in der Achsel des Keimblattes von Iris hin. 

Den Blütenapparat betrachtete H e g e 1 m a i e r früher (14) als Blütenstand, 
wie die Mehrzahl der älteren und neueren Schriftsteller, in einer späteren Arbeit (15) 
von 1871 jedoch als nachte zwitterige Einzelblüte. Das Blatt, das sich bei den 
Lemiioideen an dem Blütenapparat zeigt, stellt nach ihm das Deckblatt der Blüte 
dar, das bei Wolffia durch ein zweites, bei den ersteren durch ein drittes, das 
jenseits des Pistills fallende Staubblatt der „Symmetrie" halber ergänzt wird. 
Die succesive Entstehung der Teile und das sonst beispiellose Auftreten eines 



— 63 — 

vegetativen Beisprosses mitten in der Blüte spricht jedoch gegen die Deutung 
als Einzelblüte und zu Gunsten der Annahme einej- Inflorescenz, nach der sich 
beides wie auch die Anordnung der Blütenteile mit den vegetativen Wuchs- 
verhältnissen übereinstimmend erklären läßt, wie E i c h 1 e r eingehend dar- 
getan hat. 

Abgesehen von der wurzellosen Gattung Wolff'ia entwickelt sich aus dem 
Knoten jedes Sprosses einer Lf/>/y/(^ eine Adventivwurzel (Fig. 38 A, 44, 47). Bei 
Spirodela polijrrlüza entstehet eine größere Anzahl von solchen (Fig. .51), die erste aus 
dem Gewebe der Unterseite des Sprosses, an dem sich das Blatt ansetzt; sie durch- 
bohrt dieses in schiefer Richtung von oben und hinten nach vorn und unten. 
Die nachfolgenden Wurzeln dagegen entstehen aus der subepidermalen Zell- 
schicht und stülpen zuerst die bedeckende Epidermis hervor, ehe sie dieselbe 
durchbrechen. Die erste Wurzel erscheint beträchtlich später als bei Lemna, 
die folgenden treten neben der ersten nach der geförderten Seite hin auf. Sie 
ordnen sich reihenweise: die erste Reihe liegt zunächst zwischen dem Blatt und 
der Bauchfläche des Sprosses, die zweite nach vorn vor der ersten zwischen ihr 
und der Sproßfläche u. s. f., und stets erscheinen die Glieder dieser Reihe von 
unten gesehen in den Zwischenräumen zwischen den Gliedern der ersten Reihe. 
Die Zahl der Adventivwurzeln schwankt bis zu etwa 16 (bei S. oligorrhiza be- 
trägt sie 2 — 5). Bei einigen Hundert Zählungen, die ich machte, zeigte das 
Variationspolygon den Hauptgipfel bei 8 und Nebengipfel bei 3, 5, 10, 13, also 
entsprechend dem auch in den Blattorganen der Blütenpflanzen geltenden Haupt- 
gesetz der Fibonaccireihe und ihrer Nebenreihen. 

Für die Aufnahme von Transpirationswasser und Nährstofl'en sjiielen die 
Wurzeln gar keine Rolle, wie die Versuche von Gasparrini (10) und Hegel- 
mai er (14) bereits nachgewiesen haben, die K. Snell^) in einer verbesserten 
Form wiederholte ; vielmehr haben die Wurzeln , auch bei Spirodela poli/rrhiza, 
nur die Aufgabe, den Sproß in einer horizontal schwimmenden Lage zu erhalten. 
Sie sind etwas schwerer als Wasser, ihre Spitze ist am schwersten. 

Anatomische Verhältnisse. Bei Wo/ffia behalten die Oberhaut- 
zellen gradlinig polj'gonale Konturen bis auf die bogenförmigen Wandungen im 
Umkreis der Spaltöfinungen ; bei Lriniia besteht nur die Oberhaut der 
Kotyledonen aus gradlinig polygonalen Zellen, bei den Sprossen dagegen 
später aus tafelförmigen , die mit stark buchtigen Seitenwandungen ineinander 
greifen und in die Furchen zwischen den bauchigen Zellen der darunter- 
liegenden Schicht sich erweitern. Die Epidermis der Spirodela ist beträcht- 
lich kleinzelliger als die der LeiiinasiYten und zeigt einen aulfallenden Unter- 
schied zwischen oben und unten ; oben haben die schwach buchtig konturierten 
Zellen in regellosen Richtungen mehr längliche Formen, unten sind sie bisweilen 
fast gradlinig polygonal isodiometrisch. Bei Lem/ia und Spirodela ist die Rücken- 
fläche, zum Teil auch der Rand, mit höckerigen Vorragungen versehen, am auf- 
fälligsten bei Lemna Irisulca, am schwächsten bei Lein na fjibba. Bei Woljfia 
finden sich papillöse Zellen an der Rückenfläche. Bei Wdff'ia enthält die Epi- 
dermis, bei Spirodela enthalten auch die Spaltöönungszellen Chlorophyllkörner. 

Das Durchlüftungssystem ist bei Ifolff'ia (Fig. 32) am wenigsten entwickelt. 
Außer den großen Atemhöhlen unter den in geringer Zahl vorkommenden, 
aber im Vergleich zu denen von Lenina größeren Spaltöffnungen (die der Gattung 
WolffieJla ganz fehlen) finden sich nur kleinere Interzellularräume zwischen den 



M K. Snell. Untersuchun.oen über die Nahrungsaufnahme der Wasserpflanzen. 
Flora, Bd. 98, 1907, 8. 213-249. 



— 64 — 

rundlichen Zellen des Sprosses. Bei Leiuua ist eine bestimmte Anzahl Schichten 
von Lufthöhlen in verschiedenen Teilen der Sprosse vorhanden. Im dicksten 
Teil der Sprosse, der Basis des zweiten Sproßgliedes, sind es drei Lagen, von 
denen die Bauchschicht die weitesten, die mittlere (bei den Wassersprossen der 
L. tr/suica fehlende) die engsten Lufthöhlen enthält. Von diesem dicksten Teil 
nach den Rändern zu verschwindet zuerst die mittlere Schicht, und dann bei Lemna 
minor und trisuJca die Rückenschicht, nur die Bauchschicht setzt sich bis zu den 
Randpartien fort. Ähnlich verhält sich Sp/rodela pof/jrr/u'za. Von L. r/ibha gibt 
es Formen, die kaum bauchiger sind als L. minor, dagegen sind auch bei ihnen 
die Luftschichten der Bauchschicht weniger zahlreich als die der Rückenschicht 
und in der Flächenrichtung beträchtlich weiter, Avas der Unterseite dieser Art 
immer das charakteristische weitmaschige Ansehen verleiht. Bei den bauchigeren 
Foimen sind die Zellen der Scheidewände der Lufthöhlen und der zwei Zell- 
schichten, die den Sproß überziehen, derart in die Länge gestreckt, daß die 
Bauchseite bis zur Form eines Kugelabschnittes oder eines halben Ellipsoides 
anschwillt (Fig. 45). Die Rückenschicht und mittlere Schicht des Lufthöhlengewebes er- 
weitert sich nach rückwärts im Bereich des ersten Sproßgliedes in senkrechter 
Richtung, so daß hier der Rückenteil mächtiger als der Bauchteil entwickelt ist 
und einen sanft gewölbten Buckel bildet. 

Die F ibrovasal stränge, die bei Wolff'ia fast ganz fehlen, bestehen 
bei den Lemiioideen aus Ring- und Spiralgefäßen und aus dünnwandigen Pro- 
senchymzellen (Fig. 42). Der das erste Sproßglied durchziehende Gefäßstrang verläuft 
durch dessen Bauchteil unterhalb der Niveaus der Taschenhöhlen nach vorn. Im 
Knoten findet eine Verästelung statt. Bei i^pirodeJa wiederholt sich die Bildung 
von Ring- und Spiralgefäßen im Fibrovasalstrang und die spindelförmigen glatt- 
wandigen Prosenchymzellen sind derber als bei Lemna. Bei SjnrodeJa ist in 
den Wurzeln ein axiler, von dünnwandiger Endodermis umgebener Strang A'or- 
handen, in dessen Mitte ein Ringgefäß verläuft. 

Der Bau der Wurzeln ist sehr einfach (Fig. 52). In der Rinde liegt ein Kreis 
von Luftgängen, der von der Endodermis und der Oberhaut durch nur eine Zellage 
getrennt ist. Die Epidermis geht schnell zu gründe. Innerhalb der Endodermis 
liegt ein Kreis von wenigen Zellen um ein zentrales Gefäßbündel, welches bald 
aufgelöst wird und dadurch die Entstehung eines Kanales mitten in der Wurzel 
herbeiführt. Bei Wolffia finden sich bereits im Anfang der Gewebsdehnung 
Stärkekörnchen in den Chlorophyllkörnern, die sich vergrößern; zur Zeit 
der Abgliederung des ersten Sprosses ist der Sproß völlig erfüllt davon; später 
wird die Stärke aus dem Gewebe des Bauchteiles und zuletzt aus dem klein- 
zelligen Rückengewebe fortgeführt. 

Eine besondere ökologische Rolle scheint den Pigmentzellen der Lem- 
naceen zuzukommen. Bei Wolff'ia finden sich solche mit braunem Inhalt in 
Oberhaut und Grundgewel)e, auf die wir später zurückkommen, während die 
Lemiioideen Zellen mit rötlichem oder rötlich-violettem Farbstoff enthalten. Bei 
Lemna gibha sind manche Formen auf der Rückenfläche rötlich gesprenkelt oder 
gleichmäßig rot; nur an den Sproßrändern geht die Färbung auf kurze Strecken 
auch auf die Bauchfläche und auf die Scheidewände zwischen den Lufthöhlen über. 
Es sind Gruppen von Zellen , deren Inhalt pfirsichrot erscheint , unterbrochen 
von Zellen mit Chlorophyllkörnern in farblosem Zellinhalt. Nach Hegel- 
mai er sind es besonders in Massenvegetation auftretende Formen der Lemna 
(jihba an schattenlosen sonnigen Standorten, die die Rotfärbung zeigen. Bei 
Spirodela polyrrhiza tritt in verschiedenen Teilen des Sproßgewebes frühzeitig 
Rotfärbung des Zellinhaltes ein unter Verschwinden der jugendlichen Chlorophyll- 
körner, weshalb die Zellen stärkefrei bleiben. Regelmäßig rot gefärbt ist durch 
zusammenhängende Gruppen solcher Zellen an der subepidermalen Schicht die 



— 65 — 

Bauchfläche dei- Sprosse, und znar der Sommer- wie der Wintersprosse, dagegen 
finden sie sich mehr zerstreut im inneren Gewebe und in der subepidermalen 
Schicht der Rückenfläche. An manchen Standorten, besonders in gemischten Be- 
ständen von ^jjirodela und Lciniia, traf ich jedoch erstere auch oben nicht 
selten durchweg rot gefärbt. Von Lemna minor gibt es eine Varietät colorata 
Hegelmaier, w^o die ganze Pflanze rot überlaufen ist. An den Wurzeln der 
Spirodela sind die Zellen der äußeren Rindenschicht mit rotem Zellsaft er- 
füllt. Die Bedeutung- der Lenu/oideentarhstofle , die zu den mit dem Kol- 
lektivnamen Anthocj^an bezeichneten Pigmenten gehören, dürfte nach den 
neueren Forschungsergebnissen von E n g e 1 m a n n , Stahl u. a. die eines 
Av ä r m e a b s o r b i e r e n d e n (nicht eines chlorophyllschützenden) Mittels 
sein. Die Wasserlinsen teilen durch ihren Wohnsitz mit den arktischen 
und alpinen Pflanzen das Vorkommen bei niederer Temperatur und hoher 
Luftfeuchtigkeit, und die durch die Wärmeabsorption des roten Farbstoffes der 
Pflanze besonders zugeführte Energie spielt für sie die gleiche Rolle als Mittel zur 
Förderung der Transpiration und durch eine allgemeine Beschleunigung der im 
Plasma und Chlorophyllapparat sich abspielenden Prozesse der Stoffbildung und 
Stoffwanderung. 

Schutzmittel. Die Lemnoldeae, Lemna und Siiirodela enthalten Rha- 
phidenzellen, deren Zahl bei L. gihba geringer als bei L. minor und trisulca ist, 
durch das ganze Gewebe der Sprosse mit Ausnahme der subepidermalen Schicht 
des Rückens verteilt; sie finden sich auch in der subepidermalen Schicht der 
Bauchfläche und den Auskleidungsschichten der Taschen meist in getrennten 
Zellen. Die Rhaphiden halten meist, wie die Spaltöffnungen, eine der Längs- 
erstreckung des Sprosses entsprechende, an den Seitenteilen dem Verlauf der 
Ränder und Seitennerven folgende Richtung ein, und die sie beherbergenden 
Zellen sind in diesen Richtungen 2 — 3 mal länger als die Nachbarzellen. Bei 
Spirodela finden sich die Rhaphiden in gleicher Weise in Sprossen und Blatt- 
organen, daneben tritt der Oxalsäure Kalk hier auch in morgensternförmigen 
Drusen in kleineren Zellen auf in der subepidermalen Schicht und den Zv/ischen- 
rändern zwischen den Lufthöhlen, die hier wie dort der Rhaphiden entbehren. 
Nach Stahl (178) bilden die Rhaphiden ein wirksames Schutzmittel gegen 
Schneckenfraß , wie nach ihm auch die gelegentliche Symbiose von Wasser- 
linsen mit Nostocaceen, die der regelmäßigen Symbiose von Änahaena in den 
Azollahläit&rn und des Nostoc bei Gunnera, Ci/cadeen, gewissen Lebermoosen 
analog ist, gleichfalls als Schutzmittel gegen Schnecken und andere Tiere ge- 
deutet wird. Die Wolff'ia arrJäza entbehrt der Rhaphiden, dagegen dürfte ein 
brauner Farbstoff in Oberhaut und Grundgewebe, wie die Gerbsäure bei den 
Hornblattgewächsen etc., vor Schneckenfraß schützen. Wie bei den rha])hiden- 
haltigen Landpflanzen gewisse Tiere, eine Kontreadaption zeigend, sich ausschließ- 
lich an rhaphidenhaltige Nahrung halten, so stellen sich auch bei den Lem- 
aoideen gewisse Tiere trotz des Rhaphidenschutzes ein, dieselben zerfressend; 
so höhlt die Larve der Fliege Hijdrellia alhilabris Mg. die Wasserlinsen aus 
und verpuppt sich in ihnen; von Fliegen fressen ('orynoneiint Jemiiae, Larven 
von Dixa und Anopheles, von Faltern die Larven von Ni/mj)liida pofaiiKX/eia L., 
N. nijmphaeata L. und von Käfern Tanysphyrus lemnae Pk., Jihyncolus cylindrici(ü 
Schh., auch CoHemboleii fressen und saugen gerne an den Linsen. Die Larven 
der Schmetterlingsgattung Cafadysta stellen sich aus zahlreichen verklebten 
Wasserlinsen ein Schutzgehäuse her, mit dem sie an der Oberfläche umher- 
kriechen. An Spirodela wie an Lemaa minor frißt auch eine kleine schwarze 
Hornmilbe Notaspis lacustris Michael häufig Löcher in die Rückenfläche. Der 
Fraß dieser Tiere hält sich jedoch in solchen Grenzen, daß nirgends die Existenz 
der Art gefährdet wird. 

Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 3. 5 



66 — 



1. Gattung. 



Wolffla Horkel. 



1. Wolffta arrliiza Wiiiiiii. 

Diese kleinste unserer Blütenpflanzen findet sich selten in stehenden Gewässern, 
meist sehr gesellig, oft zwischen Lemiioideen und Calllfr/che, in den Niederlanden 
(Hilversum, Haag'sche Bosch), Belgien (z. B, bei Gent), in Deutschland bei Potsdam, 
Leipzig, mehrfach in Schlesien, im Bärendonk an der Niers bei Kempen (in Rhein- 
land) massenhaft mit Lemna minor, L. trisiiJca und Spirodela polijrrh/za^); in 







Fig. 30. Wolffla arrhiza. 
Sprosse mit jüngeren und älteren Tochter- 
sprossen. A von oben, ß von der Seite, C 
von vorn. Die innere Linie bei A A be- 
zeichnet das Hervorragen ans dem Wasser ; 

12:1. (Orig. Kirchner.) 



Fig. 31. Wolffia arrhiza. 
Stock einer mittelgroßen Form im vertika 

medianen Längsschnitt. 

p Papillenzelle, i' — V" erster — dritter Beisproß, 2f Enke 

sproß, 2f' dessen Beisproß, 3f Urenkelsproß, li unterer Rar 

der basalen Tasche von f, l'i' derselbe Rand am Mutte 

sproß; 58:1. (Nach Hegelmaier.) 




Fig. 32. Wolffla arrhiza. 
Erwachsener Sproß im Durch- 
schnitt, 1 Atemhölile; 58:1, 
(Nach Hegelmaier ) 




Fig. 33. Wolffla arrhiza. 
BlühendePflanze im verti- 
kalen Längsschnitt, 
f Tochtersproß, p Pistill, a An- 
there ; 39 : 1 . (Nach Hegelmaier.) 




Fig. 34. Wolffla arrhiza. 
Blühende Pflanze von oben nach 
dem Hervortreten und der Ent- 
leerung der Anthere a ; ni Um- 
fang der Blütengrube, n Rand 
des Einganges in dieselbe, f 

Tochtersproß; 39:1. 

(Nach Hegelmaier.) 



I 



1) Die Mitteilung dieses isolierten Vorkommens der Wolffla verdanke ich Herrn 
Kgl. Semiuarlehrer J. Niessen in Kempen , der auch die oben angegebene chemische 
Untersuchung des Wassers und der Wolffla durch Herrn Chemiker Kern an der landw.- 
chem. Versuchsstation zu Kempen veranlaßte. 



— 67 — 

Polen, ferner in Südengland, Frankreich, auf der Iberischen Halbinsel, in Italien, 
Afrika. S.-Asien, auf Java, den Philippinen und in Australien. Auf eine gewisse Ab- 
hängigkeit des Gedeihens der JJ'olffia arrhiza von der Zusammensetzung des Wassers 
deutet einerseits die praktische Erfahrung, daii man in Kulturgefäßen die Pflanze 
nur bei Zugabe von Nährsalzen zu einer andauernd freudigen Entwicklung bringt, 
andererseits das Ergebnis der chemischen Untersuchung des Wassers und der 
Wolffia von dem eben genannten Standort bei Kempen, Das Wasser des „Bären- 
donk'" enthielt in 1 1: Kalk 0,896 g, Magnesia 0,0115 g, Eisenoxyd und Ton- 
erde 0,0188 g, Kali 0,0173 g, Natron 0,0340 g, Kieselsäure 0,0300 g, Chlor 0,0140 g, 
Schwefelsäure 0,0041 g; Ammoniak, salpetrige Säure und Salpetersäure fehlen. 
Wolffia arrhiza enthielt in der absoluten (sandfreien) Trockensubstanz 15,71 7» 
Asche; diese setzte sich zusammen aus: 28,88 7« Kalk, 4,85 7o Magnesia, 
7,4470 Eisenoxyd -|- Tonerde, 7,06 7o Kali, 8,02 7o Natron, 17,41 7o Kiesel- 
säure, 2,6270 Schwefelsäure, 1,31 7o Phosphorsäure, 10,88 7o Kohlensäure, 
11,35 7o Chlor. 

Die sehr kleinen, nur 1 — 1,5 mm langen, unterseits starkbauchig gewölbtenSprosse 
(Fig. 30 — 32) sind oben lebhaft grün. Die durch eine abgerundete Kante abgesetzte 
Oberfläche besitzt zahlreiche große Spaltöffnungen. Die horizontale Schwimmlage wird 
durch die ellipsoidische Gestalt mit starker Wölbung derBauchfläche, den bedeutenden 




Fig. 3.5. Wolffia arrhiza. 
Pflanze mit noch nicht 
ganz reifer Frucht im ver- 
tikalen Längsschnitt, 
f Tochtersproß, p Perikarp, st 
Griffelrest, cli Clialaza, o Samen- 
deckel; 39:1 (NachHegelmaier.) 




Fig. 36. Wolffia arrhiza. 
Geöffnetes Staubblatt mit 
halb zurückgeschlagenen 
Antherenklappen; 39:1. 
(Nach Hegelmaier.) 




Fig. 37. Wolffia arrhiza. 
Pollenkörner; 300:1. 
i^Nach Hegelmaier.) 



Dichtigkeitsunterschied der Ober- und Unterseite und durch die nicht benetzbare 
Oberfläche (die Sprosse lassen ähnlich einem auf Wasser schwimmenden Kork 
ringsherum eine Vertiefung des Wassei'häutchens erkennen) gesichert, so daß 
Wurzeln zur Erhaltung des stabilen Gleichgewichtes überflüssig sind und fehlen. 

In der nördlichen gemäßigten Zone wurde ein Blühen noch nicht be- 
obachtet. In wärmeren Ländern blüht die Art. Die Lage des Blütenapparates 
(Fig. 33 — 37) in einer rückenständigen glatten Grube und die geringe Pollen- 
entwicklung (nur ein Staubgefäß mit zweifächeriger Anthere) deuten auf eine ge- 
sicherte Bestäubung durch Tiere, die auf dem Sproßteppich herumkriechen. 

Bei der Samen Verbreitung wie auch bei der Verbreitung der vege- 
tativen Sprosse kommen zunächst Wasservögel, Wasserratten u. s. w. in Betracht, 
doch scheint auch gelegentlich eine Verbreitung durch Luftströmungen vorzu- 
kommen. So beobachtete Garjeanne in Hilversum die Pflanze im April 1903 
massenhaft in einer Hausrinne (1), und weiter wurden die Sprosse auch im 
Schmelzwasser aus großen Hagelkörnern angetroffen. Die Samen besitzen eine 
fast glatte Oberfläche. 

Die Überwinterung der Wolffia arrhiza geschieht im gemäßigten 
Europa durch Winterspro sse, die im Herbst zu Boden sinken und zu An- 
fang des kommenden April bis Juni wieder emporsteigen. Das beträchtliche 



— 68 — 

spezifische Gewicht dieser SjDrosse, das ihr Niedersinken bedingt, kommt durch 
die reicMiche Entwicklung zusammengesetzter Stärkekörner zu stände, wek-he 
um ein vielfaches gröl^er und zahh-eicher sind als in den erwachsenen Sommer- 
pflanzen. Andere Abweichungen zeigen die Wintersprosse auch bei anatomischer 
Untersuchung nicht. Schon vor dem Untersinken beginnt die Anlage ihres 
ersten Tochtersprosses, der aber nur eben mit einem bogenförmigen Stück der 
Oberfläche aus der Tasche hervorsieht. Die Taschenränder legen sich derart fest 
um ihn, daß die ganze Pflanze, deren Spaltöffnungen zudem geschlossen werden, 
völlig hermetisch abgeschlossen erscheint. Auch im erwärmten Zimmer liildet 
sich ein Teil der Sprosse zu Wintersprossen aus, die zu Boden sinken, sie zeigen 
etwas dunklere Farbe als die hellgrünen Sommersprosse. 



2. Gattung. Lemna L., Wasserlinse. 

2. L. trisulca L., 3. L. ininor L., 4. L, gibba L. 

Die Lenma-Avten finden sich an der Oberfläche oder untergetaucht in 
stehenden Gewässern, kleineren Teichen, oft rein oder in gemischten Beständen, 
namentlich häufig mit Spirodela, Eiccia etc., meist das Wasser gleichmäßig über- 
ziehend. Die verbreitetste und in Europa die gemeinste Art ist L. uu//or 
(Fig. 38), während L. gihba (Fig. 44) am seltensten, zwar 
im ganzen Gebiet zerstreut, aber nur stellenweise, wie im 
Mittelmeergebiet, häufiger vorkommt, wo die sonst häufigere 

L. trisulca sich spärlicher fin- 
det. Alle drei Arten sind 
über alle Erdteile verbreitet. 
Vermöge ihres geringen 
spezifischenGewichtes schwim- 
men die flacheren Sprosse an 
der Oberfläche, jedoch so, daß 
die gesamte Unterseite dem 



Fig. 39. Lemna minor. 
Längsschnitt durch 
einen reifen Samen. 

h Hypokotyl, c Kotyledon, 
pl Knöspchen, r dessen 
Nebenwurzel, en Endosperm, 
te äußere, ti innere Samen- 
haut, ch Chalaza, o Samen- 
deckel; 39: 1. 
(Nach Hegelmaier.) 





Fig. 38. Lemna minor. 
Sproß mit einem Toch- 
tersproß , A von der 
Seite, B von oben ge- 
sehen; 8: 1. 
(Orig. Kirchner.) 





Fig. 40. Lemna minor. 
Sproß mit Tochter- 
sproß und Frucht ; 10 : 1. 
I Nach Hegelmaier. ) 



Wasser aufliegt und vom Wasser benetzt ist; Rand und Oberfläche sind 
bei ruhigem Wasserspiegel nicht benetzt, so daß auch der Rand über der 
Wasserfläche liegt und das Wasserhäutchen nicht am Rand emporsteigt. Die 
Kohäsion der Wasserteilchen ist etwas grösser als die Adhäsion der Sproß wand 
in Bezug zum Wasser, doch ist der Unterschied beider Molekularkräfte geringer 
als bei Wolffia, wie auch das spezifische Gewicht weniger von dem des Wassers 
abweicht. Untergetauchte Le/>/;/a-Sprosse steigen langsamer zur Oberfläche emj^or 
und es dauert dann geraume Zeit, bis das Wasser wieder von der Rückenflächf 



— 69 — 

abgeflossen ist, während die TFb^/^f/-Sprosse sofort wieder über den Wasserspiegel 
emporkommen. Diese durch die Oberflächenbeschaffenheit der Lenina-SiiYosse 
bedingten physikalischen Adhäsionsverhältnisse spielen bei dem Verhalten der 
Lemitd-Arten und Spirodela eine wichtige Rolle und sind bisher zu wenig ge- 
würdigt worden. 

Bei Lemna minor und L. gibba zeigen alle Sprosse das geschilderte Ver- 
halten, bei L. trmdca dagegen nur die (selteneren) Blüten sprosse, während die 
nicht blühenden Sprosse untergetaucht leben — es gibt hier Luft- und Wasser- 
sprosse. Die kreuzförmig verbundenen, spatelförraigen bis länglich lanzettlichen 





JD/ 



cA 

Fig. 41. Lemna minor. Keimpflanzen. 
A von der Seite, B im Längsschnitt; te äußere, ti innere Samenhaut, 
en Endosperm, c Kotyledon, c' dessen im Samen zurüclcbleibender Teil, 
pl Knöspclien, ch Chalaza, o Samendecl<el; 20:1. (Nach Hegelmaier.) 




Fig. 42. Lemna minor. 
Querschnitt des Mittel- 
nerven eines. Sprosses; 
490:1. 
(Nach Hegelmaier.) 




Wassersprosse der L. trisiilca (Fig. 47), die der Spaltöffnungen entbehren, sind be- 
netzbar und bleiben trotz ihres spezifischen Gewichtes unter 1 — wenn man sie 
untertaucht, steigen sie gleichfalls zur Oberfläche — unter der Oberfläche liegen 
und zwar, wie es scheint, bis zu vielen Zentimeter Tiefe, wie Körper vom 
spezifischen Gewicht des Wassers. Bei näherer Unter- 
suchung findet man aber, dal^ die zu ganzen Ketten ver- 
bundenen Sproßverbände, deren Teile in den verschiedensten 
Ebenen liegen, ineinander verhakt soweit zur Oberfläche 
steigen, bis wenigstens drei ihrer Punkte das Oberflächen- 
häutchen des Wassers von unten berühren. Sie wölben 
dieses aber nur an diesen Stellen unmerklich empor, ohne 
es, wie die nicht benetzbaren Luftsprosse das tun, zu durch- 
brechen, während die übrigen Teile der Verbände tiefer 
unter der Ol^erfläche verharren und hier zu schweben 
scheinen. Sie verhalten sich in dieser Beziehung ähnlich 
wie aus dünnen Holzlamellen, etwa den dünnen Boden- 
flächen schwedischer Streichholzschachteln , hergestellte 
durchbrochene Raumfiguren. Nur ist bei letzteren die Be- 
netzbarkeit und das spezifische Gewicht noch geringer, so daß einzelne Teile, 
zwar von einer Wasserschicht überzogen, weit über die Horizontalfläche empor- 
ragen können. Daß der Gewichtsunterschied der submersen TrisulcaSipYosse 
gegen Wasser geringer ist als der der Luftsprosse (die gelegentlich auch Über- 
gänge in Wassersprosse zeigen), rührt daher, daß in ihnen die Lufthöhlen- 
entwicklung nach rückwärts vom Knoten und im ganzen Gewebe der Taschen, 
mit einer scharfen Grenzlinie abschneidend, unterbleibt; während des inter- 
kalaren Flächen- und Dickenwachstums des ersten Si:)roßgliedes vermehren sich 
die Zellen des Gewebes nicht bloß in bestimmten Richtungen, sondern allseitig, 
wie auch die Wurzeln in starkem Mißverhältnis zur Größe der sie tragenden 
Sprosse bleiben und, wenn entwickelt, meist von kurzer Dauer sind. 



Fig. 43. Lemna minor. 

Pollenkorn und einige 

Rhaphiden aus seiner 

Umgebung; 575 : 1. 

(Orig. Kirchner.) 



— 70 — 

Auch bei den Luftsp rossen der L. trisulca ist der Gegensatz der sub- 
epidermalen Schicht oben und unten, der bei den anderen Arten ausgeprägt ist, 
nicht vorhanden und die Spaltöffnungen finden sich bei ihnen in viel geringerer 
Zahl, als bei diesen. Ihre Zahl steigt aber auf 30 — 50 am Sproß, und in beträcht- 
lichster Menge sind sie auf der Decke der den Tochtersproß bergenden Tasche der 
geförderten Seite, in geringerer Anzahl auf der der anderen Tasche und dem 
Mittelstück zwischen beiden vorhanden. Auch auf dem vorderen Teil des Sprosses, 
der durch negativ heliotropische Krümmung der Längsachse unter Wasser 
kommt, finden sich noch einige Spaltöffnvmgen. Sie zeigen bei L. frisulca 
auf demselben Sproß eine sehr wechselnde Größe und haben in den Schließzellen 
häufig noch Chlorophyllkörner. Bei L. trisulca ist noch bemerkenswert der 





Fig. 45. Lemna gibba. 
Querschnitt durch einen Sproß, 
g Chlorophyllgewebe, k Gefäßbündel, lg Luft- 
kammern, V Wände zwischen den Luftkammern ; 
15:1. (Nach Raunkiaer.) 




Fig. 44. Lemna gibba. 

Sproßverband mit Blüte u. Frucht z, 

über welcher ein Beisproß f liervor- 

tritt; 10:1. (Nach Hegelmaier.) 



Fig. 46. Lemna gibba. 

Aufgeschnittene reife 

Frucht mit zwei Samen. 

o Saniendeckel, ch Chalaza ; 

20: 1. Nach Hegelmaier.) 



außerordentlich lange Sproßstiel, dessen Beschaffenheit nicht nur die Loslösung 
der Tochtersprosse erschwert und die, wie wir sahen, für die subnierse Lage 
wichtige Erhaltung umfangreicher Sproßverbände zur Folge hat, sondern auch 
durch seine Krümmungen die Sprosse in die verschiedenste Lage bringt. Bei 
aufschlagendem heftigen Regen itnd Hagel, wodurch andere Lenunt-Arten aus 
einem flachen Gefall in Menge herausgeworfen w'erden , ist L. fristdca gleich- 
falls durch die die Sprosse weitläufig verbindenden langen Stiele in besonderem 
Vorteil. 



— 71 — 

Für die Erhaltung des Gleichgewichtes spielen bei den Luftsi)rossen der 
LeiH na- Avteji die Adventivwurzeln, deren hier je eine aus einem Sproßknoten 
entspringt, eine wichtige Rolle. 

Die beiden Arten Lemua trisulca und L. minor ändern nur wenig ab in 
Form, Farbe und Größe der Sprosse. Die Größe, die wesentlich von dem Gehalt 
der Gewässer an organischen Stoffen (tierischen Flüssigkeiten, Humussäuren usw.) 
abhängig ist, sinkt aber bei L. minor bis auf fast 1 mm herab, in welcher Form 
diese Art öfter mit Wolffia arrhiza verwechselt wurde, bei L. trisiilca in der 
var. pygmaea Henn. bis auf 2 — 3 mm Länge und 1 — 1,5 mm Breite. Bei L. fri- 
sulca var. linearis A. u. Gr. (aus England und Sizilien bekannt), sind die Sprosse 
linealisch, nicht viel über 1 mm breit, und lang gestielt. Bei L. minor var. oxij- 
initra Hegelm. ist die Wurzelhaube spitz, während sie bei der gewöhnlichen Form 
stumpf, fast abgerundet ist. L. gihha ist sehr veränderlich in Bezug auf die 
Größe der Sprosse, Wölbung der Unterseite und Form der Wurzelhaube, bleibt 
aber immer kenntlich an der durch die deutlich durchscheinenden Lufthöhlen 
weißlichen Unterseite. 

Bezüglich der Bestäubungsverhältnisse der Lemna-AYiew gehen die 
spärlichen Beobachtungen der verschiedenen Forscher wesentlich auseinander. 
Engler (9) sagt: „Die Narben sind zur Zeit der Antherenreife empfängnis- 
fähig; zudem ist die Lage zu den Antheren eine solche, daß Bestäubung inner- 
halb desselben Blütenstandes angenommen werden muß, wie dies ja auch bei den 
meisten Araceen der Fall ist." Trelease (21) sprach die Vermutung aus, daß 
die Le?»Wrt-Rasen durch den Wind oder andere Ursachen der Oberflächenströmung 
zusammengedrängt würden und dabei sich wechselseitig befruchteten; im Zimmer sah 
er bei L. minor das erste Staubgefäß aufspringen, nachdem die Narbe empfängnisfähig 
geworden, und eben so lange nachher das zweite Staubgefäß des Blütenstandes. 
Nach Hegelmaiers entwicklungsgeschichtlicher Darstellung (10, S. 103 — 105) 
wird zuerst das vordere, der Spitze des Muttersprosses zugekehrte Staubblatt 
angelegt, später erfolgt die Anlage und Ausbildung der zweiten rückwärts von 
ihm und zuletzt erst die Anlage und Entwicklung des Pistills. Nach seinen 
weitern Ausführungen tritt aber das Pistill in seiner definitiven Länge bei 
L. minor unmittelbar vor dem Hervortreten und der Dehiszenz des älteren Staub- 
blattes hervor, bei L. gihha danach. In beiden Fällen bleibt es empfängnisfähig, 
bis auch das jüngere Staubblatt zur Dehiszenz gelangt. Selbstbefruchtung inner- 
halb der Infloreszenz kann nach ihm unter günstigen Witterungsverhältnissen 
kaum ausbleiben. „Fast regelmäßig trifft man auf der Narbe Pollenkörner, die 
den örtlichen Verhältnissen nach fast notwendig von der einen oder anderen 
Anthere auf sie fallen müssen, während eine Übertragung von fremden Pflanzen, 
soviel sich irgend absehen läßt, höchst unwahrscheinlich und durch keines der 
sonst wohl wirksamen Beihilfsmittel begünstigt erscheint, gleichwohl aber die 
Saraenentwicklung eine sehr reichliche zu sein pflegt.'" Ich selbst habe bei 
L. minor um Greiz, wo ich die Pflanze vom Mai bis in den Juli hinein in einem 
meiner Wohnung benachbarten Teich blühen sah, in diesem wie auch im Zimmer 
typisch die folgenden Verhältnisse angetroffen. Der einhäusige Blütenstand be- 
stand hier entweder aus einem höher stehenden Stempel und zwei tiefer stehenden, 
wie jener nach oben gerichteten Staubblättern mit nicht allzu langem Filament 
und gelben Antheren, oder Stempel und Staubblätter fanden sich von einer un- 
regelmäßig zerreissenden Hülle umschlossen an verschiedenen Sprossen des S])roß- 
verbandes. Die beiden Staubblätter entwickelten sich und dehiszierten nach 
einander, immer aber längere Zeit, bevor das Pistill hervorbrach. 
Protandrie und Stellung schlössen Selbstbestäubung aus. Ebenso war es un- 
denkbar, daß der Wind bei der Kürze der starren Sexualorgane und der geringen 
Pollenmenge, die in den beiden Antheren erzeugt wird, unmittelbar über dem 



— 72 — 

dicht durch Leiui/a -'R-äsen bedeckten Wasserspiegel bei der Übertragung des 
Pollens eine Rolle spielt. Weiter haften die stacheligen Pollenkörner, die von 
Rhaphidennadeln untermischt sind, im Gegensatz zu den leicht auseinanderfallenden 
glatten Pollenkörnern der ähnliche Blühverhältnisse zeigenden Call/f)-irhe-Avten 
ziemlich fest aneinander, so daß auch ein Herabfallen auf die Wasserfläche und 
Verbreitung auf dieser ausgeschlossen schien. Von den bekannten zoidiogamen 
Pflanzen weicht Lenma ab durch den gänzlichen Mangel eines gefärbten Perigons 
oder anderer auffälliger Anlockimgsmittel der Blüten. Trotzdem glaubte ich be- 
haupten zu können, und glaube es auch jetzt, daß Leniua minor ausgeprägt 
z o i d i o g a m ist und zwar angepaßt den an der Oberfläche des Wassers 
sich umher treib enden Wassertieren. Die Pollenkörner sind stachelig, 
mit zahlreichen Protuberanzen besetzt, wie bei den ausgeprägtesten Entomogamen ; 
sie haben einen Durchmesser von etwa 26 », ihre Stacheln eine Länge von etwa 
1 ,(/, so daß sie einerseits leicht dem Kör])er der über die Staubgefäße streichenden 
Tiere, andererseits der etwas konkaven Narbenscheibe am Ende des Griffels an- 
haften, während sie durch den Wind wohl kaum von der geöffneten Anthere los- 
gerissen werden könnten. Eine Fortbewegung des Pollens durch die Luft, wie 
sie Rostowzew angibt (18), sah ich nie. Die auf den Lenma-K&?,&n oder 
zwischen ihnen umherkreisenden und -kriechenden Tiere müssen anderseits so- 
wohl mit den Staubgefäßen als den Narben in Berührung kommen, ohne daß sie 
besonders dazu angelockt werden ; deshalb hat es die Pflanze nicht nötig, be- 
sondere Lockmittel zu gebrauchen ; ohne allen Aufwand und ohne eine andere 
Gegenleistung als etwa die Gewährung eines festen Untergrundes erreicht sie 
dasselbe, was die „Blumen" durch Entwicklung von Farbenpracht, von Honigsaft 
und Wohlgeruch, die zuweilen vielfach auch unberufene Gäste anlocken, erzielen. 
Federico Delpino (3, 17) bestätigte meine Beobachtungen und Deutung der 
Blütenentwicklung, vermutete aber, daß Schnecken bei der Befruchtung in Be- 
tracht kämen. In einer späteren Notiz (4, S. 100) hält er jedoch auch Anemo- 
gamie für nicht ausgeschlossen. Ich bemerke ausdrücklich, daß meine Beobach- 
tungen an dem Material eines Teiches gemacht Avurden, der die günstigsten 
Verhältnisse für das Vorkommen und die vegetative Vermehrung der Wasserlinsen 
darbot und in dem Leurna minor, allein wachsend, eine dichte Decke der 
Oberfläche bildete, daß hier das Blühen unausgesetzt und allgemein vom Mai bis 
Juli dauerte. Daß diese dichte Leniiia -D ecke , die Delpino biologisch dem 
Blütenstand einer Aracee vergleicht, das normale Verhältnis beim Blühen dar- 
stellt, bestätigt auch Hegelmaier, nach welchem die drei europäischen Arten 
besonders an solchen Orten blühen und fruchten, welche überhaupt ihrem Ge- 
deihen förderlich sind, an denen sie daher massenhaft und gesellig wachsen; 
.,es ist dies namentlich bei L. gihha sehr auffallend, bei welcher man da, wo sie 
in großen Mengen unvermischt vorkommt, nicht leicht Blüten vermissen wird." 
(was ich bestätigen kann). .,Vou den zwei anderen mag allerdings L. trisu/ra 
etwas seltener als L. minor blühen, doch gehören die Blüten jener zu nichts 
weniger als zu den Seltenheiten; sie entwickelt sich, soweit meine seitherigen 
Beobachtungen reichen, am ehesten an warmen, schattenlosen Standorten der 
Pflanze und zwar, wenn einmal die L^mstände günstig sind, gleich in großer 
Anzahl ; dagegen habe ich L. minor im Schatten reichlich blühen und fruktifizieren 
gesehen. Die Erscheinung des geselligen Blühens gilt von den 
anderen Arten in ähnlicher Weise" (die außereuropäischen Arten blühen 
überhaupt verhältnismäßig häufiger, so L. ])aiicicosiafa, L. perjntsiUa, L. raldivicnKi, 
L. ongole/isis). 

Zwischen den Wasserlinsen sah ich zur Blütezeit wiedei'holt viele Hunderte 
großer und kleiner Wasserinsekten sich umhertummeln, hauptsächlich Hijdromefridrii. 
Nmicoride)!, Corisiden,WeisseY\\ätei\ besonders Gurinidcn. Da jedoch auch kleinere 



— 73 — 

Tiere in Betracht kommen, entnahm ich neuerdings aus zahlreichen Teichen mit 
mehr oder weniger dichtem L^/>/??r/-Teppich die Linsen, um sie zu Hause in größeren 
Wasserbecken unter der Lupe genauerer Prüfung zu unterziehen. In besonderer Häufig- 
keit traf ich da auf und zwischen den Lemna Sprossen auf dem Oberflächenhäutchen 
des Wassers herumlaufend eine Hornmilbe, Notaspis /flc?/sfm' Michael, sehr ver- 
breitet. Dieses Tierchen, das bisher bei uns wohl meist übersehen wurde') und 
zwischen den Borsten der Beine u. s. w. zahlreiche Fremdkörperchen mit herum- 
trägt, muß unfehlbar die stacheligen Pollenkörner verschleppen von Sproft zu 
Sproß. Vor kurzem konnte ich dies durch direkte Beobachtung bestätigen. Im 
Zimmeraquarium überwinterte ich mit Lrinna minor (und, in Form untersinkender 
Wintersprosse, auch SpirocMa und Wolffia) Hunderte von Exemplaren der JSotaspis 
lacustris; Lenma begann am 16. Juni 1908 ganz in der früher geschilderten Weise 
zu Ijlühen, zu einer Zeit, wo ich sie auch in Sorge bei Greiz im Freien blühend 
antraf. Zuerst fand ich an diesem Tage Exemplare mit einem aufgesprungenen 
Staubbeutel, abends 6 Uhr auch solche mit 2 Stauljblättern, aber noch ohne 
Griffel. Die auf dem Wasser und den Linsen behend umherlaufenden Milben 
streiften vor meinen mit der Lupe bewaffneten Augen den Blütenstaub ab, der 
bald nach verschiedenen Seiten verschleppt wurde. In zweiter Linie dürften 
winzige Käferclien, die sich besonders häufig auf und zwischen den Linsen 
finden (am häufigsten eine Art mit braun marmorierten Flügeldecken), bei 
der Pollenübertragung beteiligt sein, wie auch die häufig auf den Linsen 
verkehrenden SpringschM^inze Fodura aquatka L., Sminihurus aquaticus Bout., 
IsoforiKi IfiCHstris Müller. Gelegentlich können auch Vertreter der anderen 
Tierabteilungen, die ich mehr oder minder zahlreich zwischen und unter 
den W^asserlinsen fand , als Überträger des Pollens tätig sein : Insekten- 
larven (Larven von Käfern, Gradflüglern, Dipteren, Schmetterlingen, NijmphuJa 
oder Hi/drocampa, Cataclysta, Paraponus, Acentropiis etc.). Kruster (Copejxjden, 
Ostracoden, Phi/llopoden, Isopoden, Amphipoden)^ von Würmern (deren manche 
ihre Eier an die Unterseite der Lemna befestigen) die Strudelwürmer, die in 
einer Fülle von Arten^) einen ansehnlichen Bestand der Süßwasserfauna an der 
Uferzone bilden, ferner O/igocJiaeteii, Hirundiiieen (so fand ich zwischen Leriina 
in Menge Glossiphonia sexoculata), Rädertierchen, von Moostierchen die an den 
Lf/;//?'/-Sprossen herumkriechende Cristatella ';>y?<ref/o, Wasserspinnen und Schnecken. 
Ziemlich häufig begegnet man kleineren Gehäuseschnecken {Phniorhis, Liniiiaen, 
Bi/ihiiieUa), die sich vorwiegend an die absterbenden Lr'/;/>/r/-Sprosse machen. 
Aber auch die von lebenden Linsen sich nährenden Insekten kommen wohl zum 
Teil in Betracht, deren es, nach den vielerlei Fraßfiguren zu urteilen, eine größere 
Anzahl geben muH Ich möchte nach alledem auch jetzt noch die Leituia-Arten 
— denn L. gibba und L. trisulca verhalten sich im wesentlichen wie L. minor — 
für zoidiogam halten. Das Vorkommen von Rhaphiden, auch in den Antheren, 
scheint mir die Delpino'sche Ansicht zu stützen, daß die Leninaceen sich ur- 
sprünglich der Bestäubung durch Schnecken angepaiH hatten. Meist dürfte aber 
an deren Stelle meiner Ansicht nach später ein gemischter Besucherkreis getreten 
sein. Auch Kaberlah (13) und L. Vuyk (23) schließen sich der Ansicht an, 
daß Lrinna zoidiogam ist, und letzterer gibt an, daß die Narbe in der trichter- 
förmigen Erweiterung eine zuckerhaltige Flüssigkeit absondert; beide fanden aber 
wie Hegelmai er die Sprosse protogynisch , Vuyk protogynisch-diöcisch. 



') V^l. Michael in Journ. Micros. Soc. Ser. 2, vol. 2, p. 12; ferner: British Ori- 
batidae, 2 1888. p, 399. pl. 33. fig, 1—9. — F. Ludwig in Stettiner Entomol. Zeitung-. 
1908. S. 199. 

-) Zacliarias fand z. B. in dem kleinen Koppenteich des Riesengebirges allein 
deren 19 zur Blütezeit von Lemna. 



— 74 — 

Rostowzew (25) fand die Blüten von L. minor, L. trisulca und Spirodela 
poli/rrhiza protogynisch, indem sich das erste Staubblatt entwickelte, wenn die 
Narbe zu welken begann, aber noch klebrig war; das- Pistill blühte zwei Tage 
lang, die Staubblätter, welche sich nacheinander entwickelten, 7 — 9 Tage. Daß 
ein und dieselbe Art in verschiedenen Gegenden und an verschiedenen Standorten 
hinsichtlich der Dichogamie (Protandrie, Protogynie) oder Homogamie verschiedenes 
Verhalten zeigen kann, ist auch sonst mehrfach konstatiert worden und gilt, wie 
wir sehen werden, auch für Spirodela. Warnstorf (209) fand an im Zimmer 
beobachteten Exemplaren Lemna trisulca, L. minor und L. gihha ausgeprägt 
protogynisch; die trichterförmige Narbe hebt, indem sie sich nach oben biegt, 
ein Tröpfchen Wasser mit empor. Da mitunter die Narbe noch frisch war, wenn 
das erste Staubblatt seinen Pollen entläßt, so kann nach ihm in diesem Falle 
leicht Autogamie eintreten. Er ist der Ansicht, daß bei dem engen Beisammen- 




Fig. 47. Leivna trisulca. Hahitusbild ; 2 : 1. (Orig. Kirchner.) 



leben der Lemnaceen leicht Pollen von Blüten im zweiten männlichen Stadium auf 
solche im ersten weiblichen Stadium durch gegenseitige Berührung verschiedener 
Individuen gelangen kann, also normalerweise Fremdbestäubung erfolgt, und daß 
auch der Wind etwa im Wasser schwimmende Pollen in die trichterförmige Narbe 
spülen oder entfernte Individuen in verschiedenen Blütenstadien so nähern kann, 
daß gegenseitige Bestäubung eintritt, daß schliei)lich auch kleine Wasserspinnen, 
Wasserkäfer und Schnecken (Flanorbis) den Pollen auf die Narbe übertragen 
können. 

Während nach Hof f m ann (17) ein Sproß auf beiden Seiten Blüten entwickeln 
kann, fand Hegelmai er, daß ein Sproß, der zur Blüte gelangt, stets nur auf 
einer und zwar der jüngeren Seite die Blüten hervorbringt, während die geförderte den 
Tochtersproß erzeugt (Fig. 40). Bei L. trisulca hat bereits Hof f mann gezeigt, daß 
die schwimmenden Blütensprosse (Luftsprosse), die sich sonst ähnlich wie die 
von L. minor und L. gihha verhalten, kürzer und schmäler sind, weniger innig 
zusammenhängen und sich in der Weise krümmen, daß ihre Spitze ins W^asser 



— 75 — 

taucht und nur die mit einer Anzahl Spaltöffnungen versehenen hinteren zwei 
Drittel der Rückenfläche in Kontakt mit der Atmosphäre stehen. Der sekundäre 
Laubsproi^ bleibt ungestielt. 

Von den drei Leniiia-Avten blüht am frühesten L. trmdcu im April-Mai, 
dann L. minor Mai- Juni-( Juli), zuletzt Juni-Juli L. r/ibha. 

Frucht- und Same nbildung, Aussäung. Bei der Fruchtentwicklung, 
welche im Wasser vor sich geht, verändert sich das Pistill nur wenig; der oberste 
Teil des Griffels verschrumpft und sitzt dem Perikarp auf, dessen Zellen sich in 
Richtung der Flächen erheblich gestreckt haben. Der Zellsaft der inneren 




Fig. 48. Lemna trisulca. Keimung. 
A Keimender Same, den Samendeckel eben absprengend. B Keimpflanze, von der Seite gesellen. C Weiter 
entwickelte Keimpflanze mit homodromer Sprossung, vom Rücken gesehen, ch Chalaza, o Samendeckel, 
c Kotyledon, pl Knöspchen, f dessen Tochtersproß, 2f Tochtersproß von f, r Wurzel ; 20 : 1. (Nach Hegelmaier.) 



Schicht enthält in zahlreichen Zellen und Zellgruppen bei Leuma iiil/tor und 
L. ijihha rotes Pigment, daher bei beiden Arten halbreife und reife Früchte in 
frischem Zustand schön rot gesprenkelt erscheinen. Die zarte Schlauchfi-ucht 
nimmt sowohl bei der m ehrsamigen (1 — 6 sämigen) L. gihha, als l)ei der nur 
einen horizontalen Samen enthaltenden L. inhior und L. ff/sidca symmetrische 
Gestalt eines quer stehenden Ellipsoids an. Das Freiwerden der Samen erfolgt 
nur infolge Zersetzung der zarten Fruchthülle. Tritt diese am frühesten in einem 
der Basis benachbarten Quergürtel ein, so fällt der obere Teil kappenförmig ab. 
wie das in der Regel bei L. (/ibba der Fall ist. Bei unseren Leinna- Arten ist 



— 76 — 

der Same tief 12 — 15 rippig mit vielschichtiger, weicher, farbloser Außenhaut und 
dünnerer, gelbbrauner Innenhaut. 

Da die Samenreife noch an den schwimmenden. Sprossen erfolgt, ist auch 
eine Verbreitung der mit Vorsprüngen versehenen Samen von Gewässer zu 
Gewässer durch Wasservögel, Wasserratten, Wasserkäfer, Wasserwanzen etc. ebenso 
wie die der vegetativen Sprosse sehr leicht möglich. Unterbleibt sie, so sinken die 
Samen zu Boden, um in der oben geschilderten Weise nach Überwinterung zu 
keimen. Die Verbreitung durch Samen hat vor der vegetativen den Vorteil, daß 
die Art auch in periodisch austrocknenden Gewässern erhalten bleibt, da die 
Samen die Keimfähigkeit lange behalten. Nach Rostowzew (25) ertragen sie 
allei-dings völlige Austrocknung nicht, sind dagegen für Kälte unempfindlich; zu 
ihrer Keimung ist nach demselben Beobachter die Einwirkung von Licht not- 
wendig. 

Die energischste Sproßerzeugung der Lenrna- Arten fällt in die erste 
Zeit nach dem Wiedererwachen der Vegetationstätigkeit; man sieht dann in 
kürzester Zeit aus den spärlichen überwinterten Sprossen einen dichten grünen 





Fig. 49. Lemna trisulca. 
Verband blühender Sprosse; 10:1. (Nach Hegehnaier.i 



Fig. 50. Lemna trisulca. 
Blütensproß , dessen 
Organe sich gestreckt 
und das Vorblatt zer- 
schlitzt haben; 25 : 1. 
(Nach Hegelmaier.) 



Teppich heranwachsen. Die äußerst rapide Vermehrung der Sprosse illustriert 
eine Beobachtung Hegelmaiers an Lemna (jibba: eine Wasserfläche von etwa 
^k Älorgen, welche am 10. Juni 1867 nur einen LeiiincfSaum von wenigen Fuß 
Breite zeigte, war am 29. Juni fast in ihrer ganzen Ausdehnung dicht damit 
bedeckt. Und nach L. Hahn pflegt sich die zum Teil aus Massen verschiedener 
Leiinid- und l'Folffia - Arten bestehende Vegetation der Kanäle im Umkreis der 
Stadt Mexiko nach deren Ausräumung innerhalb weniger Tage vollständig zu 
erneuern. 

Die Überwinterung der Lemna- Arten findet auch durch vege- 
tative Sprosse statt, die aber hier im Gegensatz zu Wolffia und Spirodela 
bei L. minor and L. trisulca durchaus Form und Struktur der Sommersprosse 
haben, bei L. (fibba aber nach Van Hören (30) durch Unterbleiben der Lufthöhlen- 
erweiterung ausschließlich flache Form besitzen. Sie lösen sich jedoch im Herbst 
beim Stillstand der Vegetation im jugendlichen Zustand und bei geringerer Größe 
als sonst von den zu Grunde gehenden Mutters^^rossen los und vegetieren in 
Form vereinzelter kleiner Individuen an ihren Standorten, mit sehr kurzeu 
Wurzeln bei L. minor, so dai^ leicht Verwechslung mit Wolffia arrhiza möglich 



ist. Dabei schwimmen sie auf oder — L. trisulca — unter der Oberfläche, so lange die 
Teiche nicht gefrieren. Ihr spezifisches Gewicht dürfte um diese Zeit dem des 
Wassers von wenigen Graden über Null gleich sein, also größer als das des ge- 
frierenden Wassers, so dal3 sie in letzterem submers werden und beim Gefrieren 
nicht in die Eisdecke hineinkommen. Mit dem Erwachen der Vegetation Ije- 
ginnen sie sich normal weiter zu entwickeln. Die überraschende Geschwindigkeit, 
mit der dies im Frühjahr geschieht nach der starken Lichtung der Bestände im 
Herbst, gab früher zu der irrigen Ansicht Veranlassung, daß die Wasserlinsen 
vor einbrechendem Winter zu Boden sänken. Vgl. z. B. auch Caldwell (2). 

Biocoenose. Lenina iiünor, L. gihhu und L. trisulca gehören ebenso 
Avie die folgende Spirodda sowohl der Uferformation wie der Genossenschaft des 
freien Wassers, ausschließlich der ersteren in Seen und Flüssen, letzteres in 
Weihern an, und zwar die gekreuzte Wasserlinse L. fyisulcu dem Plankton, die 
übrigen Arten dem Pleuston. Ihr morphologischer Aufbau und ihr gedrungener 
Wuchs zusammen mit den Vorrichtungen zur Erhaltung des Gleichgewichtes ent- 
sprechen den mannigfachen Störungen, die die Oberfläche der Gewässer durch 
aufschlagende Regentropfen und Hagelkörner nicht nur, sondern namentlich durch 
die Makrofauna (Vögel, Fische, Amphibien, an den Ufern besonders auch die in 
die Teiche hineinhüpfenden Frösche) erfahren. Dadurch werden sie aber nur zur 
Seite gedrängt, um rasch ihre dem dorsiventralen Aufbau entsprechende Normallage 
wieder zu finden. Bei L. tfisulca tritt durch die langgestielten Sproßketten 
eine gegenseitige Verankerung und eine solche mit anderen Wasserpflanzen ein, 
die bei den anderen Arten nur im geselligen Vorkommen mit Eiccia, Ufr/cnlariri, 
CeratophijUuiii. etc. teilweise durch die langen Wurzeln ersetzt wird. Die leichte 
Verschiebbarkeit der Sprosse von L. minor und gibba hindert deren Vorkommen 
in Wasserbecken mit starker Wellenbewegung, an brandendem Ufer und im 
freien, bewegten Wasser, wie in größeren Gräben, in Teichen mit starkem 
Zu- und Abfluß, und ist der Grund, daß diese Arten hier nur zwischen anderen 
Formationen fest wurzelnder, über Wasser ragender Gewächse im Phragmitetum, 
Typhetum, Scirpetum etc. Bestände bilden können, zumal ausgeworfene Linsen 
zu Grunde gehen, da ihnen das amphibische Leben anderer Wasserpflanzen al)- 
geht. Im Zusammenleben mit der Tierwelt — in der sie einer großen Anzahl 
von Repräsentanten der Makro- und Mikrofauna, von ersterer besonders den 
Wasservögeln (Enten) und Fischen, von letzterer Insekten und deren Larven, 
Milben, Würmern etc. zur Nahrung dienen — spielen die Lciiuia -Arten wie 
Spirodela zunächst eine wichtige Rolle, indem sie vielen der Kleintiere wie auch 
Algen etc. zum Aufenthaltsort, Unterschlupf dienen oder ihnen eine feste Stütze 
darbieten (wie z. B. den Hi/dra- Arten). Wenn man den Linsenteppich der 
Teiche — wie ich es mehrere Wochen lang mit zahlreichen Teichen tat — ab- 
hebt und daheim wieder ins Wasser bringt, so findet sich dazwischen unter Lupe 
und Mikroskop eine Mannigfaltigkeit tierischen Lebens, wie sie kaum größer ist 
im Plankton. Die wichtigste Rolle spielen aber die Wasserlinsen bei der Sanierung 
der Gewässer, in denen sie vorkommen. Zwar fällt ihnen bei der biologischen 
„Selbstreinigung" der Flüsse kaum eine bemerkenswerte Bedeutung zu, um so 
größer ist aber ihre Mitwirkung liei der Reinigung von Abwässern, die in 
Teiche u. ä. fließen, und bei der Reinerhaltung der letzteren. Sie gehören zu 
den höheren Gewächsen, die einen verhältnismäßig hohen Grad von Verunreinigung 
vertragen, ohne zu Grunde zu gehen, und bilden selbst in unreinen Dorfteiclien 
(da, wo Helodea fehlt) die einzige Phanerogamenvegetation — einen dichten, 
grünen Teppich, der diese Teiche noch zur Fischzucht benutzbar macht. Ich 
konnte auch in kleinen Wassergläsern mit Lemna-Te\:)pich Planktontiere über- 
wintern, ohne daß das Wasser jemals stinkend wurde, und selbst Wasser, das ich ge- 
schickt erhielt und das unterwegs stinkend geworden war, wurde durch eine 



— 78 



Lcni/ tu -Decke 
wohnbar. 



binnen kurzer Zeit wieder geruchlos und für Kleintiere be- 



3. Gattung. Spirodela Schieid. 

5. 8. polyrrhiza Schleid, 

Diese größte unserer Wasserlinsen ist in Mitteleuropa allgemein verbreitet, 
wenn auch seltener als Lemna minor; sie findet sich außerdem in Madeira, 
Afrika, Asien, Amerika und Australien. Wie die Lenma-Ariew, und häufig mit 
ihnen gemischt, tritt sie gern in Teichen, Seen, Gräben, aber auch in der Ufer- 
zone der Flüsse auf. Meist hat sie 
bis 7,5 mm lange und 7 mm breite (bei 
der var. magna Buch, bis über 1 cm 
lange und bei var. parva A. u. Gr. nur 
2 mm lange) rundliche oder verkehrt-eiför- 
mige, dickliche, beiderseits flache Sprosse. 
Die obere Fläche ist gesättigt grün, 
seltener rot, glänzend, die untere rot oder 
blaßgrün. Meist finden sich 5 — 11 Seiten- 
nerven, die ebenso wie der Mittelnerv 
Tracheiden enthalten, und die Sprosse sind, 
der beträchtlicheren Größe entsprechend, 
hierdurch wie durch den sonstigen ana- 
tomischen Bau gegen mechanische Schädi- 
gungen durch Regen, Hagel, seitlichen 
Druck u. ä. hinreichend geschützt. Bei der 
Erhaltung des Gleichgewichtes an der 
Oberfläche des Wassers spielt das durch 
die Lufthöhlen erzielte geringe spezifische 
Gewicht, die völlige Unbenetzbarkeit der 
Oberseite der vegetativen Sprosse, die 
sich nur bis in den Herbst er- 
halten, und die Verteilung der in der 
Mehrzahl auftretenden roten oder grünen, 
verhältnismäßig kurzen Adventivwurzeln 




Fig. 51. Spirodela polyrrhiza. 
Winterspioß h, auf beiden Seiten Sommersprosse 
aussendend f und f, deren älterer schon einen fast 
erwachsenen TochtersproB 2f und einen jungen im 
Innern der Tasche trägt; 8:1. (Nach Hegelmaier.) 



eine wichtige Rolle. Unter Wasser ge- 
brachte Sprosse steigen rasch empor und 
nehmen, auf die Seite gelegt, rasch die 
normale Lage wieder an. 

B 1 ü t e n V e r h ä 1 1 n i s s e. Spirodela 
poliirrhiza blüht in Mitteleuropa weit 
seltener als die Lemna- Arten. Linne hat aber die Blüten öfters gesehen, auch 
Grauer, Nees von Esenbeck, Sc kleiden, Griffith, Engel mann, 
Gillmann beobachteten sie. Wie bei Lcnina tritt der Blütensproß in der 
Tasche der weniger geförderten Seite auf, neben ihm kommt in der Regel ein 
Beisproß zur Entwicklung, und nicht selten blühen auch dieser und die folgenden 
Sprosse. Wie bei Lemna beginnt der Blütensproß mit einem zarthäutigen Blatt- 
gebilde, einer Spatha (der der Äraceen analog), die bei Wolff'ia fehlt. Die Antheren 
sind wie heiLemna vierfächerig, springen aber nach der Darstellung von Griffith (12) 
nicht wie die von Lew«« durch Querspalten, sondern durch Längsspalten auf. 
Bezüglich der Dichogamie stehen sich hier wie bei Lemna entgegengesetzte 
Beobachtungen gegenüber. Hegelmaier (14), der aber diese Pflanze nicht blühen 



— 79 — 

sah (ebensowenig- wie ich), bezeichnet sie als protandrisch, Avährend Engel mann (8) 
sie protogynisch fand. Gillmann (11) beobachtete, daß die Staubblätter sich etwa 
4 Uhr nachmittags entfalten, nachts dann zurückbewegen und sich am Morgen 
zwischen 7 und 9 Uhr wieder öffnen. Wie der Lemna-TeY>\nch, so ist auch der 
von Splrodela der Tummelplatz zahlreicher Wassertiere, die recht wohl die Pollen- 
übertragung bewirken können. 

Die Frucht ist (wie die von L. minor und L. irisulca) nach Griffith 
einsamig, obwohl im Fruchtknoten zwei umgewendete Samenanlagen vorhanden 
sind. Über die Samen und deren weiteres Schicksal liegen keine Beobachtungen 
vor. Bei der Verbreitung der vegetativen Sprosse von Gewässer zu Gewässer, 





Fig-. .52. Spirodela poli/rrhiza. Wurzel-Querschnitte. 

A durch den unteren, in der Wurzelhaube c steckenden Wurzelteil ; B durch den älteren oberen Teil, nachdem 

die Epidermis abgeworfen ist; e Epidermis, v innerste Rindenschicht, p Pigmentzellen; 300:1. 

(Nach Hegelmaier.) 



die wie die der Leimia- Arten durch Wasservögel und andere größere Wassertiere 
geschehen dürfte, dienen die in Mehrzahl vorhandenen Adventivwurzeln mit zum 
Festhalten an deren Körper. 

Überwinterung. Während die Lejinia- Arten hohe Kältegrade vertragen 
können und an der Oberfläche der Teiche in den letzten kleineren Sprossen über- 
wintern, zeigt *S7:>/rof/e/^^ polyrrhiza mit Wolff'ia arrhiza gleiches Verhalten hinsichtlich 
der Ausbildung besonderer Winters^irosse, wie sie ja auch durch die große Seltenheit des 
Blühens in Mitteleuropa an Wolff'ia erinnert. Beide deuten auf eine südliche Urheimat 
hin. Die Wintersprosse der Hpii'odcla polyrrhiza unterscheiden sich von den 
gewöhnlichen Sprossen durch geringere Größe und fast nierenförmige Gestalt. 
Ihre quere Form wird dadurch bedingt, daß das erste Sproßglied, also haupt- 
sächlich die Wandungen der beiden Sproßtaschen mit den darin eingeschlossenen 
Tochtersprossen in ungedehntem Zustand, gleichsam im Knos))enzustand, verharren, 
während das zweite Glied eine mäßige Entwicklung erfährt und einen Behälter 
für Nahrungsstoffe abgibt; auch die Zahl der Fibrovasalstränge bleibt beschränkt 
auf nur 3 — 4 jederseits. Die Wintersprosse entbehren weiter der Lufthöhlen, 
sie bestehen aus lockerem Parenchym, dessen Chlorophyllkörner ungewöhnlich 



— 80 — 

(bis 22,5 /() große Stärkekörner enthalten. Die in Stärkebildung aufgegangenen 
Chlorophyllkörner erfüllen die Zellen strotzend zu wenigen in einer Zelle, was 
das opake Aussehen und ihr hohes Gewicht bedingt. Vom Muttersproß losgelöst, 
sinken sie im Wasser bald zu Boden. Der Sproßstiel erreicht noch bei ihnen 
eine ansehnliche Länge (bis 2 mm) und schließlich entwickeln sie nur 2 bis 
3 Wurzeln, die aber nicht über die ersten Anfänge hinauskommen, und erst bei 
der späteren Weiterentwicklung etwas in die Länge ^\■achsen. Diese Winter- 
sprosse überwintern auf dem Boden mit geschlossenen Spaltöffnungen. Im 
Frühjahr steigen sie empor, nachdem sie wieder lufthöhlenhaltige Sprosse gebildet 
und hierdurch wie durch den Verbrauch der aufgespeicherten Stärke wieder 
ein geringeres spezifisches Gewicht erlangt haben. Bei uns kamen Sommer- 
sprosse, die auf dem Wasserspiegel überwintern, überhaupt nicht zur Beobachtung; 
auch im geheizten Zimmer beobachtete ich nur ein Überwintern durch besondere 
Sprosse am Boden des Aquariums, die dann im Frühjahr wieder aufstiegen. 
Die Spiroch'la hat sich streng an die abwechselnde Erzeugung von zweierlei 
Individuen gewöhnt. Während im Mai und selbst im .Juni noch die alten Wiuter- 
sprosse an der Oberfläche gefunden werden, erfolgt die der neuen schon wieder 
vom Juni ab ; die Zahl der dazwischen auftretenden Generationen von Sommer- 
sprossen ist nur eine beschränkte, aber nach den Lebensverhältnissen wechselnde. 
In wärmeren Heimatländern dürfte Spirodehi ebensowenig wie Wolff'ia arrhiza 
Wintersprosse bilden. Exemplare von Spirodela poh/rrhiza, die im November 
1867 von E. Hildgard in Louisiana gesammelt wurden, also zur Zeit, wo in 
Europa die Sommersprosse abgestorben , Wintersi^rosse längst gebildet sind, 
zeigten nach Hegelmai er von Wintersprossen keine Spur. 



5. Reihe. Lilüflorae. 

16. Familie. Juncaceae. 
(Bearbeitet von P. Gr aebner.) 

Wichtigste spezielle Literatur: 

1. As cherson, P. Über die Bestäubung bei Juncus bufonius L. Botau. Zeitg. 29. Bd. 

187L S. 551—555. 

2. — — Noch einige Beobachtungen über die Bestäubung bei Juncus bufonius L. 

Botan. Zeitg. 1872. S. 697—699, 738—739. 

3. A s c h e r s n , P. und G r a e b n e r , P. Synopsis der mitteleuropäischen Flora. 

2. Bd. 2. Abteilung. Leipzig, 1902- 1904. S. 414-526. 

4. Balfour, .T. H. Juncus effiisus with botli spirally twisted and spirally ciirled 

leaves. Jom-n. of Botany. 9. Bd. 1871. S 281. 

5. Ba talin, A. Die Selbstbestäubung von Juncus bufonius L. Botan. Zeitg. 29. Bd. 

1871. S. 388—392. 

6. Blau, J. Vergleichende anatomische Untersuchung der Schweizerischen Juncus- 

Arten. Dissertat. Zürich. 1904. 

7. Buchen au, F. Der Blutenstand der Juncaceen. Pringsheims Jahrb. f. wissen- 

schaftl. Bot. 4. Bd. 1865/66. S. 385—440. 



') Vgl. die allgemeine ökologische Literatur Bd. I, Abt. 1, S. 24 ff., im folgenden 
Text mit fetten Ziffern zitiert. — Die bei Angabe der Verbreitung der Arten benützten 
Floren sind nicht einzeln aufgezählt. 



— 81 — 

8. Buchen au, F. Juncus effusus vittatus, eine für botanische Gärten beachtens- 

werte Demonstrationspflanze. Botan. Zeitg. 25. Bd. 1867. S. 31.5 f. 

9. — — Die Skulptur der Samenhaut bei den Deutschen .Juncaceen. Botan. Zeitg. 

2.5. Bd. 1867. S. 201—206, 209-211. 
10. — ~ Kleinere Beiträge zur Naturgeschichte der Jimcaceae. Abhandl. Naturwiss. 

Vereins Bremen. 2. Bd. 1871. S. 363—404. 
11. Noch einige Beobachtungen über die Bestäubung von Juncus bufonius L. 

Botan. Zeitg. 29. Bd. 1871. S. 845-852. 
12. Die Deckung der ßlattscheiden bei .Tuncus. Abhandl. Naturwiss. Vereins 

Bremen. 4. Bd. 1875. S. 135. 
13. Über den Querschnitt der Kapsel der Deutschen .Tuncus- Arten. Flora 1877, 

S. 86—90, 97—104. 
14. Die Verbreitung der Juncaceen über die Erde. Engl. Botan. Jahrb. 1. Bd. 

1880. S. 104—141. 
1,5. — — Gefüllte Blüten von Juncus effusus. Abhandl. Naturwiss. Vereins Bremen. 

7. Bd. 1882. S. 375 f. 
16. Kritische Zusammenstellung' der europäischen Juncaceen. Ebend. 7. Bd. 

1885. S. 1.53—176. 
17. — — Über die Randhaare (Wimpern) von Luzula. Abhandl. Naturwiss. Vereins 

Bremen. 9. Bd. 1886. S. 293—299. 
18. Juncaceae in Engler und Prantl, Nat. Pflzfam. 2. Abt. 4. Bd. 1887. S. 1—7, 

Nachtr. 1900. S. 9. 
19. — — Monographia Juncacearum in Engl. Botan. Jahrb. Bd. 12. 1890. S. 1 — 495, 

497, 498. 
20. Über Knollen- und Zwiebelbildung bei den Juncaceen. Flora, 74. Bd. 1891. 

S. 71—83. 

21. — — Über eine trügerische Form von Juncus effusus L. Abhandl. Botan. Vereins 

Provinz Brandenburg. 31. Bd. 1891. S. 231—236. 

22. — — Über die Bestäubungsverhältnisse liei den Juncaceen. Pringsheims Jahrb. f. 

wissenschaftl. Bot. 24. Bd. 1893. S. 363—424. — mit Anhang: Über den 
Bau des Pistilles und besonders der Narben bei den Juncaceen. S. 412—419. 
23. Juncaceae in Englers Pflanzenreich. 25. Heft (IV. 36). 1906. 

24. Brissea u-Mirbel, C. F. Observations sur la germination des Graminees. Annales 

du Museum d'Histoire naturelle. 13. Bd. 1809. S. 145—151. 

25. — — Examen de la division des vegetans en endorrhizes et exorrhizes. Annales 

du Museum. 16. Bd. 1810. S. 419—4.58. 

26. Caruel, F. Sur une particularite des graines des Luzules. Bullet, de la Societe 

botanique de France. 14. Bd. 1867. S, 174 f. 

27. — — Juncearum Italicarum prospectus. Nuovo Giorn. botan. Italiano. I. Bd. 1869. 

S. 96-103. 

28. Desvaux, A. N. Observations sur trois genres nouveaux de la famille des 
; Joncinees. Journ. de Botanique. 1. Bd. 1808. S. 321—331. 

1 29. Doli, J. Ch. Flora des Großherzogtums Baden. 1. Bd. 18.57. 

i 30. Duval-Jouve, J. Sur quelques tissus de Juncus et de Graminees. Bullet, de 

1 la Societe botanique de France. 16. Bd. 1869. S. 404—410. 

31. Sur quelques tissus de Juncus, de Cyperacees et de Graminees. Ebend. 

18. Bd. 1871. S. 231—239. 

32. De quelques Juncus ä feuilles cloisonnees. Revue d. sciences naturelles. 1872. 

S. 117—150. Bull. Soc. botan. de France. 1872. S. 169. 
83. Ebeling, M. Die Saugorgane bei der Keimung endospermhaltiger Samen. Flora, 
1885. S. 179-202. 
Lebensgescliichte der Blutenpflanzen. I, 3. 6 



— 82 — 

34. Elfving, F. Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. Jenaische Zeit- 

schrift für Naturwissenschaften. 13, Bd. 1878. 

35. Frank, A. B. Beiträge zur Pflanzenphysiologie. Leipzig 1868. 

3ß. Graebner, P. Studien über die Norddeutsche Heide. Englers Botan. Jahrbücher. 

20, Bd. 1895. S. 500—654. 
37. Die Pflanzenwelt Deutschlands. Lehrbuch der Formationsbiologie. Mit 129 

Abbildungen. Leipzig 1909. 
88. Guppy. H. B. Waterplants and their Ways. Their dispersal and its Observation. 

Science-Gossip. New ser. 1. Bd. 1894. S. 145—147. 

39. Ir misch, Th. Zur Naturgeschichte des Juncus squarrosus. Verhandl. d. Botan. 

Vereins Provinz Brandenb. 6. Bd. 1864, S. 238—243, 

40. — — Morphologische Mitteilungen über die Verzweigung einiger Monocotylen. 

Botan. Zeitg. 13. Bd. 1855. 8, 41—48, ,57—63, 

41. Kanitz, A, Junci et Luzulae generum species per Hungariam observatae a beato 

Heuffelio Dre. concinnatae. Linnaea. 32, Bd. 1859, S, 189—200. 

42. Klinge, J. Über einige Varietäten und Formen von Juncus bufonius L, Sitz- 

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S. 181—184. 

43. — — Vergleichend histologische Untersuchung der Gramineen und Cyperaceen- 

wurzein. Memoirs de l'academie imper. des sciences de St. Petersbourg. 7. ser. 
26. Bd. 1879. 

44. Krasan, F, Erläuterungen zum Verständnis der Spirre (anthela). Flora. 1864. 

45. Laestadius, L, Om formerna af Luzula campestris och arcuata, Botan, Notiser. 

1858, S, 143—145, 

46. Laurent, M, Recherches sur le developpement des Joncees. Annales des sciences 

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47. Laux, W. Ein Beitrag zur Kenntnis der Leitbündel im Rhizom monocotyler 

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S. 66—111. 

48. Lewin, M. Bidrag tili Hjertbladets Anatomi hos Monokotyledonerna. Bihang 

tili K. Svenska Vetensk.-Akadem. Handlingar. 12. Bd. Teil 3. No, 3, 1887, 

49. Meehan, Th, Monoecism in Luzula campestris, Journ, of Botany. 1868. 

S. 373-874. 

50. Mo hl, H. von. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Gewächse. Bern 1834. 

51. Payer, J. B. Traite d'organogenie vegetale de la fleur. Paris 1857, S, 693. 

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52. Petersen, 0. G. Bemärkninger om den anatomiske bygning af rod og rodstock 

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53. Potonie, H, Pseudovivii^arie an Juncus bufonius L, Biolog, Centralblatt. 14, Bd, 

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54. Raciborski, M. Conspectus Juncacearum Poloniae. Schriften Acad. Krakau. 

22. Bd. 1888. S. 22 ff. 

55. Rother t, W. Vergleichend anatomische Untersuchungen über die Differenzen im 

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Diss. Dorpat. 1885. 

56. Schacht, H. Physiologische Botanik. Die Pflanzenzelle. Berlin 1852. 

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59. Die Spaltöffnungen der Gramineen und Cyperaceen. Berlin 1888. 

60. Tittmann, J. A. Über den Embryo des Samenkorns und seine Entwickelung 

zur Pflanze. Dresden 1817. 



— 83 — 

61. Van Tieghem, Ph. Sur les poils radicaux gemines. Annales des sciences 

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62. Velenovsky, J. Morphologische Beobachtungen. Flora 1887. S. 451 — 459. 

63. Wille, N. Om Pollenkornes Udvickling hos Juncaceer og Cyperaceer. Christian. 

Videnskab. Forhandl. no. 16. 1882. S. 1—4. 

64. — — Über die Entwickelungsgeschichte der Pollenkörner der Angiospermen. 

Ebend. 1887. 

65. Wisselingh, C. von. La gaine du cylindre central dans la racine des Phane- 

royames. Arch. Neerlandaises scienc. ex. et. nat. 20. Bd. 1885. 



Allgemeines. 

Die Familie der Juncaceen bildet die am unansehnlichsten blühende in der 
natürliclieu Reihe der Lilienblütigen. In der Tracht haben sie sich, wohl wegen gleich- 
artiger Anpassungsbedingungen, sehr vielfach den Gräsern, aber auch den Cyperaceen 
genähert, ohne doch mit ihnen eine nähere Verwandtschaft zu besitzen. Besonders 
auffällig ist die habituelle Ähnlichkeit vieler Juiicus-Arten mit Vertretern der 
Gattung Scirpus, von beiden Gattungen werden deshalb auch die Arten mit 
stielrunden Blättern im Volksmunde als „Binsen" bezeichnet. Auch der morpho- 
logische Aufbau ergibt neben dem „Binsenblatte" (s. Bd. I, Abt. 1, S. 36) ähn- 
liche Bilder, sowohl bei den kriechenden als bei den dichte Rasen (Bülten) bildenden 
Arten beider. Gleichfalls eine große Ähnlichkeit besteht zwischen Arten der 
Gattung Luziild luid Carex, namentlich die im Frühjahr blühenden Arten beider 
sind oft außerordentlich gleichartig gestaltet. 



1 





Fig. 54. Junevs lamproearpus, 
Blüte. 
Q A im weiblichen Zustand, B ältere Blüte 

im männlichen Zustand mit teilweise 
Fig. 53. Luzula eampestris, Blüte. noch frischen Narben. 8:1. 

a im weibliclien, b im männlichen Stadium. 5:1. (Orig. Kirchner.) (Orig. Kirchner.) 

Unter den LiUiforen stehen die Juncaceen den Liliaceen, durch den ober- 
ständigen Fruchtknoten und das zumeist 6 zählige Androeceum am nächsten, sind 
aber von diesen , wie von den übrigen Familien, durch den Gehalt des Nähr- 
gewebes der Samen an Stärke, die bei den übrigen fehlt, verschieden. Auch im 
Blütenstande weichen die Juncaceen durch den Besitz von Spirren von den 
verwandten Gruppen ab. 

Die Blätter aller heimischen Juncaceen sind schmal , entweder grasartig 
Hach oder binsenartig stielrundlich, die flachen Blätter der Gattung Luzula sind 
häufig gewimpert. Die Blattstellung ist spiralig, kann aber öfter in eine 
V2-Stellung übergehen. Das Vorblatt jedes Zweiges ist scheidenartig. Die 
Blüten sämtlicher Arten sind mehr oder weniger unansehnlich, ihre Perigonblätter 
durchscheinend, hochblattartig, meist trockenhäutig (dadurch an die S])elzen der 
Granu neae und Cijperaceae erinnernd), ihre Farbe ist meist grünlich, weiß, braun. 



— 84 — 



gelb oder auch purpurrot. Von den beiden, aus je 3 Staubblättern bestehenden 
Kreisen des Androeceums schlägt der innere mitunter fehl. Die Blüten sind bei der 
bei weitem größten Mehrzahl der Arten protogynisch, die Staubblätter entwickeln 
sich oft längere Zeit nach den Narben zur Geschlechtsreife, so daß oft 2 deutliche 
Stadien zu unterscheiden sind (Fig. 53), hin und wieder nähern sich auch beide 
Stadien, sodaß zu Beginn des männlichen Stadiums die Narben noch empfängnisfähig 
erscheinen (Fig. 54). Die neuerdings von Laurent (46, S. 106, 182) ausgesprochene 
Ansicht, daß eine Reihe von Arten protandrisch sei, wird schon von Buchen au 
(23, S. 2) bekämpft, auch ich sah niemals protandrische Jiincaceen. Der Blüten- 
staub besteht aus Pollentetraden, 4 Pollenzellen sind eng miteinander verbunden 
(Fig. 55). Der Griffel ist bei den .hincacecii häufig kurz, seltener verlängert, an 
der Spitze in 3 Narben gespalten, die meist fadenförmig und mit langen, giashellen 
Papillen besetzt sind, wie sie bei den windblütigen Pflanzen sich verbreitet finden. 
Der Wind spielt denn auch bei der Befruchtung der Jitncaceen eine große Rolle, 
die Blüten sind meist anemogam. Die Frucht ist bei allen heimischen Arten eine 




Fig. 55. Luzula campestris, Pollen; links 
trocken, i. d. Mitte nach längerem, rechts 
nach kürzerem Liegen in Glycerin. 
300 : 1. (Nach Buclienau.) 





Fig. .56. Luzula pilosa, Samen. 

Links von außen, rechts im Längsschnitt. 

10 :L (Nach Buchenau.) 



Kapsel, die durch Mittelteilung der Fächer 3 klappig aufspringt. Die Samenanlagen 
sind stets anatrop, die Samen eiförmig oder feilspanartig. Die Samenschale umgibt 
den Samen locker, sie bildet an der Spitze oder am Grunde oft eine beutelartige 
Aussackung. Der Keimling befindet sich in der Nähe des Nabels, er ist gerade, 
besitzt ein großes Keimblatt und ein kräftiges Würzelchen, welche in der Achse 
des stärkehaltigen Nährgewebes liegen (Fig. 56). 

Im Gebiete, wie überhaupt in Europa, kommen nur die beiden Gattungen 
Jiüicus und Luzula vor, von denen die letztere durch die einfächerige, nur 
3 sämige Kapsel, die flachen, fast stets am Rande behaarten Blätter mit 
geschlossenen Scheiden sehr ausgezeichnet ist. Nach Buchen au (23, S. 30) ist 
Luzula (und die aus ihr abzuleitenden ausländischen Gattungen) wahrscheinlich 
aus einem den Jmici poeophylU ähnlichen Typus, wenn nicht gar aus einem 
solchen selbst herzuleiten ; von einem solchen Typus leitet er auch die übrigen, 
sehr vielgestaltigen Arten der Gattung Juucus ab. 

1. Gattung. Jiiiicus L., Binse. 

Juucus besitzt eine vollständig oder auch unvollständig 3 fächerige, selten nur 
1 fächerige, aber immer mehrsamige Kapsel. Die Blätter sind meist pfriemförmig, 
stets kahl und oft stielrund, seltener flach, stets mit offenen Scheiden versehen. 
Die ganze Gattung zerfällt nach Buchen au in eine Anzahl von natürlichen 
Gruppen, die z. T. auch ökologisch eigenartig sind. 

1. Gruppe. Poeophylli Buclienau. 
Die ziemlich zahlreichen und verschieden gestalteten Arten dieser Gruppe 
sind z. T. einjährig, zum größern Teile aber ausdauernd, ihr Blütenstand ist 



— 85 — 

meist mehr oder weniger reich zusammengesetzt, die Kapsel ist 3 fächerig oder 
unvollkommen 3 fächerig, seltener 1 fächerig und enthält meist kleine Samen. — - 
Die einjährigen Arten sind durch 4 im Gebiete vertreten, die eine Ge- 
samtart bildenden J. bnfoiiiuH und ./. ranarius besitzen eiförmige, J. tenagea 
und J. siihacrocarpHü kugelförmige Kapseln , erstere außerdem neben der Blatt- 
spreite in 2 Öhrchen vorgezogene Blattscheiden. Die ausdauernden Arten, 
sämtlich mit spirrenartigen Blütenständen, haben z. T. ziemlich flache Blätter, 
und zwar der durch kurz kriechende Grundachsen und mit einem Laubblatte 
besetzten Blütenstengel ausgezeichnete J. coiiipressiis und der nahe verwandte J. 
(ierardi, während ./. tennis kein Laubblatt am Blütenstengel trägt und eine 
rasenförmige Grundachse besitzt. Mit tiefrinnigen Laubblättern versehen sind 
der gebirgsbewohnende J. trifidus mit armblütigem , meist von den laubartigen 
Hochblättern überragtem Blütenstande und der auf Mooren und Heiden wachsende 
./. sqiMri'osus mit reichblütigem, nicht von laubartigen Hochblättern überragtem 
Blütenstande. 

I. Juiiciis bufonius L. Kröten-Binse, 2. J. ranarins Perr. n. Song-. Froscli-B. 

Die Verwandtschaftsverhältnisse dieser beiden zweifellos nahe miteinander 
verwandten Arten sind einigermaßen strittig. Buchenau, der schon früher die 
Artberechtigung der zweiten bestritten hatte, erklärt sie in seiner letzten Arbeit 
(23, S. 106) für eine Übergangsform zu seiner var. halöphUus^ die typisch in 
Mitteleuropa nicht vorkommt. Ascher so n und ich haben uns aber (3, S. 423) 
bereits dahin ausgesprochen , daß die Pflanze einen so niedrigen systematischen 
Rang sicher nicht einnimmt; ihre mit dunkelroten Scheiden versehenen unteren 
Blätter und die abweichenden Längenverhältnisse der Perigonblätter scheinen 
neben der eigenartigen Tracht durchaus konstant. Wir beobachteten die Pflanze 
zahlreich im wilden Zustande, und auch die mehrmals im Botanischen Garten 
ausgeführten Kulturversuche ließen sie konstant erscheinen, so daß ich sie auch 
Aveiterhin als Art betrachten möchte, die in ähnlicher Weise sich zu ,/. bufonius 
verhält, wie J. Gerardi zu ./. compressiis. 

J. bufonius ist fast über die ganze Erde verbreitet und findet sich in 
allen h Erdteilen; nur in den kalten Zonen fehlt er, doch ist er beispielsweise 
in Südgrönland noch heimisch. Als Hauptstandort ist für die Art kahler Sand- und 
Schlammboden an feuchten Stellen zu nennen. Sobald irgendwo feuchter Boden 
kahl gelegt ist, sei es durch Abschlämmen, durch Abtrag, durch Verschwinden 
des Wassers oder durch den Pflug, so findet sich die Krötenbinse meist in 
großen Mengen vor, oft das Gelände dicht bedeckend. Wenn aber ausdauernde 
Arten den Platz zu überziehen beginnen , verschwindet sie allmählich wieder, 
nur an freien Stellen zwischen den großen Arten hie und da sich erhaltend. 
Gegen zeitweise Überschwemmungen ist sie recht unempfindlich, sie vegetiert 
längere Zeit ohne Schaden. Es ist dies der Grund, weshalb die Art auf feuchten 
Äckern gewisserweise die Trespe Bronnts secalinus ersetzt, indem sie auf dauernd 
feuchtem, namentlich auf etwas anmoorigem Grunde , der auch für die Trespe 
nicht besonders geeignet scheint, den Boden zwischen den nur noch spärlich stehenden 
Getreidehalmen fast rasenartig dicht bedeckt. Von den im Gebiete herrschenden 
klimatischen Verhältnissen scheint die Art wenig abhängig, sie kommt ebenso 
in den trockeneren Klimaten mit vorwiegend Pontischer Flora wie in den regen- 
reicheren des Nordwestens vor, selbst auf den Nordseeinseln ist sie vorhanden. 
Nur wechseln die Standorte naturgemäß mit dem Klima, in trockeneren Gegenden 
findet sich die Krötenbinse fast nur an feuchten Gewässerrändern, an und in 
ausgetrockneten Teichen, Gräben und großen Pfützen, in Nordwestdeutschland 
dagegen wird sie viel häufiger als Ackerunkraut, in Wagengeleisen, auf Land- 
wegen, an Wegrändern etc. beobachtet. In den Alpen steigt sie in der südlichen 



— 86 — 




FijO-. 57. Juneus bufonius. 
1. Typische Form an feuchten, bewachsenen Orten; 2. an offenen Stellen; 3. an trocknen Stellen; 4. Zwerg- 
form" var. parvulus Hartm.; 5. sehr zierliche Form schattiger Orte (var. capillaris Rchb.); 6. var. grandiflorus 
Schult, mit lang zugespitzten Perigonblättern ; 7. var. mutabilis (Savi ; var. fasciculatus Koch) mit gedrängten 
Blüten; 8. var. viviparus A. u. 0. mit in Laubsprosse auswachsenden, z. T. nur halb vergrünten Blüten; 
9. Blüten mit ungleich langen, 10. mit fast gleichlangen Perigonblättern; 11. reife Kapsel; 12. Samen. 
1—8 nat. Gr., 9—12 vergr. (1-3, 9, 11, 12 nach Reichenbach, das übrige Original.) 



— 87 — 

Schweiz bis zu 2000 m, in Tirol etwa bis 1800 m auf. Nicht unerwähnt mag 
sein, daß sie zu den wenigen einheimischen Pflanzen gehört, die auch in den 
warmen Gewächshäusern eine normale Entwicklung von der Keimpflanze bis zur 
reifen Frucht durchmachen. Mit zahlreichen anderen keimen die Samen auf den 
Blumentöpfen, aber nur wenige, wie Poa atuiua, die eingeschleppte Oxalis sfricta, 
vermögen wie J. hufonius reifen Samen zu erzeugen, die meisten gehen vorher 
an Erschöpfung zugrunde. 

Je nach dem Standorte ist die Pflanze außerordentlich veränderlich; es ist 
gerade bei ihr besonders schwer, die Konstanz der Formen zu prüfen, da, wie 
unten erwähnt wird, die Aussaatversuche so häufig fehlschlagen. Von verschiedenen 
Standorten gesammelte, von ganz außerordentlich abweichend aussehenden Pflanzen 
stammende Samen ergaben häufig an gleichem Orte ganz gleichartig aussehende 
Gewächse; je nach den herrschenden Feuchtigkeits- und Belichtungsverhältnissen 
bildet sie die Tracht aus. Bei der typischen Form (Fig. 57, 1 — 3j sind die 
Stengel ziemlich kräftig, meist 10 — 25 cm hoch und nicht sehr zahlreich; 
sind sie zahlreicher, dann steigen die seitlichen bogig auf. Die Spirrenäste sind 
ziemlich verlängert und tragen die untersten Blüten an oder unter ihrer Mitte. 
An feuchten Orten, besonders im Mittelmeergebiete, selten in Mitteleuropa, findet 
sich eine Form mit sehr zahlreichen, sämtlich starr aufrecht stehenden Stengeln 
(var. scoparhis A. u. G.), deren Spirrenäste wenig spreizen , sondern gleichfalls 
ziemlich starr aufrecht stehen; die Blüten finden sich nur über der Mitte, meist 
nur im oberen Drittel. Wohl durch das Gebirgsklima beeinflußt ist die var. 
alphms Schur, die in Siebenbürgen über 2000 m wächst, sie hat einen fast faden- 
förmig dünnen Stengel und mehr oder weniger vereinzelt stehende 'Blüten. 
Eine sehr üppige Form entwickelt sich auf feuchten , fruchtbaren Äckern , sie 
wird dort bis zu 50 cm hoch (var. giganteus A, u. G.) und bildet meist einen 
dichten Rasen; ihre Stengel und Blütenstände sind mechanisch wenig fest, daher 
ziemlich schlafi". Das Gegenteil stellt eine Pflanze trocknerer Orte und saurer, 
nährstoffarmer Heiden dar, var. parvidus Hartm. (var. jadarensis N. Bryhn.) ; diese 
wird oft noch nicht 2 cm hoch, ihre Stengel sind oft nur einblütig (Fig. 57, 4). 
Bemerkenswert ist dann noch die mit zahlreichen Namen belegte, besonders im 
Mittelmeergebiete wachsende Form var. ntutahUis (Savi), die meist ziemlich klein 
und dicht rasenförmig ist, ihre Blätter sind meist zahlreich und die Blüten zu 
2 — 3 genähert (Fig. 57, 7). 

Die Keimung von J. bufoniui^ geht bei Aussaaten, wie auch bei andern 
Pflanzen ähnlicher Standorte (z. B. Linum catharticum) nicht immer reichlich 
vor sich, selbst ganz frische Samen keimen mitunter zum kleinsten Teile oder 
gar nicht. Die äußerste, dünne Schicht der Samenhaut quillt ebenso wie bei 
einigen andern Arten der Gattung, bei Berührung mit Wasser schleimig auf und 
kittet den Samen dadurch an die umgebenden Erdpartikelchen fest. Die Keimung 
selbst verläuft dann bei der größten Mehrzahl der Juncaceen ziemlich gleichartig 
nach dem 6. Monocotylen-Typus von Klebs (101). Das Ende des Würzelchens 
tritt aus der Samenschale hervor und wendet sich im kurzen Bogen dem Boden 
zu, dem ganzen Pflänzchen dadurch eine etwas hufeisenförmige Gestalt gebend. 
Das Würzelchen bleibt stets kurz, seine Spitze senkt sich in den Boden ein und 
am Wurzelhalse entsteht ein Kranz von Wurzelhaaren (Fig. s. unter J. balficKS), der 
das junge Gebilde am Boden festheftet. Der sehr grolle Kotyledon, der anfangs die 
Hauptmasse des Keimlings ausmacht, bleibt meist lange in der Samenschale 
stecken und saugt aus dem Reste des Samens das Endosi)erm heraus; zu diesem 
Zwecke sind die Zellen der Spitze des Kotyledon sehr dünn und zart. Hat sich die 
Pflanze mit der primären Wurzel festgeheftet, so hebt der Kotyledon seine Spitze in 
die Höhe und streckt sich gerade ; zu gleicher Zeit ergrünt der Kotyledon und tritt 
aus der Kotyledonarspalte das erste Laubblatt hervor. In diesem Zustande oder vor 



dem Entstellen des ersten Blattes ist die Pflanze vielfach verkannt worden. Ältere 
Schriftsteller deuteten die meist in großen Mengen neben einander entstehenden 
Pflanzen als Pilze (Petiver^) nennt sie pinheaded" cobweb mushroom), oder 
hielten sie für Isoeies, Subularia oder auch Liforella; namentlich als Subularia 
aqnctf/ca ist sie öfter angesprochen worden. — Im Spätsommer legen sich die 
Fruchtstengel oft auf den Boden und aus den Kapseln oder an ihnen keimen die 
durch die Schleiml)ildung hervorquellenden Samen und erzeugen so das Bild 
einer Viviparie (10, S. 387 '-). Bei länger andauerndem Regenwetter kommt das 
Auskeimen der Samen auch ohne Umlegen der Stengel zustande. — Die Jahreszeit 
der Keimung ist verschieden. Es entwickeln sich außer im Herbste zahlreiche 
Pflanzen im Prühjahr; die ersteren, die also einjährig überwinternde Formen 
liefern, sind in der Tracht von den im Frühjahr aufgewachsenen meist verschieden, 
sie sind fast stets reichlicher verzweigt, erzeugen im Herbste schon einen Büschel 
von Blattrosetten, die im Frühjahr die Blütenstengel treiben. Schon bald 
nachdem die ersten Blätter gebildet sind, beginnt die Bestockung; bereits in der 
Achsel der untersten Blätter des Haupttriebes entstehen die Seitentriebe, von 
denen der in der Achsel des zweiten Blattes meist der kräftigste wird. Sobald 
durch Anlage der Laubblätter die Achse sich zu bilden beginnt, entstehen 
auch die Seitenwurzeln, die die junge Pflanze bald fest verankern und mit deren 
Ausbildung auch die schnelle Kräftigung der Pflanze Hand in Hand geht. Die 
im Frühjahr keimenden Samen bilden meist keine deutlichen Blattrosetten, sondern 
meist in geringerer Zahl entstehen sofort schlanke Stengel. Die Tracht dieser 
Pflanze ist besonders auf den im Frühjahr bestellten feuchten Getreideäckern 
typisch ausgebildet. Anscheinend viel seltener, aber doch hie und da reichlich 
zu beobachten sind diejenigen Formen, die zwar auch im Frühjahr, aber erst 
später als die eben erwähnten, bis zum Frühsommer hin keimen und nun zunächst 
auch zur Bildung einer Blattrosette schreiten , aus der dann erst im Juli oder 
gar noch später die Blütenstengel entstehen. Ende Juli sieht man meist die 
ersten Blüten dieser Form sich öffnen. Man findet sie auf spät bestellten Ackern 
(Rüben, seltener Kartoffeln) und besonders an schwach salzigen Strandstellen 
und auf feuchtem, kahlem Heideboden. An den letzteren Standorten wird die 
Keimung und Frühjahrsentwickelung anscheinend durch die Kälte des Bodens 
verzögert. — Daß die Keimung der Samen sich über das ganze Jahr verteilt, 
ergibt sich außer dem Auftreten auf Blumentöpfen etc. u. a. auch aus Buchenaus 
Beobachtungen über die Unkrautflora des Kulturlandes der Städte.^) Buchen au 
hatte während eines Jahres alle in einem kleinen Vorgärtchen von nur 8,75 qm 
Fläche in Bremen aufgehenden Unkrautpflanzen allwöchentlich entfernt und möglichst 
bestimmt; er fand nicht weniger als 2683 KeimiDflanzen. Unter ihnen spielte 
auch ./. hufoiiiiis eine Rolle, noch Mitte August fanden sich seine sicher erkenn- 
baren Keimpflanzen vor. 

Nach der Bildung des zweiten oder dritten Laubblattes verschrumpft und 
vertrocknet der Kotyledon meistens. 

Die Wurzeln sind sehr dünn, sie stehen zahlreich büschelig am Grunde 
der Pflanze. Wie alle Arten der Familie so haben auch sie Wurzelhaare und 
zwar von mäßiger Länge. Das ziemlich stark entwickelte Rindengewebe ist 
von radialen Luftgängen durchsetzt. Die Schutzscheide um das zentrale Bündel 
ist je nach der Trockenheit oder Nässe des Standortes stärker oder schwächer ent- 
wickelt (vgl. bes. J. squarrosus). — Hie und da beobachtet man an den Wurzeln 
Knöllchen, die etwas an die der Lefpaiiiiiosen erinnern, bei ./. hufonius werden 



') Gazophylacii naturae et artis decades. 1792 — 1709. 51, Fig-. 7. 

-) Vgl. auch 54 und H. Potonie in Naturwiss. Wochenschr. 9. Bd. 485. 

3) In Festschrift z. Aschersons 70. Geburtstage 1904. S. 27 ff. 



— 81» — 



sie durch einen Pilz aus der Familie der Us/i/af/inecii., ScJiiHzia Aiichersoiünna Magn, 
veranlaßt. 

Die Stengel sind, wie schon oben bemerkt wurde, am Grunde büschelig 
verzweigt. Die Verzweigung geschieht sehr ausgiebig durch Achselsprosse der 
grundständigen Blätter. Die untersten Stengelglieder sind sehr gestaucht, nur 
wenn sie eingeschüttet werden, verlängern sie sich, wie bei allen rasenbildenden 
Pflanzen, mehr oder weniger ausläuferartig. Sie beginnen, wie alle Seitensprosse, 
die zu Laubtrieben werden, mit einem weißen, adossierten Vorblatte, welches 
zwei Kiele aufweist, keine Knospe in der Achsel trägt und dem meist 
einige grundständige Laubblätter folgen. Sehr bald aber verlängern sich 
sämtliche Stengel zu blütentragenden Schäften, je nach den Standorten werden 
sie, wie oben erwähnt, nur wenige cm oder bis zu etwa 3 dm hoch. Je 
nach der Größe werden nun ein bis zwei, selten mehr Laubblätter stärker 
über die grundständigen herausgehoben, so besonders bei der südlichen Rasse 
foliosHs (Des.) , Ins oben die in ihren Achseln l)etindlichen Seitenzweige 
des Blütenstandes oder 
die Blüten tragenden 
Blätter beginnen. An 
kleinen Formen bleiben 
oft alle Laubblätter 
grundständig oder fast 
so, nur die (z. T. laub- 
artigen) Hochblätter 
sind herausgehoben. Im 
anatomischen Bau 
gehört die Art zu 
S c h A\' e u d e n e r s und 
R a u n k i ä r s „ Luzulu- 
Typus". d. h. zwischen 
dem Mark und dem 
grünen Rindengewebe 
zieht sich ein geschlos- 
sener Ring mechanischer 
Elemente hin, der also 
die Gestalt einer hohlen 
Säule besitzt (58, S. 75), 
in Erweiterungen dieses 
Ringes(vgi. ./.s^/rarrosHs) 
liegen die Hauptgefäßbündel des Stengels, die normalen Bau zeigen, eingebettet. 
Sie sind ganz von mechanischem Gewebe umgeben. Zwischen den Hau})tbündeln 
liegen an der Außenseite des mechanischen Hauptringes noch kleinere Bündel, die 
je nach dem Standort mit mehr oder weniger mechanischen Zellen belegt sind. 

Die Blätter sind flach bis rinnig, ihre Länge ist je nach dem Stand- 
orte verschieden, namentlich nach dem Grade der Beschattung; dabei ändert 
auch die Breite und die mechanische Festigkeit erheblich ab : an schattigen 
Plätzen flnden sich mitunter sehr hellgrüne, breit- oder schlaif blättrige Formen. 
Wenige Arten der Gattung scheinen so fähig, sich den Belichtungsverhältnissen 
anzupassen. Am Grunde sind die Laubblätter mit einer deutlichen Scheide 
versehen, die an den grundständigen oft ziemlich lang werden kann, und hier 
grau bis gelb- oder rötlich-braun gefärbt ist. Oben neben der Spreite ist die 
Scheide allmählich verschmälert, also nicht (wie bei J. tenagca) in Öhrchen vor- 
gezogen. Die Spreite läuft oberwärts in eine dünne bis fadenförmige Spitze 
aus. Der anatomische Bau des Blattes (Fig. 58, 1) ist ziemlich ein- 




Fig. .58. Jiineus bufonius. 
l. Blatt-Querschnitt, vergr. 2. Schema des Blütenstandes. 3. Innerei einer 
kleistoganien Blüle, die Narbenpapillen dicht verflochten, aus den Antheren 
treiben Pollenschläuche; stark vergr. (1,2 nach Buchenau, 3'nachTRitzerow.) 



— 90 — 

fach (6, S. 36). Auf der Unterseite zieht sich eine ziemlich derbe Epidermis entlang-, 
welche die Spaltöffnungen trägt; diese sind bei den Jtmcaceen von Buchen au 
auch in ihrer Entwicklungsgeschichte genau studiert und bei den meisten Arten 
ziemlich gleichartig gebaut. Sie liegen in Längsreihen über dem Assimilations- 
parenchym etwa im Niveau der Epidermis, sind fast eben so breit als hoch und 
bestehen aus vier Zellen, zwei Schließzellen und zwei Nebenzellen. Die Nebenzellen 
werden meist größer als die Schließzellen, sie umfassen sie unten, oft aber auch oben 
teilweise und besitzen oben und unten die dünneren Stellen, die Hautgelenke, welche 
dem Öffnen und Schließen der Spaltöffnung dienen; ein Außenhof ist nicht vor- 
handen (23, S. 18). Das Innere des Blattes ist ausgefüllt von dem grünen 
Blattparenchym , in welches die Gefäßbündel eingebettet sind und welches 
mehr oder weniger große Interzellularräume besitzt, die zwischen den Gefäß- 
bündeln zu größeren Luftgängen vereinigt sind. Auf der Oberseite des 
Blattes setzt sich zunächst an den Rändern die Epidermis wie auf der Unterseite 
fort, hier auf jeder Seite ein gleichfalls nach den Standorten verschieden derbes 
Sklerenchymbündel bedeckend. Zwischen den beiden Raudbündeln, die sehr wesentlich 
der mechanischen Festigkeit dienen, besteht die Epidermis aus großen, die übrigen 
um das mehrfache an Größe übertreffenden Zellen, die als Wasserspeichergewebe 
dienen. Duval-Jouve bezeichnet diese Zellen als cellnles biill/forrites. 

Echte Niederblätter kommen hier wie bei allen einjährigen Arten nicht vor, 
nur kleinere, selten spreitenlose Blattscheiden finden sich hie und da am Grunde 
der Triebe. Die untersten Hochblätter, die Tragblätter der Blütenstandäste sind 
laubblattartig, die oberen sind klein und meist bleich. Oben im Blütenstand 
sind sowohl Tragblätter als Vorblätter der Blüten vorhanden. 

Die bei dieser Art in der Größe außerordentlich wechselnden Blüten- 
stände sind deutlich spirrenartig , d. h., sie stellen Rispen dar, deren untere 
Äste die oberen stets übergipfeln. Jeder Zweig des Blütenstandes beginnt, ähnlich 
wie die Laubsprosse, mit einem zweikieligen adossierten Vorblatte (Fig. 58, 2). 
Kräftige Blütenstände entwickeln zunächst eine fächelartige Verzweigung, d. h. unter- 
halb der stets endständigen Blüte erfolgt aus den Achseln der ihr vorhergehenden 
kleinen Hochblätter (Zwischenblätter, Vorblätter) keine Verzweigung, sondern aus 
der Achsel des Grundblattes oder mehreren unteren entspringt ein Hauptsproii, der 
sich nun mitunter noch fächelartig teilt, je nach der Größe des Blütenstandes aber 
sofort oder später in eine Sichel, also einen scheinbar traubigen Blütenstand übergeht. 
Sie kommt dadurch zustande, daß an den kurzen mit einer Blüte abschließenden 
Sprossen stets nur aus der Achsel des untersten Blattes ein seinen Ursprungssproß 
übergipfelnder, ihm ähnlich gebauter Sproß entspringt, der wieder mit einer Blüte 
abschließt, den unverzweigten Teil seines Ursprvmgsprosses beiseite drückt und 
so scheinbar die Fortsetzung des Hauptzweiges des Blütenstandes bildet. Er 
verzweigt sich dann wieder in derselben Weise wie der Ursprungssproß und 
diese Verzweigung setzt sich, die erwähnte traubenähnliche Sichel erzeugend, 
mehr oder weniger lange fort. 

Die geringere oder größere Zahl der Verzweigungen und damit auch der 
Blüten, die Länge der einzelnen Stengelglieder, besonders zwischen den Ver- 
zweigungen, bedingen nun sehr wesentlich die Tracht des Gesamtblütenstandes 
und damit auch der ganzen Pflanze. Je nach den Standortsbediugungen etc. 
werden dabei sehr verschiedenartige Bilder zustande kommen (vgl. Fig. 57, 1 — 5), 
auch darnach, ob die Feuchtigkeitsverhältnisse die gleichen bleiben oder ob 
sie sich im Laufe der Vegetationsperiode ändern. An trockeneren freien Stand- 
orten ist der ganze Blütenstand meist nur wenig verzweigt, ja hie und da nur 
aus einer Sichel bestehend, bei ganz kleinen, nur wenige cm hohen Exem- 
plaren (var. panud/is Hartm., vgl. oben S. 87) ist mitunter nur eine einzige 
endständige Blüte vorhanden (ül)er deren oft abweichenden Bau vgl. S. 91). Ist der 



— 91 — 

Standort feuchter, dabei aber offen, so erreicht die Pflanze an günstigen Orten 
die typische Entwickelung ihres Blutenstandes, reichlich fächel- oder auch reichlich 
sichelartige Verzweigung. An schattigeren feuchten Standorten oder zwischen 
höheren Pflanzen, Clräsern, Getreide etc., wo eine allgemeine Verlängerung der 
Stengel und Blattorgane erfolgt, tritt auch meist die Zahl der Fächelverzweigungen 
zurück, die einzelnen Sicheln erreichen aber oft eine große Länge, sowohl durch 
die Streckung der Internodien als durch die große Zahl der Sichelstufen. Je 
schattiger oder gedrängter die Pflanzen stehen, desto weniger spreizen auch meist 
die einzelnen Sicheln, durch das Aufrechtstehen werden sie oft sehr ähreuartig. 

Die Blüten besitzen zumeist den typischen Bau der Juncaceen- Blüte. 
Ihre Perigonblätter sind in der Mehrzahl der Fälle lanzettlich, zugespitzt, weilV 
häutig und mit einem mehr oder weniger deutlichen und breiten, grünen Mittel- 
streifen versehen. Die äußeren sind fast stets deutlich länger als die inneren. 
Die Perigonblätter sind in der Länge einigermaßen veränderlich, selten finden 
sich nur etwa 3 mm lange, und zwar bei der var. parvifiorns. Das Gegen- 
stück dazu ist die var. grandiforns J. A. und J. H. Schult., deren Perigon- 
blätter bis zu 7 mm lang oder sogar noch länger sind. Besonders die äußeren 
erscheinen dabei sehr verlängert und zu gleicher Zeit zeigen sie einen stärker 
grün werdenden Mittelnerven, hie und da werden sie z. T. deutlich laubartig 
und bilden so den Übergang zu einer sich selten findenden Vergrünung (monstr. 
fronclescens Doli), bei der alle Perigonblätter Avenigstens oberwärts deutlich laub- 
artig, öfter z. T. stark verlängert sind. Der nächste Grad ist eine völlige Ver- 
grünung und Durchwachsung zu beblätterten Sprossen (19, S. 177). Grün sind 
auch die Perigonblätter bei der in Siebenbürgen beobachteten var. alp'miis Schur, 
die außerdem (durch klimatische Verhältnisse verursacht ?, vgl. oben) sehr dünne, 
fast fadenförmige Stengel und sehr entfernt stehende Blätter besitzt. Sehr merk- 
würdig ist auf der andern Seite die seltene, im westlichen Mittelmeergebiet mehr- 
fach beobachtete, in Mitteleuropa nur in den südwestlichen Alpen gefundene var. 
leucanthus A. und G., bei der die grünen Mittelstreifen völlig schwinden und die 
Perigonblätter, ebenso wie auch die oberen Hochblätter, völlig weiß sind. 

Die Staubblätter sind erheblich, meist 2— 3 mal kürzer als die Perigon- 
blätter. Die Staubbeutel sind linealisch, meist etwa von der Länge der Staub- 
fäden. Den Zahlenverhältnissen einer normalen Blüte der Familie entsprechend 
sind meist 6 Staubblätter vorhanden, mitunter aber auch nur 3 (es verschwinden 
dann die inneren), ja bei den oben von var. parvulus erwähnten einblütigen 
Exemplaren ist öfter nur eine einzelne Gipfelblüte entwickelt und diese ist dann 
dimer gebaut mit nur 2 Staubblättern.^) Die Bildung der Staubbeutel und 
des Pollens ist nach Buchen au bei fast allen Juncaceen gleichartig. Die Staul)- 
beutel sind am Grunde angeheftet, deutlich intrors und springen in 2 deutlichen 
Längsspalten auf. Infolge der ungleichen Spannung zwischen der aus verlängerten 
Zellen bestehenden Außenschicht und der kurzzelligen inneren Spiralfaserschicht 
drehen sich die Beutel nach rechts auf und entleeren so den glatten trockenen 
Pollen (Fig. 63). Bringt man die aufgesprungenen Staubbeutel in Wasser, so 
nehmen sie ihre frühere Gestalt wieder an (23, S. 24). Der Pollen besteht aus 
rundlichen, glatten Körnern und besitzt zumeist eine hell schwefelgelbe Farbe 
und 0,03—0,045 mm im Durchmesser; jedes Pollenkorn ist (Fig. 55) aus 4 Zellen 
zusammengesetzt, die entweder paarweise gekreuzt oder in einer Ebene angeordnet 
sind und den Spezialmutterzellen entsprechen. Die Exine wird von der Außen- 
wand der Urmutterzellen gebildet (63). Im Wasser quellen die Körner sehr 
rasch und verlieren dann die Fähigkeit, Schläuche zu treiben. 



') ßuchenau in Abhandl. Naturwiss. Ver. Bremen, 2. Bd., S. 3G8, t. IJI. 1871. 



— 92 — 

Der Fruchtknoten trägt einen, wenn auch kurzen, so doch deutlichen 
Griffel mit gestreckten, weilten oder blaßrosa gefärbten Narben, die mehr oder 
weniger gedreht erscheinen. Nach Buchen au (22, S." 412, t. 11, 12) entstehen 
vor den äußeren Perigon- und den äußeren Staubblättern die 3 nachher den 
Fruchtknoten bildenden Fruchtblätter, und zwar zunächst die Narben, es wird 
dann der geschlossene Fruchtknoten gebildet und zuletzt entsteht der Griffel, 
soweit er überhaupt deutlich zur Ausbildung gelangt. Die Plazenten bilden sich 
an den Nähten der Fruchtblätter. Anfangs ist der Fruchtknoten völlig einfächerig, 
dann verlängern sich die Plazenten nach innen , die Fächer erzeugend. Da 
eine Verwachsung der Plazenten aber im Zentrum nicht erfolgt, ist die Drei- 
fächerung bei ./. hnfonius wie bei den meisten Arten, eine unvollkommene. Jedem 
Fruchtblattrande entsprechend trägt jede Plazenta 2 Reihen von Samenanlagen. 
Infolge der oben erwähnten Drehung der Narben stehen die glasigen Narben- 
papillen. welche meist nur kurze Zeit turgescent bleiben, weit ab. 

Die Be st äubungs Vorgänge der Art haben schon lange Interesse erregt 
(5. 1. 2, 11), sind aber trotzdem noch nicht in allen Teilen sicher bekannt. Wie 
Buchen au (22, S. 363 ff.) zuerst feststellte, findet das Öffnen der Blüten bei 
vielen Juiicaceen in sogenannten „Pulsen" statt, d. h. bei den an einem gemein- 
samen Standort vereinigten Individuen einer Art kann man sehr oft beobachten, 
daß an einem Tage plötzlich eine große Anzahl von Blüten sich öffnet, diese 
Blüten schließen sich und mehrere Tage kommen keine neuen Blüten in 
größerer Zahl dazu. Erst nach einem Intervall von mehreren Tagen, während 
dessen mitunter kaum eine Blüte geöffnet ist, öffnet sich wieder eine Anzahl 
Blüten auf einmal, und so wiederholt sich der Vorgang mehrere Male. Nach 
Buchenau dürften diese Pulse gewiß die Kreuzung der in Menge gleichzeitig 
geöffneten Blüten in hohem Maße fördern. Bei ./. bufonius nun sind die Pulse 
zuweilen deutlich, zuweilen nicht. Über die Zeit, ob und wann sich die Blüten 
öffnen, sind vielfache Beobachtungen angestellt worden, die Buchenau (a. a. 0.) 
zusammenfaßt. Normalerweise breitet sich das Perigon morgens zwischen 5 und 
6 Uhr aus und ist nach 2 Stunden völlig geöffnet. Die Narben stehen während 
des weiblichen Stadiums, Avelches meistens nur 20 — 30 Minuten dauert (1), horizontal 
ab, sie überragen das Perigon nicht und sind widderhornähnlich gewunden. Dann 
öffnen sich die Antheren in kurzen Intervallen nach einander, mitunter öffnen 
sich die letzten aber erst nach 9 Uhr. Durch die oben beschriebene Drehung 
wird der Pollen herausgedrückt und bei der geringsten Bewegung fliegt er umher 
und bedeckt die Narben in genügender Zahl. Die Narbeupapillen beginnen zu 
verwelken und nach einigen Stunden richten sich die Narben auf und strecken 
sich. Meist schon um 10 Uhr vormittags, selten erst um 12 Uhr, beginnt die 
Blüte sich wieder zu schließen und mittags ist sie meist geschlossen. Ein 
nochmaliges Öffnen der Blüten findet in keinem Falle statt. Diese als Norm 
angegebene Blütezeit ist aber keineswegs stets zu finden, sondern zahlreiche 
Abweichungen finden statt, so kann man beispielsweise bei hellem, schwülem 
Wetter zahlreiche Blüten geöffnet sehen, die sich bei Eintritt des Regens schließen. 
Ebenso wie diesen Fall beobachtete ich, wie auch schon Irmisch erwähnt (11, S. 852), 
namentlich an der Ostseeküste öfter nachmittags nach einem Sommerregen bei klarem 
W^etter bis gegen Abend offene Blüten. Es scheint also, als ob die Witterungs- und 
Standortsverhältnisse dabei eine große Rolle spielen, selbst mittags fand ich im Juli 
viele offene Blüten. Andererseits habe ich an manchen Standorten, an etwas 
schattigen Stellen zwischen Gebüsch etc. trotz eifrigen Suchens und täglicher Be- 
ol^achtung nicht eine geöffnete Blüte gesehen. Daß das Öffnen der Blüten vom 
Licht unabhängig ist und besonders bei Wärme und Luftfeuchtigkeit erfolgt, 
beweist der Umstand, daß sich die Blüten oft leicht in einer geschlossenen 
Botanisierbüchse öffnen. 



— 93 — 

Die geschlossen bleibenden Blüten befruchten sich meist kleistogam, oder 
A\enn die Öffnung nur in einem geringen Klaffen dei' Spitze der Perigonblätter 
besteht, durch direktes Ausschütten des Pollens auf die Narben. Bei den kleisto- 
ganien Blüten sind solche zu unterscheiden, die ihrer Stellung nach stets kleistogam 
sind und solche, die es durch die Wittervmgs- etc. Verhältnisse sind. A scher son 
Aveist (1, S. 551) darauf hin, daß die Endblüten und die ihnen folgenden untersten 
der Sicheln kleistogam sind, in ihnen sind meist nur 3 Staubblätter entwickelt 
(vgl. oben). B a t a 1 i n (5) machte die Beobachtung , daß an gewissen von 
ihm studierten Pflanzen alle Blüten kleistogam waren und die Pflanzen meist 3, 
wenige 4, 5 oder 6 Staubblätter hatten. Es läßt dies darauf schließen, daß 
er mit schlecht bezw. ungünstig entwickelten Pflanzen operierte. Ahnliche 
Erfahrungen machte Ascherson später mit aus dem Freien entnommenen, 
später kultivierten Pflanzen : auch hier öffnete sich keine Blüte. Normaler- 
weise öffnet sich aber die Mehrzahl der Sichelblüten, wenn nicht Störungen 
eintreten. Buchen au stellte (11, S. 485) fest, daß öfter Unterbrechungen in 
der normalen Aufblühfolge auftreten, so daß zwischen zwei sich öffnenden eine 
geschlossen bleibt, und zwar blieben zu gleicher Zeit an verschiedenen Sicheln 
einzelne Blüten geschlossen , denen nach oben wieder geöffnete folgten. Wie 
bemerkt, enthalten die geöffneten Blüten meist 6 Staubblätter, doch gehören auch 
bei ihnen 5, 4 und 3 nicht zu den Seltenheiten, die kleistogamen enthalten mit- 
unter sogar nur 2 fruchtbare Staubblätter. Die Entwickelung der kleistogamen 
hat H. Ritzerow') neuerdings eingehend untersucht, sie fand auch meist nur 
3 Staubblätter, aber auch 4 und 5. Ein Endothecium war stets vorhanden, die 
Antheren hatten 4 Pollensäcke und öffneten sich in den meisten Fällen. Die 
Pollentetraden keimen innerhalb der Fächer und treiben Schläuche durch die Oflnung 
auf die zu einem dichten Gewebe verflochtenen, langen, fadenförmigen Narben- 
papillen (Fig. 58, 3). Wahrscheinlich kommt auch ein Durchwachsen der Schläuche 
durch die dünne Wandschicht der normalen Öft'nungsstellen und am Scheitel vor. 
Später werden entweder die ganzen Staubblätter am Grunde abgerissen oder die 
Antheren lösen sich von den Filamenten und bleiben an den vertrockneten Narben 
hängen. Hansgirg bezeichnet ((>2, S. 167) die Blüten als photo- und thermo- 
kleistogam, eine Annahme, die wie bemerkt mit Aschersons und unseren Be- 
obachtungen nicht übereinstimmt; W^ärme und Feuchtigkeit dürften die wirksamen 
Agentien sein, nicht das Licht. 

Die Frucht (Fig. 57, 9 — 11) stellt eine längliche, eiförmige, dreiseitige Kapsel 
dar, die von den Perigonblättern eingeschlossen bleibt, ihre Farbe ist gelbbraun. Zur 
Reifezeit springt sie durch 3 Längsspalten auf und entläßt die Samen. Das Auf- 
springen geschieht wie bei den übrigen Arten dadurch, daß sich längs der Mitte der 
Fruchtblätter zwei starke sklerenchymatische Bündel gebildet haben, die sich von 
einander trennen und so die Fruchtblätter spalten. Im Innern trennen sich auch die 
nicht verschmolzenen Plazenten von einander. Die Samen (Fig. 57, 12) sind klein. 
0,35 — 0,45 mm lang, meist verkehrt eiförmig, rotbraun gefärbt. Ihre Samenschale 
ist aus den beiden Integumenten gebildet (19, S. 33). Der Same wird zu trockenen 
Zeiten durch den Wind verbreitet, meist aber wohl durch das S. 87 erwähnte 
Aufquellen der äußeren, dünnen Samenhaut. Diese wird schleimartig, dadurch 
sind zu Regenzeiten öfter die Fruchtstände mit den fast froschlaichartigen Samen 
behängt, vorüberstreichende Tiere oder auch die Fußl)ekleidungen der Menschen 
nehmen die Samen mit, sie an anderer Stelle wieder abstreifend; deshall) ist 
die Pflanze häufig an feuchten Wegen u. dgl. Ebenso wird sie durch das 
Gefieder der Wasservögel an die Ufer anderer Gewässer verschleppt. Nach 
Ravn (155) sind die Samen indessen nicht fähig, zu schwimmen. — In der Gestalt 



') Über Bau und Befruchtung kleistogamer Blüten. Flora, Bd. 98. 1908. S. 170 



— 94 — 

und Größe ist die Kapsel einigermaßen veränderlich, in der Mehrzahl der Fälle 
ist sie etwa 5 mm lang, von der oben beschriebenen Form, bei der var. 
scoparius A. und G. rundlich eiförmig, meist nicht über 3 mm lang, bei der oben 
erwähnten var. imctabilis (Savi) im Gegenteil oft schlanker als beim Typus. 

Hie und da kommen Vergrünungen der Blüten vor, nicht selten sind 
schon die Perigonblätter erheblich länger als die Früchte (var. rostratus Haus- 
mann, vgl. auch oben die var. grandiflorus, Fig. 57, 6), öfter sind sie dann 
mehr oder weniger deutlich laubartig, und oft nur in einem Teile der Blüten- 
stände findet auch eine Vergrünung der Fruchtblätter statt und schließlich ein 
völliges Durchwachsen mit Ausbildung kleiner Laubblattrosetten aus dem Innern 
der Blüten (Fig. 57, 8, monst. vivipants A. und G., vgl. 19, S. 177). Über 
die Pseudoviviparie der in der Frucht keimenden Samen s. oben S. 88. Die 
Laubblattrosetten solcher vergrünten Blütenstände vermögen sich unter Umständen 
zu bewurzeln, wenigstens gelang es mir, sie auf feuchtem Boden niedergelegt 
und am Grunde bedeckt dazu zu bringen; in der überwiegenden Mehrzahl der 
Fälle gehen sie in der freien Natur sicher zu Grunde, weil die wenig oder keinen 
Samen erzeugenden Blütenstände leicht sind und aufrecht stehen bleiben. Die 
Ausbildung der Vergrünung scheint auch, z. T. wenigstens, von Standortsverhält- 
nissen abhängig zu sein, denn ich beobachtete sie am häufigsten an feuchten, 
etwas schattigen Stellen. 

J. ra n arlus Song, und Perrier ist, wie schon oben S. 85 erAvähnt wurde, 
eine etwas kritische Pflanze, die zweifellos dem ,/. bnfonius nahe verwandt ist, 
von den verschiedenen Schriftstellern aber sehr verschiedenartig bewertet wird. 
Mir erscheint J. ranarius zum mindesten als eine biologisch sehr interessante 
lind wenigstens z. T. konstaute, selbständige Form. 

Abweichend von /. hifonius wächst ./. rmiarius fast ausschließlich auf 
salzhaltigem Boden und zwar nicht selten mit jenem vergesellschaftet, oft ohne 
daß man irgendwelche Übergänge fände. Besonders verbreitet ist die Pflanze 
in der Nähe der Nord- und Ostseeküste, wo sie an kahlen Stellen mitunter in 
Menge zu finden ist, oft aber auch auf den von salzhaltigem Schlick und Schlamm 
erfüllten Stellen zwischen anderen größeren Pflanzen vorkommt. Besonders 
zahlreich sieht man sie an den Rändern von Brackwasser enthaltenden 
Strandgewässern oder, wenn diese von schwankendem Wasserstande sind, den 
feuchten Boden ganz bedeckend. Beim Eintrocknen des Schlickes sitzt sie 
in den Stücken des stark aufreißenden Bodens fest, so daß es oft kaum möglich 
ist, sie daraus zu entfernen. Ln Binnenlande Deutschlands scheint die Art 
sehr zerstreut zu sein, stellenweise fehlt sie jedenfalls auf weite Strecken. Außer- 
hall) des Gebietes ist sie vermutlich gleichfalls über einen großen Teil der Erd- 
oberfläche verbreitet, gesehen haben wir sie aus dem nördlichen Europa, aus dem 
Mittelmeergebiete, Asien, Süd-Afrika und Nordamerika, ob es sich dabei z. T. 
um Einschleppungen oder ähnliche Formen handelt, sei dahin gestellt. 

In der Größe bleibt J. ranarius hinter ,/. hufoti'nis meist erheblich zurück, 
er bildet meist kurze, dichte, büschelartige Rasen. Die Stengel sind erheblich 
starrer und oft stark gebogen, das gibt der ganzen Pflanze eine eigenartige 
Tracht, die sie aus der Entfernung schon kenntlich macht. Ihre Verzwei- 
gungen spreizen meist weit. Die Blätter sind gleichfalls starrer und derber, 
ihre Spreite ist oft fast sichelartig gebogen, besonders auffällig sind aber die 
dunkelrot gefärbten Scheiden der unteren Blätter, die für diese Art charakte- 
ristisch erscheinen. Auch die Äste der Spirren spreizen stark von einander, die 
Sicheln sind auffällig kurz, sie tragen meist nur 2, hie und da auch 3 Blüten, 
die an der S]ntze der Sichel genähert sind. Die Blüten, deren innere Perigon- 
blätter etwas kürzer sind, während die äußeren die Länge der Kapsel erreichen 
oder etwas länger sind als diese, scheinen immer kleistogamisch zu sein. Auch 



— 95 - 

die Gestalt der Fruclitkapsel ist verschie- 
den, sie ist nach dem Grunde deutlich ver- 
schmälert. Entsprechend der größeren Derb- 
heit der Stengel bleiben sie auch nach der 
Fruchtreife und der Samenverbreitung oft 
lange erhalten und noch nach dem Winter 
sind sie an den Fundorten zahlreich vor- 
handen. 

:J. Juiicus teiiagea Ehrli. Saud-Binse. 
-t. J.spliaerocarpus Nees. Kiigelfrüchtige H. 

.7. tcnagea wächst wie die vorige Art 
meist gesellig an ihren Standorten, auch sie 
liebt feuchten Lehm- und Sandboden, ist 
aber sehr viel weniger verbreitet als die 
Krötenbinse. In den Heidegebieten ist er 
besonders an abgeplaggten Stellen zu finden. 
In Mitteleuropa ist J. fcjiac/ea zerstreut bis 
selten, im Westen verbreiteter, fehlt aber 
namentlich im Osten auf weite Strecken, an 
der Nordseeküste wächst er noch auf der 
Nordseeinsel Sylt. In den Gebirgen findet 
er sich kaum irgendwo in größeren Höhen, 
am Monte Cenere, im schweizerischen Kanton 
Tessin, ist er in etwa 6()0 m beobachtet 
worden. Auch im südlicheren Gebiete, so in 
Württemberg, Süd-Bayern, Tirol, Kärnten, 
Salzburg, Oberösterreich ist die Pflanze nicht 
gefunden worden. In ihrer Gesamtverbrei- 
tung zeigt sich ein Teil der Nordgrenze bei 
uns, J. teuacjea fehlt bereits auf den britischen 
Inseln, findet sich aber in Dänemark, im öst- 
lichen Europa, im mittleren und südlichen 
Rußland. Im ganzen westlichen und süd- 
lichen Europa ist die Art zerstreut. Von 
außereuropäischem Vorkommen ist nur das in 
Nord-Afrika sicher, während die asiatischen 
Angaben im Kaukasus, Kleinasien und dem 
Lil)anon der Bestätigung bedürfen. — In ähn- 
licher Weise, wie es noch ausgeprägter bei 
der folgenden Art der Fall ist, gehört .). 
teiiar/ea zu den „Vagabunden'". Während 
er oft an einer Stelle in großer Zahl den 
Standort ganz überzieht, sucht man ihn viel- 
leicht im nächsten Jahre vergebens oder 
findet ihn doch nur in geringer Zahl. Nicht 
selten tritt er, ohne daß der Standort im 
großen Ganzen eine wesentliche Veränderung 
erfahren hat, nach Jahren wieder massenhaft 
auf. Mitunter wächst die Pflanze auch 
mehrere Jahre zahlreich, um dann wieder 
zu verschwinden und erst nach langer Zeit 
vielleicht wieder aufzutauchen ; sie führt 




Fig. 59. Juneus tenagea. 
1. Habitusbild, 1:1; 2-4 schematisierte Blüten- 
Stände; 5. Fruchti<noten mit gel<näuelten Narben, 
vergr. ; 6. Frucht, vergr. (1, 5, 6 z. T. nach 
Reichenbach, 2 4 nach Buchenau.) 



— ge- 
während der Zeit wohl iu wenigen Exemplaren ein verstecktes Dasein. Es 
dürften wohl im wesentlichen die Feuchtigkeitsverhältnisse zur Zeit der Keimung 
und Entwickelung der jugendlichen Pflanze sein, die da den Ausschlag geben. 

In der Tracht und den morphologischen Verhältnissen zeigt ./. feiiar/ea viel 
Ähnlichkeit mit ./. hiifoiiiKS. Die Verzweigung geschieht ebenfalls gleich aus 
den untersten Blattachseln, und dadurch entsteht der büschelige Wuchs. Die 
Stengel, die meist sehr dünn sind, stehen meist starr aufrecht, seltener sind 
sie aufsteigend und schwanken in der Länge gewöhnlich zwischen 5 und 30 cm, 
hie und da erreichen sie auch eine Länge von 40 cm. Die Blätter sind meist 
schmal-linealisch, oberseits rinnig, ändern aber je nach dem Standort auch in 
der Breite ab . sie werden bis über 1 mm breit. Abweichend von den übrigen 
verwandten Arten ist aber die Scheide an den unteren Blättern graubraun bis 
schwärzlich gefärbt und zeigt an allen eine charakteristische Öhrchenbildung: 
der dünne häutige Rand der Scheide springt neben der Spreite an beiden Seiten 
öhrchenartig vor. 

Im anatomischen Bau waren die Pflanzen nasser und trockener Stand- 
orte ziemlich gleich, nur waren die Wurzeln der Exemplare des feuchteren 
Standortes, wie die Stengel, kräftiger entwickelt. Sie haben das Aussehen echter 
Wasserwurzeln : die luftführende Rinde ist nach außen hin mit einer zwei- bis 
dreischichtigen oder bei den schwächeren Wurzeln nur einschichtigen Epidermis 
belegt. Die Schutzscheiden zeigen in der Verstärkung der inneren und (weniger 
der) radialen Zellwände kaum meßbare Unterschiede. Das Bündel ist mit 1 — 2 
großen, zentralen Gefäßen versehen, um welche henuu sich 6 — 7 Xylemstränge 
mit dem Leptom abwechselnd anordnen (36, S. 641; vgl. auch 6, S. 37), 

Die Blüten st an de des J. tenogea sind meist sehr reich verzweigt und 
gewöhnlich viel stärker ästig als bei der Krötenbinse; unverzweigte oder gar 
einblütige Exemplare sind bei dieser Art selten bis sehr selten. Die Verlängerung 
der Spirrenäste ist ziemlich w^echselnd und sehr von den Standorten abhängig : auf 
nassem Moorboden beobachtete ich Blütenstände mit über 20 Spirrenästen und etwa 
70 Blüten, während auf mäßig trockenem Sande nur wenige 1 — 2 blutige Spirren- 
äste vorhanden waren neben Pflanzen , die überhaupt nur eine Blüte besaßen 
(36, S. 641); letztere besonders auf abgeplaggten Heideflächen, wo sich die Art 
oft mit GentiDicuhts, Cicoidia, Cij])eriii<, faveaceiis etc. auf dem kahlen Boden an- 
siedelt (7, S. 415). Bei den einblütigen Exemplaren folgt auf das meist in der 
Mitte des Stengels stehende Laubblatt ein gestrecktes Internodiura und der end- 
ständigen Blüte gehen noch 3 Hochblätter voraus; die beiden obersten sind 
sterile Vorblätter, in der Achsel des dritten findet sich das Rudiment eines 
Zweiges. Die Endblüte wendet wie alle folgenden Blüten einen äußeren Perigon- 
teil dem unteren Hüllblatte zu. Entwickelt sich die Zweiganlage in der Achsel 
des drittletzten Hochblattes und schließt mit einer Endblüte ab, so wird da.lurch 
der Stengel zweiblütig, die Seitenblüte besitzt dann 4 Vorblätter: das Grund- 
blatt, das Zwischenblatt und die zwei eigentlichen Vorblätter der Blüte. Wird 
der Stengel dreiblütig, so rückt nicht selten das kleine Laubblatt als Deckblatt 
nach oben hinauf (7, S. 413). Unterhalb der untersten endständigen Blüten 
entspringen an kräftigen Exemplaren meist Äste in größerer Zahl, oft bis 5 oder 
mehr, davon sind gewöhnlich 2 — 3 kräftiger und wieder verzweigt, die übrigen 
unverzweigte Sicheln. Die Spirrenäste stehen meist gespreizt von einander ab, 
nur bei sehr dichtem Stande oder zwischen andern Kräutern sind sie aufgerichtet 
bis fast parallel nebeneinander stehend. An noch stärkeren Exemplaren ver- 
mehrt sich die Zahl der Zwischenblätter an den Zweigen erster Ordnung, die 
Verzweigung derselben wird rispig, die Sichelstellung tritt erst bei den schwächeren 
Zweigen ein. Buchenau fand bei ungewöhnlich großen Pflanzen, daß die 
Sichelstellung an den untersten Zweigen erst an den Achsen 5. Ordnung auftrat, 



— 97 — 

die 4 ersten Achsengenerationen verzweigten sich also fortdauernd nur spirrig. 
Die Vorblätter der Blüten sind breit eiförmig, an den Rändern häutig-durchscheinend; 
sie sind viel kürzer als die Blüten oder an den unteren Blüten mitunter etwas 
laubartig verlängert. 

Die Blüten entwickeln sich von Juni bis August, vereinzelt noch bis zum 
Herbste, sie sind klein, meist nur etwa 2 mm lang, ihre eiförmig-lanzettlichen 
Perigonblätter fast gleich lang oder die inneren etwas kürzer, beide sind spitz und 
deutlich stachelspitzig, meist von brauner Farbe, an den Rändern häutig und mit einem 
grünen Mittelstreifen versehen, selten sind sie bleich und dann häufig die inneren 
erheblich kürzer als die äußeren (var. üitermedius Gaud.). Im Fruchtzustande sind 
die Perigonblätter so lang oder etwas länger als die Kapsel. Während der Blütezeit 
sind Pulse (vgl. S.^92) nicht zu bemerken (22, S. 397). Der Griffel ist sehr kurz, 
die Narbenschenkel werden nicht vorgestreckt, wie bei J. biifonhis, sondern sind 
zu einem Knäuel zusammengerollt oder etwas widderhornförmig abwärts gewunden, 
sie sind blaß gelblichweiß mit glashellen Papillen (1, S. 552). Der Beginn der 
Blütezeit liegt etwas später wie bei ./. biifoHhis; entweder gegen 6 Uhr oder 
auch erst zwischen 8 und 9 öffnet sich das Perigon, meist spreizen die Perigon- 
blätter nicht so weit, daß sie sternförmig ausgebreitet erscheinen, obwohl man 
auch dies hie und da beobachten kann, sondern die meisten bleiben nur kelch- 
glas- bis turbanförmig. Die inneren Perigonblätter legen sich dabei mehr zurück 
als die stets noch etwas aufrechten äui^eren. Die linealisch-ovalen Staubbeutel, 
die etwa so lang wie die Staubfäden sind, springen meist einige Stunden nach 
dem Beginnen der Blütezeit auf, so daß also das weibliche Stadium etwas aus- 
geprägter ist als bei J. bufonius, sie öffnen sich meist um 9 Uhr, manchmal 
auch erst etwa von 11 Uhr an. Um 1 Uhr beginnt gewöhnlich (hie und da 
schon um 11 Uhr) die rückläufige Bewegung der Perigonblätter, sie richten sich 
allmählich wieder auf und um 3 Uhr sind alle Blüten wieder völlig geschlossen. 
Die verhältnismäßig kurzen Perigonblätter schließen dabei nicht wieder über 
den Narben zusammen, diese bleiben sichtbar, vertrocknen aber noch am selben 
Tage. Echte kleistogame Blüten wurden bei dieser Art nicht gefunden, wohl 
aber vermutet Buchen au, daß gelegentlich chasmantherische Kleistogamie vor- 
kommt. Eine Minderzahl der Staubblätter ist bei den allerdings seltenen ein- 
blütigen Exemplaren auch hier beobachtet worden, und ebenso wie bei .7. bufonins 
dimere Blüten. 

Die Frucht (Fig. 59, 6) ist kugelförmig bis dreieckig-eiförmig, auch im Quer- 
schnitte rundlich, von grünlicher bis kastanienbrauner Farbe, deutlich dreifächerig. 
Die Samen sind klein, nur 0,35 — 0,4 mm lang, gelblich-glasig, an der Spitze 
rotbraun gefärbt. Sie zeigen keine Schleimbildung wie die von J. bufonins. 

J. sphaerocarpus Nees hat bezüglich seiner systematischen Stellung zu 
vielen Erörterungen Veranlassung gegeben. In der Tracht ist die Art dem ./. 
tenagea ganz außerordentlich ähnlich, so daß beide leicht miteinander verwechselt 
werden können. Es kann daher auch nicht Wunder nehmen, wenn sie von manchen 
Schriftstellern vereinigt worden sind, bezw. w^enn ./. sphaerocarpiis nur als Form 
der J. tenaged betrachtet worden ist. Schur deutete ') ./. sj)Jiaen)Curpus bald als 
Bastard von ,/. bufonius mit J. tenagea, eine Annahme, die durch die gleich zu 
erwähnenden Beziehungen zu ./. bufonius veranlaßt ist, bald als var. p'Ufunnis des 
letzteren. Haussknecht-) beobachtete als erster bei Weimar imter J. bu- 
fonius und J. sphaerocarpus Zwischenforraen, die er naturgemäß als Bastarde 
beider ansprach. Buchen au führt sie zwar (19, S. 180; 23, S. 108) als eigene 



') Enumerat. Florae Transsilv. 1866. 8. 687. 

-) Botan. Zeitung, Bd. 29. 1871. S. 802. Vgl. aucli Mitteil. Tliüring. Botan. 
Verein. N. F. 2 Bd. S. 52. 

Lebensgeschiclite der Blutenpflanzen. I, 3. 7 



— 98 — 

Art auf, bemerkt aber noch am letzteren Orte: „nach meiner Überzeugung 
entsteht sie noch jetzt unter bestimmten physikalischen Verhältnissen aus Samen 
von ./. hilf 0)1 ins. Planmäßige Züchtungs versuche wären sehr wünschenswert. Mit 
J. tenagea hat J. sphacrocarpus wenig gemems&.uies.'' A seh er so n und ich haben 
uns (3, S. 425) gegen die Anschauungen B uch en au s ausgesprochen, denn es erscheint 
ganz undenkbar, daß unter den verschiedensten klimatischen Verhältnissen, unter 
denen J. spJiaerocarpiis ein ständiger Bürger der Flora ist, eine so konstant 
in allen Teilen abweichende Pflanze stets wieder sich aus einer andern bilden 
kann. Ich halte J. sphacrocarpus unter allen Umständen für eine Pflanze von 
monophyletischem Ursprünge, daher für eine gute, von beiden ähnlichen Arten 
geschiedene Form und die Haussknecht'schen Zwischenformen für Bastarde. 
Von den hierher gehörigen Arten weicht er durch die von der Frucht abstehenden 
Perigonblätter, von J. tenagea durch das Fehlen der Öhrchen an den Blattscheiden, 
die weilMich-häutigen Perigonblätter und die gestreckten Narben ab, die letzteren 
Merkmale hat er mit J. bufoniiis gemeinsam. 

Als Standort kommt für J. spthaerocarpus feuchter, kahler Boden in 
Betracht, er findet sich an Ufern, an überschwemmt gewesenen Stellen; nach 
H a u s s k n e c h t (a. a. 0) liebt er in Thüringen besonders feuchte Äcker und 
Gräben, an letzteren tritt er namentlich dann oft in Menge auf, wenn sie im ver- 
gangenen Jahre frisch aufgeworfen waren. Oft erscheint er plötzlich in einem 
Jahre massenhaft, öfter mit J. hiifonius gemischt, alles überziehend, um bei 
beginnender Begrasung der Standorte bald wieder zu verschwinden. — In Mittel- 
euroi)a ist J. sphaerocarpus meist selten, verbreiteter ist er fast nur in Nieder- 
österreich im Gebiete der Pannonischen Flora; im norddeutschen Flachlande 
fehlt er und erreicht in Thüringen und Böhmen die Nordgrenze seiner Ver- 
breitung überhaupt. Außerhalb Mitteleuropas ist er auf der Iberischen Halbinsel, 
im mediterranen Süd-Frankreich und in Süd-Rußland beobachtet worden, außer- 
halb Europas in Nord-Afrika und durch das ganze gemäßigte Asien von Klein- 
asien und Syrien bis zur Mongolei. 

In seinem morphologischen und anatomischen Verhalten schließt sich J. 
sphaerocarpus dem verwandten J. biifonius an, in der Tracht, wie bemerkt, dem 
J. tenagea. Die Stengel sind meist zahlreicher entwickelt als bei dieser Art, sie 
sind schlaffer und meist auch stärker verzweigt, meist 5 — 20 cm hoch. In- 
folge der Schlafl'heit legen sich die Stengel öfter später, im Fruchtzustande, 
zu Boden. Die Blätter besitzen eine dünne Spreite und eine denen von J. 
bufoniiis ähnliche Scheide, die indessen oben oft stärker abgestutzt erscheint: 
an den unteren Blättern ist sie meist gelbbraun bis rötlichbraun gefärbt. Der 
Blütenstand ist meist sehr ästig, die zahlreichen Spirrenäste stehen meist aufrecht 
ab. Die Blüten tragen am Grunde lanzettliche spitze , oft fast ganz häutige 
Hochblätter, sind meist etwa 3 — 4 mm lang, also kleiner als Beim Typus von 
J. bufoniiis, aber größer als bei J. tenagea; sie entwickeln sich vom Juni bis 
zum Herbst. Ihre linealisch-lanzettlichen Perigonblätter sind weißlich-häutig, 
von einem grünen Mittelstreifen durchzogen, die äußeren überragen die inneren, 
sind aber auch unter sich oft ungleich lang; sie sind viel länger als die Kapsel 
und stehen an der Frucht spreizend ab. Während der Blütezeit spreizen die 
Narben wie bei J. biifonins; wie bei J. tenagea sind kleistogame Blüten 
nicht bekannt. Die Kapsel ist kugelig wie die von ,/. tenagea, klein, aber im 
Querschnitt etwas 3 kantig; die rotbraunen Samen sind kleiner als die von 
J. biifonius. 

5. Juiicus trifidus L. Dreispaltige Binse. 

Diese als Gamsburst oder auch Gamsbart vom Volke bezeichnete außer- 
ordentlich charakteristische, ausdauernde Art (Fig. 60) bewohnt nur die höheren 



— 99 — 



Gebirge des Gebietes. Sie lebt 
mit Vorliebe auf Geröllhalden, 
in Felsritzen, seltener an grasigen 
Plätzen, wo sie sich mit anderen 
grasähnlichen Monokotylen 

mischt. Meist ist sie an den 
Fundorten gesellig vorhanden , 
aber ihre Rasen sind voneinan- 
der getrennt; schließt sich die 
Bodendecke, dann geht sie meist 
zugrunde, nur mit schwachwüch- 
sigen Pflanzen, wie mit Xarc/ns 
xtrida etc., bleibt sie dauernd 
vergesellschaftet. Sie bildet an 
den feuchten oder trockeneren 
Standorten meist dichte bis 
polsterförmige Rasen, die jedem 
Bergsteiger wohl bekannt sind, 
da sie durch die Dichtigkeit 
aul^erordentlich glatt sind und 
den Wanderer auf der schrägen 
Ebene oder an den schmalen Ge- 
birgsbändern leicht zu Fall 
bringen. Von weitem sind die 
Standorte durch die eigenartige 
freudig grüne Farbe kenntlich, 
die durch die braune Farbe der 
abgestorbenen Blattspitzen einen 
deutlichen Stich ins Gelbbraune 
erhält. Sehr oft kann man an 
alten Pflanzen die Bildung von 
Hexenringen beobachten, eigen- 
artige, ringförmige Rasen, die in 
dei' Mitte stets weiter aussterben 
und nur an der Peripherie weiter- 
wachsen, dadurch den Ring immer 
vergrößernd (23, S. 11). 

Die Art scheint auikrordent- 
lich befähigt, sich gewissen 
klimatischen und Standortseigen- 
tümlichkeiten anzupassen. Zu- 
nächst findet sie sich schon auf 
kalkarmen Substraten, also in 
den Granitgebirgen, in einer 
anderen Form als man sie vor- 
zugsweise auf dem Kalk beob- 
achtet. Asche rson und ich 
haben (3, S.427) beide Formen als 
Unterarten aufgefaßt, Buchen- 
au hat sie (23, S. 110) zu Varie- 
täten degradiert; jedenfalls haben 
sie sicher, da sie auch nach 
Buchen au eine eigene geo- 




Juneus trifidus. 



1. Tracht von J. eutrifidus, 2. von J. monanthos, 1:1. 3. zer- 
schlitztes Öhrchen eines Blattes, 10: 1 4. Blattquerschnitt, 40:1. 
5. Schema des Blütenstandes, (i. Blütendiagranim. 7. Staub- 
blatt. 8. Pistill von J. eutrifidus, 'J. von J. monanthos. 10. Frucht 
vergr. (2, 7—10 nach Reichenbach, 3-6 nach Buchenau, 1 Orig.) 



— 100 — 

graphische Bedeutung besitzen, einen hohen Grad von systematischer Selbst- 
ständigkeit. J. eii-lrißdus A. u. G. (var. oagUmtm Neilr.), bei dem die 
unteren Blätter auf die Scheide beschränkt und die Hüllblätter der Spirre am 
Ende des Stengels genähert sind, ist die am weitesten verbreitete Form. 
Sie ist es vorwiegend, die die vorher beschriebenen dichten Rasen bildet, 
sie ist im ganzen Zuge der Alpen auf den kalkarmen Substraten von 
den Seealpen bis nach Niederösterreich, Steiermark und Krain zu finden und 
bewohnt auch die Sudeten und den Böhmerwald. In den südschweizerischen 
Alpen steigt sie von 1700 — 3100 m, in Tirol lebt sie nur in den Höhen 
zwischen 1250 und 2500 m (o, S. 427). Außerhalb des Gebietes ist diese 
Unterart im ganzen nördlichen Europa, den südlicheren Gebirgen, auf den 
Pyrenäen, auf der Iberischen Halbinsel, auf den Apenninen, den Gebirgen der 
Balkanhalbinsel , im Banat . in den Karpathen von der Tatra bis nach Sieben- 
bürgen heimisch, außerhalb Europas in Mittelasien (jedoch nicht bis China und 
bis Himalaya) und in Nordamerika, dort von Grönland über Labrador und Neu- 
fundland bis zu den Gebirgen von New-York (23, S. 110). — Auch die typische 
Unterart zeigt nach den Standorten noch deutliche Abänderungen, so ist bemerkens- 
wert die var. wüflorus Tausch mit nur einblütigen Spirren , als Kümmerform 
an sehr trockenen oder an sehr kalten Standorten. Noch auffälliger ist var. cur- 
■oaius A. u. G., bei der die Stengel und Blätter sichelförmig gekrümmt sind, 
im hohen Norden und in der Nähe der Gletscher, wohl als Einwirkung dauernder 
Kälte und Feuchtigkeit. 

Die zweite, kalkbewohnende Unterart J. moiiauthus Jacq. (var. foliosus Neilr.) 
ist meist zierlicher, hat an den unteren Blättern eine bis 10 cm lange Spreite 
und beblätterte Stengel mit entfernten Blättern, von denen nur 1 oder 2 als 
Hüllblätter unter der Spirre stehen. Sie hat nur eine verhältnismäßig beschränkte 
Verbreitung, im Gebiete ist sie auf die östlichen Alpen, westlich bis zur östlichen 
Schweiz beschränkt, östlich geht sie bis zur Herzego vina und Montenegro, 
außerdem ist sie nur noch auf den Apenninen zu finden. Bei dieser Unterart 
ist die einblütige Form besonders häufig. 

Die Wurzeln sind sehr starr und fest, dabei verhältnismäßig dünn. Sie 
sind reichlich verzweigt und hin und her gebogen , letzteres oft in sehr eigen- 
tümlicher Weise mit kurzen Biegungen. Hierdurch wird für eine starke Befesti- 
gung der Pflanzen im Boden gesorgt. Das zentrale Gefäßbündel zeichnet sich 
durch starke, mechanische Festigkeit aus; die ziemlich großen Gefäße sind in 
die verstärkten Zellen eingelagert, die den ganzen Zentralzylinder fest verbinden ; 
die Schutzscheide tritt wenig hervor; das umgebende Rindenparenchym fällt bald 
zusammen und legt sich dem Zentralzylinder an. 

Die Grundachsen sind kurz kriechend, mit äußerst verkürzten Stengel- 
gliedern, ihre Wachstumsrichtung ist je nach den Bodenverhältnissen verschieden. 
Auf mineralischem Boden mit unveränderter Oberfläche , ebenso wie auf kahlem 
Humusboden kriechen sie wagerecht; je stärker aber das Wachstum des Bodens 
durch Aufschüttung von Gesteinsresten oder durch starke Humusbildung erfolgt, 
desto mehr richten sie sich bis fast senkrecht auf. Durch die Kürze der Stengel- 
glieder sind die aufrechten Stengel meist dicht gedrängt. Das allen Arten mit 
kriechender Grundachse eigene Sympodium kommt bei dieser Art dadurch zu- 
stande, daß der Erneuerungssproß aus der Achsel des 2. oder des 4. Niederblattes 
entspringt. Die Niederblätter stehen 2 zeilig. Das auf den Erneuerungssproß 
folgende Niederblatt, also hier das 3. oder das 5., steht als unterstes an dem 
sich jetzt aufrichtenden Stengel. Der Erneuerungssproß ist zu seiner Ab- 
stammungsachse antidrom, das Sympodium ist also wie bei den übrigen Arten 
wickelartig verzweigt. Das eben erwähnte unterste Niederblatt jedes aufrechten 
Stengels wird etwas aus der Ya-Stellung gedrängt und zwar bei den aufeinander 



— 101 — 

folgenden Sproßgenerationen abwechselnd rechts und links, in seiner Achsel steht 
dann der hauptsächlichste Ergänzungs- bezw. Vermehrungss])rol^ und hier entsteht 
auch die erste kräftige SeitenAvurzel. Die reichliche Entwickelung dieser Er- 
gänzungssprosse , die gleichfalls horaodrora stehen , bedingt den dicht rasigen 
Wuchs der Pflanze. 

Anatomisch zeichnet sich die (Irundachse wie auch die Wurzeln durch 
große Dichtigkeit aus. Sie ist starr und mechanisch sehr fest. Das unter der 
Epidermis liegende Eindengewebe ist auffällig dicht, die Interzellularräume klein, 
das Parench^^m stark mit Stärke gefüllt. Der den Gefäßbündelzylinder umschließende 
Endoderraisring ist kräftig entwickelt, die tangential breiteren Zellen sind stark 
U-förmig verdickt mit dünnerei- Außenwand. Das die Gefäßbündel umschließende 
Mark ist ebenso Avie das Rindengewebe arm an Luftgängen und führt reichlich 
Stärke. Der anatomische Bau dieser Art erinnert lebhaft an den anderer Heide- 
pflanzen, namentlich von Rohhumusbewohnern, eine Anpassung an die humosen 
Standorte. 

Der Stengel ist meist starr aufrecht, er bleibt stets dünn, meist 0,4 bis 
1 mm, und ist stielrundlich, meist erreicht er eine Höhe von 8 — 25 cm, seltener 
wird er, namentlich an geschützten Stellen, bis zu 40 cm lang, ist dann ent- 
sprechend schlaffer. Da er in seinem ganzen Verlauf bis zum Blütenstande meist un- 
beblättert bleibt (vgl. indessen Unterart .7. wonaiifhos), ist er stets unverzweigt, am 
Grunde, durch ganz gestauchte Stengelglieder getrennt, trägt er Niederblätter und 
mitunter auch Laubblätter. — Anatomisch ist der Stengel von dem der übrigen Arten 
wesentlich verschieden, da die sul)ei)idermalen Sklerenchymbündel mit den die 
Gefäßl)ündel umgebenden Belägen in direktem Zusammenhange stehen, während bei 
den übrigen Arten, soweit überhaupt subei)idermale, mechanische Gewebe vor- 
handen sind, zwischen ihnen und den Gefäßbüudeln sich stets deutliches Rinden- 
gewebe einschiebt. Durch ihren eigenartigen Bau erhalten die Stengel von J. 
frifj(//(s ihre große Festigkeit, namentlich Biegungsfestigkeit, die die erwähnte 
Glätte der Polster mit zustande bringt. (Vgl. auch 6, S. 38). 

Die Blätter sind einigermaßen wechselnd gestaltet. Die am Grunde des 
Stengels stehenden , schuppeuartigen Niederblätter sind sehr derb und spröde, 
glänzend, von gelbbrauner bis kastanien- oder graubrauner Farbe, Bei der typischen 
Unterart .7, etifrip'rlHs gehen sie allmählich über in meist 2,5 — 4 cm lange, gelbliche 
bis helUiräunliche, ziemlich matt glänzende Scheiden, die keine oder zu einer Stachel- 
spitze verkümmerte Spreiten tragen , selten wird hier die Spreite bis einige 
^Millimeter lang. Bei der Unterart ./. moncnif/ios indessen ist die Scheide der 
Grundblätter meist stark glänzend, gelbbraun bis braun und an den oberen 
grundständigen trägt sie oben eine borstliche, bis 10 cm lange Si)reite (Fig. 60. 2), 
bei ihr ist auch der Stengel mit einigen Blättern besetzt, dafür findet sich 
aber, wie schon oben bemerkt, bei ihr nur 1 (oder 2) Hülll)latt des Blütenstandes, 
während bei der typischen Unterart meist die B (seltener 4, 1 oder 2) verlängerten 
laubblattartigen Hüllblätter vorhanden sind, die der Art den Namen gegeben 
haben. Diese sind mitunter bis zu 10 cm lang und länger, bei .7. moiianthos meist 
nur wenige Centimeter lang. Die Nel)enblattöhrchen stehen heiJ. iripdii» derBlatt- 
S])reite gegenüber und sind in sehr eigentümlicher Weise zerschlitzt (Fig. 60, 3), 
mit ungleichlangen Zipfeln, die in ihrer Entstehung und im Bau eine gewisse 
Ähnlichkeit mit den l)ei der Gattung Lvzula zu beschreibenden und abzubildenden 
Randhaaren haben. 

Der anatomische Bau des Blattes (6, S. 39) zeigt im Querschnitt (Fig. 60, 4) eine 
Ähnlichkeit mit den Blättern der einjährigen Arten, nur fehlen zunächst die unmittelbar 
unter der E})idermis an den Rändern liegenden randständigen Sklerenchymbündel. Es 
sind einige, meist 3 größere Gefäßbündel, vorhanden, von denen die beiden seitlichen 
sich mit ihren starken Sklerenchymbelegen an die oberseitige Epidermis direkt an- 



— 102 — 

legen, das mittlere, den bei weitem größten Teil des Leitungsgewebes führende 
Bündel liegt dagegen in das Markparencliym eingebettet, welches sich unter dem ol)er- 
seitigen Epithel der Rinde befindet. Zwischen den Bündeln sind noch einige ver- 
schieden große, z. T. rein mechanische, kleinere Bündel verstreut, außerhalb der 
äußeren noch je eins, welches Leitungsgewebe enthält oder nicht. Durch das 
z. T. 2reihig ausgebildete, oberseitige Epithel (vgl. S. 96), welches als Wasser- 
speichergewebe fungiert, sind die Blätter imstande, sich mehr oder weniger stark 
zusammenzufalten, wenn Wassermangel eintritt; durch erneute Wasseraufnahme 
wird es auseinandergedrückt, und das Blatt kann flach rinnenförmig werden. 
Buchen au betont schon (23, S. 16 etc.), daß dieses Mittel zur Herabsetzung der 
Transpiration lange nicht so gut ausgebildet erscheint, als bei den Gräsern u. s. av. ; 
es scheint als ob die Blätter der verschiedenen Standorte und verschiedenen Alters 
verschieden befähigt Avären, die Bewegung auszuführen. An ganz freien, trockenen 
Lagen findet man die Blätter oft fast ganz borstlich zusammengefaltet, an etwas 
schattigen, feuchten Lagen (unter Knieholz u. ä.) dagegen fast flach. Diese letzteren 
erscheinen wenig bewegungsfähig, in sehr trockenen Zeiten sieht man sie zwar sich 
etwas falten, aber zugleich oft sich spiralig um ihre Längsachse aufdrehen, dabei 
beginnen die Spitzen aber schon einzutrocknen. Auch die Pflanzen in der Kultur der 
Ebene zeigten ein geringes Faltungsvermögen, besonders wenig junge, noch weiche 
Blätter. Vielleicht ist die Fähigkeit der Verdunstungsregulierung durch die Gestal- 
tung des Gewebes der großen „blasenförmigen" Zellen in der für die betrefi:enden 
Feuchtigkeitsverhältnisse passenden Form für die Pflanze wichtig, so daß das 
Wassergewebe an trockenen Orten sich stark , an feuchten flach gebogen aus- 
bildet, nachher aber eine von diesen als einmal gewonnene Form nur geringe 
Bewegungen zuläßt. — Wie beim Stengel ist die Kutikula ziemlich stark entAAickelt. 

Der Blüten st and ist armblütig, bei der typischen Unterart sind die 
Blüten meist zu mehreren vorhanden, selten an trockenen und besonders kalten 
Orten nur eine endständige Blüte (var. /nüfionis Tausch); dagegen ist 
das Vorhandensein nur einer endständigen Blüte bei der danach benannten 
Unterart J. nionanthos die Regel, seltener sind 2 — 3 Blüten. Der mehrblütige 
Blütenstand stellt eine echte Traube mit Endblüte dar (Fig. 60, 5). Bei 
den im Blütenstande genäherten Htilll)lättern steht die Blattspreite den Öhr- 
chen der Scheide gegenüber, so daß der Stengel sich zwischen ihnen befindet, 
dadurch werden die Öhrchen leicht für ein zweispitziges Vorblatt oder überhaupt 
für ein selbständiges Blatt gehalten. In den Achseln dieser laubartigen Hüll- 
blätter stehen nun die Seitenblüten, sie haben zuerst ein Grundblatt, dann ober- 
halb eines gestreckten Stengelgliedes die beiden lanzettlichen Vorblätter dicht 
unterhalb der Blüte. Das untere Hüllblatt und damit auch das unpaare äußere 
Perigonblatt fallen nach außen (umgekehrt wie bei ./. sgi(arrusus). Ein Zwischen- 
blatt ist nicht vorhanden, daher fehlt auch jede andere Verzweigung wie die 
traubige. Der Endblüte gehen gleichfalls 2 Hochblätter voraus, das unterste 
derselben hat oft noch eine laubartige Spitze und eine umfassende Scheide mit 
Öhrchen , das obere ist ein echtes Hochblatt mit kleiner, fadenförmiger Spitze 
und breiten Seitenöhrchen von fast derselben Länge, die aber nicht der Spitze 
gegenüber, sondern neben ihr stehen (7, S. 416). Die Stellung der Blüten 
ist einigermaßen wechselnd: an oftenen, exponierten Orten sind sie alle dicht 
zusammengedrängt, fast köpfchenartig oder doldig gestellt, dann sind auch die 
^•roßen Hüllblätter nur durch ganz kurze, kaum sichtbare Stengelglieder getrennt; 
öfter aber sind die letzteren verlängert, dann erscheinen die Blüten dadurch 
auseinandergezogen , so besonders an üppigen , feuchten und geschützten Orten. 

Die Blüten selbst sind nur etwa 3,2 mm lang, meistens gestielt, oder 
die obersten sitzend (var. fastigiafus Tausch); nicht selten jedoch finden sich 
auch Formen, bei denen alle Blüten ganz oder fast ganz sitzen (var. scssi/i- 



— 103 — 

jlorus Tausch), Wenn sich sitzende Blüten mit den ganz genäherten Hüllblättern 
in einem Blütenstande vereinigen, wird dieser fast kopfförmig dicht. — Die 
Perigonblätter sind entweder gleichlang oder die äußeren etwas länger, 
sie sind von lanzettlicher Form , spitz , dabei ziemlich dünn , häutig , von 
kastanienbrauner Farbe, oft von einem grünen Mittelstreifen durchzogen, der 
Hautrand ist an den äußeren schmäler. Die Staubblätter scheinen stets zu 6 
vorhanden zu sein, sie besitzen linealische Antheren, die etwa doppelt so lang als 
die Staubfäden sind. Der Griffel ist verlängert und trägt linealische, rückwärts- 
gebogene, grünlichweiße Narben. — Die Blütezeit dauert gewöhnlich vom Juli bis 
zum Herbst, bei der kalkbewohnenden Form ist sie meist im August beendet. 

./. tn'fidus ist ausgezeichnet protogynisch. Das weibliche Stadium dauert in der 
Regel 2 Tage, mitunter wohl noch länger; die etwa 3,3 mm langen Narben ragen 
während dieser Zeit völlig aus dem Perigon heraus, dabei bleiben die Perigonblätter 
angedrückt. Die Narben sind dann mit langen, dicht gestellten Papillen besetzt. Erst 
nach der angegebenen Zeit öffnet sich das Perigon und breitet sich sternförmig aus 
und es beginnen einige Staubbeutel sich zu öffnen. Dadurch tritt ein Zwitterstadium 
ein, welches gleichfalls etwa 2 Tage dauert, dann beginnen die Narben sich auf- 
zurichten und zu vertrocknen. Zu dieser Zeit sind noch nicht alle Antheren geöffnet, 
während nun auch diese letzteren noch sich erschließen, trocknen die Narben 
weiter ein und sobald sie ganz vertrocknet sind, schließt sich das Perigon 
wieder (22, S. 398). Nach Lidforss (112, S. 270) ist der Pollen schlecht 
ausgebildet und resistent gegen Nässe. — Die Aufblühfolge ist nach Buchenau 
wahrscheinlich so, daß sich zuerst die Endblüte öffnet, und dann die Seitenblüten 
in akropetaler Folge aufblühen. 

Die Kapsel verlängert sich nach der Blüte bald, nimmt eine eiförmige 
Gestalt an und überragt schließlich die Perigonblätter (Fig. 60, 10). Sie ist 
schwach dreiseitig und mit einer etwas langen Spitze versehen, bei ./. eidripdus 
ist sie mehr oder weniger plötzlich zugespitzt, öfter fast gestutzt, so daß die 
Spitze als aufgesetzte Stachelspitze erscheint, bei ./. moitaiithos ist sie dagegen 
ziemlich allmählich zugespitzt. Ihre Farbe ist hell kastanienbraun, glänzend. Die 
Samen sind groß, bei der letztgenannten Unterart größer als beim Typus. 

6. Jimcus squarrosus L. Sperrige Binse. 

Diese Art ist von so eigenartiger Tracht, daß sie von Laien und Anfängern 
oft nicht für eine Binse gehalten wird. Sie besitzt rinnige Blätter, bekommt 
aber durch die kurzen Hüllblätter des Blütenstandes, die außer dem untersten 
alle häutig sind, und durch die großen Früchte, ebenso wie durch die rosetten- 
artig gestellten, gedrängten Blätter ein sehr abweichendes Aussehen. 

J. srßiarrosus erreicht bei uns die Südgrenze seiner Verbreitung, und da er 
in seinen Ansprüchen einigermaßen wählerisch ist, fehlt er auf weite Strecken. 
Im norddeutschen Flachlande ist er ziemlich verbreitet , besonders in den 
Heidegebieten des Nordwestens und der Lausitz nirgend selten, findet sich 
auch auf den Nordseeinseln. In Mittel- und Süddeutschland ist die Art zerstreut 
bis selten, hier findet sie sich vorzugsweise in Gebirgslagen; in den Alpen ist 
sie nur an wenigen Punkten der Avestlichen Hälfte beobachtet A\orden, so an 
einigen Orten in der Schweiz und in den Bergamasker Alpen. Auch in Ober- 
bayern ist ./. squarrosus sehr selten, im württembergischen Oberschwaben fehlt 
er ganz, ebenso im adriatischen Küstengebiete und den Hinterländern. — Auikr- 
halb des Gebietes ist die Art im ganzen mittleren und nördlichen Europa ver- 
breitet, aber nur außerhalb der arktischen Zonen; nach Süden dringt sie bis 7,\\ 
den Gebirgen der Iberischen Halbinsel vor. In Italien und auf der Balkauhalb- 
insel fehlt sie, in Ungarn ist sie wohl nur im C^omitat Arva sicher, alle übrigen An- 
gaben sind zweifelhaft oder falsch. In Rußland ist sie bis zum Altai und zum 



— 104 — 




Fig. 61. Juneuü squnrrosus. 

1. Ältere Gruiidachse, 1:1. 2. Teil eines Wurzelquerschnittes von nassem Standorte, 550: 1. 3. Schutzscheiden- 
zellen aus Fig. 2, 1000:1. 4. wie Fig. 2, aber von trockenem Standorte, 550:1. 5. Schutzscheidenzellen aus 
Flg. 4, 1000:1. 6. Teil eines Stengelquerschnittes, 55:1. 7. Blattquerschnitt von nassem, 8. von schattigem, 
9. von trocl<enem Standort, 55: 1. 10. Blütenstand, 1:1. 11. Blüte, vergr. 12. Frucht, vergr. 13. Samen, 
vergr. d Orig., 2—5 u. 7-9 nach Graebner, 6 nach Buchenau, 10— ISJnach Reichenbach.) 




— 105 — 

Baikalsee verbreitet, auch findet sie sich noch im südlichen Grönland. — Die 
Hauptstandorte der Art sind feuchte Heidestellen und zwar sowohl auf Sand- 
boden als auf Torf. In feuchten Heiden zwischen bjriai tetrtdix u. s. w. spielt sie 
oft eine große Rolle, indem sie dort Bestände bildet, die der ganzen Formation 
ihre charakteristische braungrüne Farbe aufdrücken. In ähnlicher Weise findet 
sie sich auf Heide- oder Hochmooren , auf sandigem Moorboden oder auch an 
feuchten, dann meist sandigen Waldstellen. Sehr häufig sieht man sie ähnlich 
wie es auch andere Gattungsgenossen tun, die Fahr- und Fußwege begleiten, 
diese mitunter ganz bedeckend. Auch sie erzeugt dichte, glatte Polster. An 
günstigen Standorten bildet sie Hexenringe, die bei dieser Art mitunter bis zu 
I..Ö m Durchmesser erreichen (23, S. 111). 

Die W u r z e 1 n des ./. sqiinrrosHS sind verhältnismäßig dick und derb, 
sie sind ziemlich stark verlängert und vermittelst zahlreicher Wurzelhaare, 
die die ganze Oberfläche der W^urzelrinde liedecken , sehr fest im Boden ver- 
ankert, so daß es meist sehr schwierig ist, bei der großen mechanischen Festig- 
keit des Zentralzylinders eine Pflanze aus dem Boden zu reißen. Die ganze 
Wurzel erscheint besonders an feuchteren Standorten mit einem dichtem Filz 
von Wurzelhaaren bedeckt (Fig. 62), der an trockenen, ^, 

sandigen Standorten meist kürzer und lichter wird. Außen 
sind die Wurzeln von einem 3 schichtigen Parenchym um- 
geben, dem sich nach innen der große luftführende Teil 
des Rindengewebes anschlieik.. Die Größe der Luftgänge 
und der Bau der Maschen zwischen ihnen ist je nach dem 
Standorte abändernd, auf nassen Flächen sind die Luft- 
g-änoe meist erheblich größer und die Maschen zwischen 
ihnen fallen bald zu membranösen Wänden zusammen, ^^' "" 

während an trockneren Orten die die Maschen bildenden '^""^"''^ squarrosus. 
Zellreihen lange erhalten bleiben. Die den Zentralstrang )^i"ch?nTu?zdhaLen! iTl 
umgebende Schutzscheide besteht an trockenen Orten aus (Nach Buchenau.) 

sehr dicken, kurz U-förmigen Zellen, an feuchten Stellen 

verlängern sich die letzteren sehr stark in radialer Richtung und die Verdick- 
ungsleiste wird dünner, sie verliert die deutliche Schichtung, die sie besaß 
(Fig. 61. 2 — .5). Auch die Zellen des Zentralstranges, der sonst keine Be- 
sonderheiten aufweist, sind an feuchten Orten ganz erheblich viel dünnwandiger; 
vgl. die Fig. (36, S. 641). 

Die Grund ach se kriecht kurz und bildet dadurch die sehr festen 
und (lichten Rasen. Die zahlreichen starren Blätter eines Rasens gehören 
nicht einer und derselben Achse an , sondern stellen verschiedene dicht ge- 
drängte Büschel dar. Diese Büschel werden durch ein kurzes, wagerechtes, oft 
mehrfach verzweigtes Rhizom, ein Sympodium, zusammengehalten, aus dem die 
ziemlich zahlreichen Nebenwurzeln hervorbrechen und dessen älteste Glieder 
ganz abgestorben sind (Fig. 61, 1). Die Blütenstengel früherer Jahre sind 
in dem alten, sich gleichfalls oft lange erhaltenden Blattbüschel oft noch lange 
zu finden. Auch die äußersten Blätter der Rosetten unter den diesjährigen 
Blütenständen sind oft schon ganz abgestorben. Nach I r m i s c h (39, S. 238) 
sind dies schon im vorigen Jahre herangewachsene Blätter dieser Rosetten, 
die den Winter hindurch stehen geblieben waren. .leder Si)roß beginnt mit 
einem Niederblatte, welches seitwärts von dem Mutterblatte des Sprosses ange- 
ordnet ist. Es ist meist über 1 bis etwa 1,5 cm lang, außer einigen feinen 
Nerven wird es von 2 stärkeren Nerven durchzogen, von denen der nach außen 
liegende stärker ist als der zwischen dem Si)r()i^ und der Mutterachse liegende. 
Irmisch beschreibt (a. a. 0.) einen l)es<)nders charakteristischen Sproß 
etwa foleendermaikn : Er bespann mit 4 abgestorbenen Laubblättern, in deren 



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Achseln weder Sprosse noch Knospen standen. Es folgten 2 ebenso beschaffene 
Laubblätter, in deren Achsel je ein ausgewachsener Sproß stand. Über den 
Mutterblättern der beiden Seitensprosse standen am Muttersprosse wieder 
6 knospenlose, zum Teil im Absterben begriffene Blätter, dann folgten 4 eben- 
solche Blätter, in deren Achseln je ein Sproß stand. Nach diesen Sprossen folgten 
an der Mutterachse wieder 2 frische Laubblätter, die am Grunde den endständigen, 
den Schluß der Mutterachse bildenden Blütenstengel umgaben und in ihrer 
Achsel keine Knospen trugen. Sämtliche Stengelglieder der Hauptachse waren 
ganz kurz. An der Mutterachse finden sich also 2 Verzweigungszonen, die erste 
2, die zweite 4 Seitensprosse abgebend. 

Die Seitensprosse waren folgendermaßen beschaffen: Der erste Sproß be- 
gann mit einem Niederblatte, ihm folgten 3 an der Spitze bereits abgestorbene 
knospenlose Laul)blätter, die 3 folgenden hatten in ihrer Achsel je einen mit 
lebenden Blättern besetzten Laubtrieb. Wie an der Mutterachse der ganzen 
Pflanze schloß der Trieb mit einem Blütenstengel ab, der am Grunde zwei 
knospenlose Laubblätter trug. Von den Seitensprossen letzter Ordnung trugen 
die untersten über dem Niederblatt (Vorblatt) noch 3, der obere nur 2 Laub- 
blätter, die aber noch nicht völlig ausgewachsen waren. Der zweite Seitensproß 
der Hauptmutterachse verhielt sich ganz wie der eben beschriebene, nur waren 
seine Seitensprosse noch weniger weit entwickelt, der letzte von ihnen hatte nur 
erst ein kleines Laubblatt. Die 4 Seitensprosse der zweiten Verzweigungs- 
zone der Hauptmutterachse waren noch nicht bis zur Ausbildung eigener Ver- 
zweigungen ausgewachsen, der unterste von ihnen hatte nur 4, die beiden nächsten 
je 3, der letzte, also der 6. Sproß, hatte erst 2 Laubblätter getrieben. Der 
ganze Blätterbüschel der Pflanze (vgl. Fig. 61, 1), besaß also 3 Blütenstengel, 
von denen einer die Hauptachse , zwei die untersten Seitensprosse der Haupt- 
achse beschlossen. Die Zahl der Laubblätter an den einzelnen Achsen 
schwankte ganz erheblich, selbst an den schon völlig abgeschlossenen ; der Haupt- 
muttersproß besaß deren 18, die beiden unteren in Blütenstengel endigenden 
Seitensprosse je 8. die Seitensprosse letzter Ordnung des untersten von ihnen hatten 
zusammen 15. Die Summe aller vorhandenen Laubblätter, die noch oder schon 
sichtbar waren, betrug 61. Alle Achselsprosse waren homodrom, ihr Vorblatt 
stand bei allen rechts vor dem Mutterblatte. — Eine andere genau beschriebene 
Pflanze verhielt sich fast ganz ebenso , und von mir untersuchte Exemplare 
zeigten fast stets ähnliche Verhältnisse; an schwächeren Exemplaren schien die 
unterste Sproßzone auszufallen und die Zahl der oberen Seitensprosse wurde 
reduziert. 

Ir misch untersuchte nun die Herkunft der verlängerten Haupt- oder 
Mutterachse des ganzen Verzweigungssystems und fand, daß sie aus der Achsel 
der unterhalb der 2 knospenlosen Laubblätter am Grunde des Blütenstengels 
stehenden knospen- bezw. sproßtragenden Laubblätter hervorging. Er fand solche 
Seitensprosse (39, S. 241) unterhalb des abgestorbenen vorjährigen Blütenstandes, 
die bereits 10 — 12 Laubblätter entwickelt, aber noch keine Seitensprosse und 
auch keine Blütenstengel erzeugt hatten. Sie standen bis zu 3 am Grunde eines 
Blütenstandes. Alle 3 waren homodrom , ihr Vorblatt stand stets links vom 
Mutterblatte. Die oberen Seitensprosse einer verlängerten Hauptachse dienen 
danach vorzugsweise der Verjüngung, werden also wieder zu verlängerten Haupt- 
achsen, während die unteren oft schon in demselben Jahre mit der Hauptachse, 
ihrer Mutterachse, zum Blühen gelangen. Ihre Achselsprosse sind es dann, die 
den nächsten Winter überdauern. Die oberen verlängerten, wieder zur Hauptachse 
auswachsenden Seitenachsen treiben regelmäßig erst eine größere Zahl von Blättern, 
gegen 10, ohne Knospen, ehe solche Blätter ausgebildet werden, in deren Achseln 
wieder Seitensprosse auftreten. — Hie und da kommen auch Fälle vor, in denen 



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nebeu dem vorjährigen Blütenstengel in diesem Jahre nur nichtblühende Sprosse 
zur EntAvickelung gelangen, an denen man oft 10 bis 12 Laubblätter findet. Diese 
Grundachsen bilden nur Laubblätter und wahrscheinlich erst im nächsten Jahre 
einen Blütenstengel. Daher sieht man an Standorten, an denen sich die Pflanze 
zu vielen Hunderten findet, öfter nur sehr w^enig Blütenstände, in anderen 
Jahren an denselben Orten ganz ausnehmend viele blühende Pflanzen, sodaß 
der Bestand durch die Farbe der Blütenstände weithin sichtbar wird. Außer 
der eigenartigen Verzweigung ist J. i<quarrosus noch durch das entschiedene 
Ülierwiegen der Laubblätter ausgezeichnet; bei keiner Art sind die Niederblätter 
so schwach und in so geringer Zahl ausgebildet. In bezug auf die Verzweigung 
ist J. sqiuirrosiis dadurch eigentümlich, daß keiner der Seitensprosse so entschieden 
als geförderter Hauptsproß auftritt, wie bei den übrigen ausdauernden Arten, 
daher ist das Sympodium nicht so deutlich entwickelt, wie bei den anderen Arten, 
ebenso ist die regelmäßige wickelartige Verzweigung wieder nicht vorhanden. 

Der Stengel steht meist sehr starr aufrecht, ist meist 15 — 30 cm, 
seltener bis fast 0,5 m hoch, viel länger als die ihn am Grunde umgebenden 
Blätter, meist in seinem ganzen Verlaufe unbeblättert, selten ist eines der 
unteren Blätter mehr oder weniger hoch an ihm eraporgerückt. Im Querschnitte 
ist er zusammengedrückt und zwar auf der einen Seite flacher, auf der andern ge- 
wölbt. Auch im anatomischen Bilde (6, S. 40) zeigt sich der Stengel mechanisch sehr 
fest, er ist wie der schon oben beschriebene J. hufouius nach Schw endener' s 
L?«5?«/a-Typus gebaut, d. h. die mechanischen Elemente sind zu einem vollständig- 
geschlossenen Zylinder vereinigt, das grüne Rindengewebe ist ziemlich dünn, 
nicht stärker wie bei dünnstengeligen Arten. Es ist frei von Bündeln, isach 
innen schließt sich dann der Fibrovasalring an (Fig. 61, 6), der aus zwei 
sehr genäherten Kreisen von Gefäßbündeln besteht, die vollständig von mecha- 
nischen Elementen umgeben sind. Der äußere Kreis liegt etwa in der Mittel- 
linie des mechanischen Zylinders, wenig nach außen verschoben, er besteht aus 
kleineren Bündeln ; der innere Kreis größerer Bündel springt stark in das IMark- 
gewebe vor. Die Bündel des äußeren und des inneren Kreises alternieren fast 
stets deutlich mit einander. Außen ist an den mechanischen Zylinder jedesmal 
in der Gegend der Zwischenräume zwischen den kleineren und den größeren Ge- 
fäßbündeln je ein kleines Gefäßbündel angelagert, welches nur an der Außen- 
seite mit einem dickeren Sklerenchymbelag versehen ist. Die außen angelagerten 
kleinen Gefäßbündel sind also meist in derselben Zahl wie die in den mecha- 
nischen Ring eingebetteten größeren vorhanden. — Die mechanische Festigkeit 
des ganzen Stengels scheint an feuchteren und trockeneren Standorten verhält- 
nismäßig sehr wenig abzuändern, ich fand keine großen Unterschiede; nui- an 
schattigen Stellen, wo meist nach dem nachträglichen Heranwachsen von Ge- 
hölzen an den feuchten Standorten der Stengel mitunter eine Höhe von fast 
\2 m erreichen kann, ist der mechanische Ring schmäler, ja mitunter hie und 
da durchbrochen, und die Sklerenchymelemente haben erheblich dünnere Wände. 

Die Blätter besitzen am Grunde eine ziemlich weite Scheide, so daß die 
übereinander greifenden Scheiden der Blattrosetten zwiebelartig erscheinen: an 
den unteren Blättern ist sie gelbbraun bis braun, meist mattglänzend, seltener 
stärker glänzend. An ihrer Spitze ist die Scheide in 2 kürzere oder längere 
ührchen vorgezogen. Die Blattspreite ist meist borstlich, oberseits tiefrinnig, 
meist steht sie starr ab, seltener, namentlich an schattigeren oder moosigen 
Standorten, steht sie aufrecht. Nach der Spitze zu ist die Spreite allmählich 
verschmälert, ihre Farl)e ist gelblich- bis bräunlich-grün. An trockenen Standorten 
werden die Blätter einschließlich der Scheide mitunter wenig über 4 cm lang. 
an feuchten erheblich über 10 cm, ja an feuchteren schattigen Orten kann ihre 
Länge fast BO cm betragen (36, S. 640). Die Verschiedenheit der Quer- 



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schnittfig-uren und damit der Blattln-eite und Dicke zeigen Fig. 61, 7—9. Das 
Blattpareuchym ist mit zahlreichen Luftgängen durchsetzt, deren größter unter 
der nur an jener Stelle B— 4 schichtigen, dort ein Wassergewebe darstellenden 
(vgl. S. 90) Epidermis liegt. Die beiden Räuder der Blätter sind durch ein sub- 
epidermales Bastbündel mechanisch geschützt, welche in der Nähe der Spitze 
auf die Oberseite rücken (Fig. 61, 9). An trockenen Standorten sind die 
Luftkanäle relativ schwach entwickelt und das chlorophyllführende Gewebe stark 
ausgeprägt. Mit Schatten und Feuchtigkeit nimmt die Zahl der Gefäßbündel 
und Luftkanäle zu. Die letzteren erscheinen besonders bei Fig. 61, 8 sehr 
groß. Auf nassen, sandigen Flächen zeigen die Blätter oft nicht mehr die für 
die übrigen charakteristische kantige Form mit rillenartiger Oberseite, sondern 
sie sind flach gebaut mit wenig konkaver Oberseite. Wie bei den Stengeln 
läßt auch hier die Verstärkung der mechanischen Elemente an den verschieden 
feuchten Standorten keine erheblichen Unterschiede erkennen. Die Rollung der 
Blattscheiden fand Ir misch so, daß der rechte Rand den linken deckte, aber 
nach Buchen au (7. S. 412) existiert kein bestimmtes Gesetz der Deckung; es 
herrscht im allgemeinen Antidromie vor, aber auch Homodromie findet sich. 
Die Länge der Scheiden nimmt an moosigen u. ä. Standorten erheblich zu. (6, S. 41). 

Der Blüten st and stellt meist eine zusammengesetzte Spirre dar, ist 
meist etwa 3 — 10 cm lang und trägt fast doldenartig gestellte Äste, von denen der 
oder die unteren meist verlängert sind (Fig. 60, 10). Das unterste Hüllblatt 
ist meist laubartig, überragt aber den Blütenstand selten, die übrigen sind mehr 
oder weniger häutig; an großen Blütenständen haben mehrere wenigstens eine 
laubartige Spitze. Die Größe der Blütenstände ändert sehr nach den Standorts- 
verhältnissen ab. Auf trockeneren, sandigen Flächen, wo die Stengel meist nur 
eine Höhe von etwa 20 cm oder weniger besitzen, sind oft nur 5 — 9 Blüten im 
Blütenstande zu finden, an mäßig feuchten, etwas schattigen Plätzen sind bis fast 
HO Blüten vorhanden, an nassen Orten findet man meist 7 — 9 Blüten im Blütenstande. 
Bei sehr kräftigen Blütenständen fand Buchenau (7, S. 411) bis zu 9 Zweige, von 
denen die untersten nach V2, die oberen nach etwas größerer Divergenz gestellt 
waren, oberhalb derselben wird die Hauptachse durch eine Endblüte abgeschlossen. 
Die Übergipfelung der oberen Achsen durch die unteren ist meist sehr beträcht- 
lich. Die untersten Zweige besitzen noch 2, 3 oder 4 Zwischenblätter mit Zweigen 
zweiter Ordnung in den Achseln, diese Zweige tragen aber selten mehr als ein 
Zwischenblatt, es fällt nach vorn und mit ihm ist die Sichelbildung eingeleitet. 
(Jbwohl dieselbe selten über 3 Glieder fortgesetzt wird, so tritt sie doch durch 
die regelmäßige Stellung der Blüten sehr deutlich hervor. Hat die Sichel 3 Glieder, 
so ist die letzte Blüte eine Achse fünfter Ordnung, denn die erste Blüte schließt 
unter Hinzurechnung der Hauptachse eine Achse dritter Ordnung ab. Da bei 
der Sichelstellung der Juncaceen die Auszweigung stets aus der Achsel des zweiten 
Vorblattes erfolgt, dieses selbst aber zufolge der '/a-Stellung immer nach derselben 
Seite, nach vorne, fällt, so nehmen auch die Blüten eine völlig gleiche Stellung 
ein. Die Medianebene ist allen Blüten einer Sichel gemein , bei allen fällt das 
unpaare äußere Perigonblatt nach hinten, d. i. nach dem Grundblatte des Zweiges 
zu, die 2 paarigen nach vorn, nach dem Zwischenblatte. Bei der Entwickelung 
des Blütenstandes eilt die Endblüte jedes Zweiges den ihr zugehörigen Seiten- 
zweigen voraus, ebenso die Endblüte des Stengels den ihr zunächst stehenden 
Seitenblüten. Im großen und ganzen befolgt aber die Entwickelung einen auf- 
steigenden Gang, sodaß z. B. die Endblüte des Stengels oft noch sehr unentwickelt 
ist, wenn die des untersten Zweiges sich entfaltet. An den Sicheln ist die Ent- 
faltung genetisch aufsteigend (7, S. 413). 

Die Blüten erscheinen meist im Juni bis August; sie sind meist genähert, 
seltener an schattigen Standorten bei verlängerten Spirrenästen entfernt, sie 



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besitzen am Grunde breit-lanzettliche, stiinipfliclie, in der Mitte grüne, an den 
Rändern häutige Vorblätter. Meist sind sie etwa 6 mm lang, gehören also zu 
den größeren der Gattung. Die Perigonblätter sind derb-häutig, etwa gleichlang, 
eiförmig, gestutzt. Ihre Farbe ist nach den Standorten ziemlich wechselnd, ohne 
daß es mir (abgesehen natürlich von der helleren Färbung an schattigen Stand- 
orten) gelungen wäre, einen bestimmten ursächlichen Zusammenhang zwischen 
Färbung und Standort zu finden. Die Färbung schwankt zwischen rotbi-aun 
oder olivengrün bis zu kastanienbraun, seltener bis gelbgrün oder gelbbraun, der 
grüne Mittelstreifen ist mehr oder weniger stark ausgebildet, ebenso schwankt 
(meist umgekehrt wie der Mittelstreifen) die Breite des stets ziemlich breiten 
Hautrandes. Staubblätter sind 6 vorhanden, welche etwa nur halb so lang als 
die Perigonblätter sind. Die Staubbeutel sind linealisch und mehrmals länger als 
die am Grunde verbreiterten Staubfäden. Der Griöel ist ziemlich kurz, er trägt 
verlängerte, ziemlich aufrechte, ziegelrot gefärbte Narben. (Fig. 61, 11). 

Bei der Bestäubung beobachtete Buchen au (11, S. S50) zuerst 
das Aufblühen in „Pulsen" 
(vgl. S. 92). An schwächeren 
Blutenständen blühen mitunter 
die allermeisten Blüten zu 
gleicher Zeit auf, an größeren 
verteilt sich die Blütezeit ent- 
sprechend. Die Dauer der 
Blütezeit beträgt bei jeder 
Blüte weniger als 12 Stunden. 
Früh am Morgen breitet sich 
die Blüte sternförmig aus und 
bleibt kurze Zeit w'eiblich. 
Die Narben haben lange, 
glashelle Papillen und sind 
korkzieherartig gewunden. 
Die Staubbeutel fangen meist 
etwa morgens 8 Uhr an auf- 
zuspringen. Ihre schuppenai'- 

tigen, verbreiterten Basen sind dick und fest, sie schließen zu einem hypogynen 
Ringe zusammen (Fig. 63), ohne indessen zu verschmelzen. Die meisten Blüten 
schließen sich bald nach Mittag. Doch beobachtete schon Buchen au, daß bisweilen 
auch nachmittags Blüten geöffnet sind, eine Beobachtung, die ich besonders im Ge- 
biete der Lüneburger Heide oft bestätigen konnte, mitunter an einzelnen Standorten 
sogar sehr zahlreich. Bei den Nachmittagsblüten scheinen sich die Staubbeutel sehr 
bald nach der Blüte zu öffnen, auch Buchen au nennt die Blüten beinahe homo- 
gam. Diese Art der Bestäubung scheint überhaupt häufiger zu sein; A. Schulz 
(169, I, S. 102) fand auch im Riesengebirge die Blüten nur schwach protogyn. Die 
Narbe kommt in vielen Fällen erst nach dem Aufblühen zur vollständigen Reife, 
gewöhnlich ist sie noch nach dem Ausstäuben der Antheren befiuchtungsfähig. 
Hei trübem Wetter öffnen sich die Blüten nach Schulz wenig, sodaß manche 
verblühen, ohne sich geöffnet zu haben; dies Verhalten läßt sich gleichfalls im 
Gebiete des nordwestdeutschen Flachlandes beobachten. 

Die Frucht (Fig. 61, 12) stellt eine kaum dreiseitige Kapsel dar von 
zylindrisch-eiförmiger Gestalt, oben ist sie gestutzt und stachelspitzig, in der 
Länge erreicht sie etwa die der Perigonblätter. Die Samen (Fig. 61, 13) sind 
etwa 0,6—0,7 mm lang, also ziemlich groß, schief-eiförmig, von brauner Farbe, 
Besondere Verbreitungseinrichtungen sind nicht bekannt. 




Fig. 63. Juncus squarrosus. 
1. Staubblätter einen hypogynen Ring bildend, drei Perigon- und 
Staubblätter 2. Staubblatt vor, 3. nach der Entleerung. 10:1. 
(Nach Buchenau.) 



— 110 — 

7. Juiicus compressus L. Kiiolleii-Biiise, 8. J. (ierardi Lois. Gerards B. 

Von den beiden vorigen ausdauernden Arten sind Jimcus compressus und 
./. Gerardi schon durch die ziemlich flachen, wenn auch schmalen, also grasartigen 
Blätter verschieden, sie haben eine kurz kriechende Grundachse und einen mit 
einem Laubblatt versehenen Blütenstengel; durch einen ganz unbeblätterten 
Stengel wie durch dichtrasigen Wuchs ist die letzte Art der Poeophylli, J. tenuis 
(s. unten), von ihnen verschieden. — Beide Arten, J. compressus und J. Gerardi, 
stehen einander sehr nahe und sind deshalb als Gesamtart J. compressus (3, 
S. 430) vereinigt worden, ihre Unterschiede liegen fast ausschließlich in der 
Entwickelung der Blütenorgane. Bei J. compressus ist das unterste Hüllblatt 
des Blütenstandes entweder länger oder auch kürzer als der Blütenstand, bei 
.]. Gerardi ist es meist erheblich kürzer, die Perigonblätter sind bei der ersteren 
Art nur etwa '^/s so lang als die Kapsel , die eine kugelig-eiförmige Gestalt 
aufweist, bei der letzteren sind sie etwa so lang oder doch nur wenig kürzer 
als die elliptische Kapsel. 

J. compressus L. ist wohl im ganzen Gebiete nicht selten, stellenweise, 
besonders in Niederungsgebieten, ist er ganz außerordentlich häufig und dort an 
den verschiedensten Standorten zu finden; er fehlt wohl nirgends auf größere 
Strecken, selbst auf einigen Nordseeinseln ist er verbreitet, für die ostfriesi- 
schen Inseln dagegen bereits zweifelhaft. In den Gebirgen steigt die Art nicht 
sehr hoch und wohl nirgends über 2000 m, diese Höhe wird aber anscheinend 
nur am Südabhange im Wallis in der Schweiz erreicht, in Tirol steigt sie nur 
bis wenig über 1300 m. — Als Standort bevorzugt J. compressus feuchte Triften 
und grasige Wiesen, wo er meist eingestreut zwischen Gräsern u. a. wächst, 
aber auch nicht selten ist er bestandbildend und überzieht rasenartig größere 
oder kleinere Flächen. Sehr vielfach ist er auf und an Wegen zu finden , für 
feuchte Wiesen- und überhaupt Niederungswege ist er geradezu charakteristisch. 
Wegen seiner an den Sohlen der Menschen und Tiere festklebenden Samen ist 
.]. compressus auch oft an Wegrändern und Ackerrändern, sowie an Ruderalstellen 
zu finden. Von den Bodenarten bevorzugt er Lehmboden, ist aber auch auf Torf 
und feuchtem, besonders feinem Sande vertreten. — Außerhalb des Gebietes ist 
die Art in fast ganz Europa mit Ausnahme des arktischen und durch fast 
ganz Asien verbreitet. 

Die Wurzeln stehen an der Grundachse, besonders an den Stellen ge- 
nähert, an denen die Stengel sich aufrichten, bezw. die Fortsetzung des Sympo- 
diums geschieht; die Zwischenglieder sind oft ganz wurzellos. 

Die Grundachse kriecht, meist sind ihre Stengelglieder sehr kurz, so 
daß die nach oben gerichteten Stengel gedrängt erscheinen, seltener sind sie 
entfernt. Der morphologische Aufbau ist dem des J. trifidus (s. oben) nicht 
unähnlich, bei ./. compressus stehen die Erneuerungssprosse, die das Sympodium 
fortsetzen, in der Achsel des 2., meist des 4. oder auch des 6. Niederblattes. 
Abweichend von J. squarrosus gelangt regelmäßig eine längere Reihe von Gene- 
rationen verschiedener Ordnungen in einer Vegetationsperiode zur Blüte. Von 
den etwa 10 Niederblättern, die der Ausbildung der Laubblätter vorausgehen, 
tragen meist 4, seltener 5 in ihren Achseln Knospen. Die Länge der den 
knospentragenden Blättern vorausgehenden knospenlosen (meist 4 — 5) Stengel- 
glieder bedingt die Tracht der ganzen Grundachse, durch sie werden die auf- 
strebenden Stengel genähert oder (bis 3 cm und mehr) entfernt. Die Zahl der 
sich gleichzeitig oder fast gleichzeitig mit dem Fortsetzungssproß entwickelnden 
Ergänzungssprosse (meist in der Achsel des 8. und 9. Niederblattes) veranlaßt 
gleichfalls die größere oder geringe Dichtigkeit der Rasen. Aus den Achseln der 
oberen Hochblätter (oft des 8. und 9.) entspringen oft sich fast gleichzeitig 
zu Blütenstengeln entwickelnde Sprosse (40, S. 370; 154, S. 387). Zwischen 



— 111 — 

dem Hauptfortsetzungssproß und den nächsten Seitenknospen befinden sich 
meist mehrere knospenlose Hochblätter. Unmittelbar hinter der Hauptknospe 
wendet sich der Sproß nach oben , sodaß die oberen Seitenknospen bereits am 
aufrechten Teile der Grundachse stehen. Anatomisch ist die Grundachse etwa 
folgendermaßen gebaut : Unter der Oberhaut liegen 3 — 5 Lagen verkorkter Zellen, 
diese Schicht ist auf der Unterseite am stärksten; unter ihr befinden sich 3 — 5 
Lagen mehr oder weniger verdickter, mechanischer Zellen, denen innen die 
stark luftführende Rinde angelagert ist. Die Zellen dieser letzteren sinken z. T. 
Avenigstens frühzeitig zusammen , so daß große Luftgänge entstehen , in denen 
die Reste der zusammengefallenen Zellen stehen blieben. Das Innere des ganzen 
Gebildes wird vom Marke eingenommen , welches von einer Endodermis 
umgeben ist und die im äußeren Teile dichter, im inneren lockerer gelagerten 
Gefäßbündel enthält. 

Der Stengel ist meist etwa 15 bis 30 cm lang und mäßig starr aufrecht, 
seltener aufsteigend. Er ist etwas zusammengedrückt und glatt, außer den grund- 
ständigen trägt er in der Mitte meist ein, seltener 2 Laubblätter, die an schattigen 
Orten mitunter fehlen, sodaß der Stengel dann nur am Grunde beblättert 
ist (var. Mefz/eri [F. Schultz]). Wie bei den meisten Arten bleibt er gänzlich 
unverzweigt, sehr selten entwickelt sich aber doch aus der Achsel der stengel- 
ständigen Laubblätter ein Sproß, der in einen dem Hauptstengel ähnlichen 
Blütenstand endigt (var. dianthehis K. Koch). Anatomisch ist der Stengel dem 
von ./. squarroans sehr ähnlich gebaut, auch bei ihm sind unter der hier sehr 
kräftig entwickelten grünen Rinde die Hauptgefäßbündel in den mechanischen 
Zylinder, der das Mark umgibt, eingebettet (Fig. 64, 10) und ganz vom mecha- 
nischen Gewebe umschlossen. Außen liegen , gleichfalls alternierend mit den 
Hauptbündeln, kleine, dem mechanischen Ringe angelagerte (6, S. 43). 

An Laubblättern sind meist 4 grundständige außer dem oben er- 
wähnten stengelständigen vorhanden. Die unteren besitzen eine braune bis 
graul)raune, seltener schwärzliche, nicht glänzende Scheide, die an der Spitze 
in 2 ()hrchen vorgezogen ist. Die Spreite ist an den unteren Blättern kürzer, 
mitunter sehr kurz, sodaß der Übergang von den Niederblättern zu den Laubblättern 
ganz allmählich ist. Die oberen Laubblätter werden bis über 20 cm lang; die längsten 
finden sich an schattigen Plätzen oder an sehr dicht begrasten Orten. Die Einrollung 
der Blätter und ihrer Scheiden ist eingehend von Duval-Jouve (31, S. 234) 
und später von Buchen au (10, S. 134) untersucht und abgebildet. Durch 
(las Wachstum der inneren Blätter sind die Scheiden der äußeren auseinander- 
gedräugt, anfangs greifen diese (vom Rücken her betrachtet) mit ihren außer- 
ordentlich feinen, fest verklebten, daher oft scheinbar verwachsenen Rändern so 
ül)erein ander, daß stets die linke Seite oben (außen) zu liegen kommt. Sehr 
eigenartig ist der Wechsel der Stellung dei- inneren Blätter, der in der Fig. 64, 15 
zum Ausdruck kommt, sie stehen mit ihren IMedianen schief, fast rechtwinkelig 
zu den Medianen der unteren Scheidenblätter. — Anatomisch haben die Blätter 
auch ihre Eigentümlichkeit (Fig. 64, 5). Durch das An.stoßen des Bast- 
l)elags des Mittelnerven an die Blattunterseite erinnern sie an ./. hufoniuH 
(vgl. S. 90 und Fig. 58, 1); eigenartig sind aber die großen Luftkanäle, die 
das o-anze Blatt durchsetzen, die ähnlich verteilt sind wie die von ./. squar- 
i-(isHs. nur liegen Luftgänge und Gefäßbündel abwechselnd in einer Ebene; in der 
.Mitte des Blattparenchyms oberseits ist die wasserspeichernde Epidermis nur 
einschichtig. Die Ränder sind von mechanischen Bündeln geschützt. Die Farbe 
der Blätter ist meist deutlich graugrün, seltener grasgrün (var. i'iridis A. u. G.). 
in^er die Anatomie vgl. im übrigen die Untei'suchung von J. Blau (6, S. 431). 
ülier die Gestalt der Spaltöffnungen und Epidermiszellen Fig. 64, 6, 7. 

Der Blüten stand ist meist etwa 4— S cm lang, gewöhnlich ist er zu- 




Fig'. 64. Juneus eompressus \i. J. Gerardi. 
1, 2 Habitusbild, 1 : 1; 3 Frucht; 4 Samen (vergr.); 5 Blattquerschnitt, 50 : 1 ; 6 Spaltöffnung und Epidermis- 
zellen des Stengels 525: 1; 8 schematisierter Blütenstand; 15 Blattstellung von J. eompressus. 9 Sprossver- 
bände (die Zahlen bezeichnen die Reihenfolge der Blätter jeder Generation); 10 Stengelquerschnitt, 30:1; 
11 Querschnitt des Rhizoms, 15: 1; 12 und 13 wie 6 und 7; 14 Frucht von J. Gerardi. (1—4, 14 nach Reichen- 
bach, 5, 15 nach Duval-Jouve, 6, 7, 13, 15 nach Blau, 8 nach Buchenau, 9—11 nach Raunkiaer). 



— 113 — 

sammengesetzt. mit zweiteiligen Ästen, selten doldenähnlich. Das unterste Hüll- 
blatt ist kürzer oder auch länger als der Blutenstand, bei der schon erwähnten 
var. Metzleri (F. Schultz) sind die Hüllblätter meist alle verkürzt; der ./. bracteosus 
Kit. stellt wohl nur einen Lusus mit sehr verlängerten Hüllblättern dar. Die 
etwa 2 — 3 mm langen Blüten besitzen eiförmig-lanzettliche, kleine Hochblätter, 
meist sind sie etwas voneinander entfernt (var. typicus A. u. G.); zu dieser 
Varietät gehören einige Abänderungen, die, so charakteristisch sie erscheinen, wohl 
z. T. wenigstens nur Standortsabänderungen sind. Bei subvar. elongatus A. u. G. 
ist der ganze Blütenstand mehrmals länger als breit, diese Form ist nicht 
selten; an schattigen Orten wird der Blütenstand sehr locker, er ist aus- 
gebreitet und hat entfernte Blüten (subvar. laxus A. u. G.). Systematisch selbst- 
ständiger ist wohl var. coardatus E. Mey., bei der durch Verkürzung der Spirren- 
zweige alle Blüten genähert sind und der Blütenstand dadurch kopfförmig erscheint. 
Nur 2 — 3 gedrängte Blüten besitzt var. alpinus (Schur), eine Zwergform. 

Die Blüten entwickeln sich meist vom Juni bis August, seltener zahlreich 
bis in den Herbst, sie besitzen etwa gieichlange Perigonblätter, diese sind eiförmig- 
lanzettlich und sehr stumpf, zur Fruchtzeit reichen sie, wie schon bemerkt, nur 
bis etwa ^ jz auf die Kapsel herauf. Ihre Farbe ist meist rötlich bis kastanien- 
braun, in der Mitte sind sie von einem grünen Mittelstreifen durchzogen und an 
den Rändern breit weil^-hautrandig, seltener sind die Perigonblätter ganz grünlich 
oder gar grün gefärbt (var. riiidiflorus A. u. G.), noch seltener bleich (var. 
salinus Schur). Staubblätter sind stets zu 6 vorhanden, sie besitzen linealische 
Staubbeutet, die länger bis doppelt so lang sind als ihre Staubfäden. Der Griifel 
ist kurz und trägt verlängerte, aufrechte, purpurne Narben. 

Das Aufblühen erfolgt bei der Mehrzahl der Blüten in Pulsen; es sind 
an bestimmten Tagen eine grolle Zahl von Blüten geöffnet, an den dazwischen- 
liegenden aber auch stets einzelne. Wie bei ./. bufonius etc. scheinen auch hier 
ganz sicher bestimmte Witterungslagen für das Hervorbringen der Pulse (s. S. 92) 
maßgebend zu sein. Abends trennen sich meist schon die Spitzen der Perigon- 
blätter voneinander und am frühen Morgen breiten sie sich dann ganz aus. Das 
Schwellgewebe, welches das Offnen der Blüten bewirkt, ist bei dieser Art be- 
sonders stark entwickelt, so daß die Blüten oft sehr weit geöffnet sind, öfter 
bis über 180". Mit dem Spreizen der Perigonblätter entfalten sich auch die Narben, 
die meist schwach gewunden sind, aufrecht abstehen und weißlich fleischfarbige 
bis glashelle Papillen tragen. Nach Schulz (1()9, I, S. 102) strecken sich zuerst 
die Narben aus der Blüte hervor und dann öffnet sich das Perigon vollständig. 
Die Staubbeutel reichen bis zum Grunde der Narben und fangen einige Zeit 
später, nach Buchenau zwischen 7 und 8 Uhr, an, aufzuspringen und den 
Pollen zu entlassen. Nach Mittag schließen sich die Blüten rasch wieder. Schulz 
(a. a. 0.) fand die Blüten selbst bei Nebel und strömendem Regen geöffnet. 

Die Frucht ist eine kugelig-eiförmige Kapsel (Fig. 64, 3), die kaum 
dreiseitig ist, an der Spitze ist sie gestutzt und stachelspitzig. Ihre Farbe ist 
zumeist rotbraun bis hell kastanienfarben, glänzend, am Grunde, seltener ganz, ist 
sie grünlich. Die Samen sind meist 0,35 — 0,4 mm lang, schief verkehrt-eiförmig, 
bespitzt, auf der Fläche deutlich netzig; ihre Farbe ist braun bis rotbraun. 

./. G e r a r d i Lois. ist in seinen Standoi-^en von voriger Art sehr 
wesentlich verschieden, da er als einer der charukteristischsten Salzauzeiger 
des Gebietes angesehen werden kann. Im Binnenlande ist die Art des- 
halb je nach dem Vorhandensein oder Fehlen der Salzstellen verbreitet 
bis selten , nicht nachgewiesen ist sie im Königreich Sachsen , in Schlesien, 
auch für die Schweiz und Tirol ist sie zweifelhaft, in den österreichischen Alpen 
ist sie nur in Niederösterreich festgestellt. In den Gebirgen dürfte sie nicht 
über 500 m aufsteigen. An den Meeresküsten ist sie allgemein sehr verbreitet 

Lebensgeschiclite der Blutenpflanzen. I, 3. 8 



— 114 — 

und bildet dort besonders auf den salzhaltigen Wiesen mitunter große Bestände ; 
nicht selten ist sie dabei mit J. compressus gemischt, sie fällt dann durch ihre 
lebhaft grüne bis etwas olivgrüne Farbe auf; im Binnenlande ist sie natürlich 
besonders in der Nähe der Salinen häufig. An solch salzhaltigen Orten findet 
J. Gercü'di sich öfter an auffallend trockenen Stellen, die dann meist schon durch 
das glitzernd auskristallisierte Salz auffällig sind, ein Zeichen, daß er hoch- 
konzentrierte Lösungen, wie sie sich bei jeder trocken werdenden Salzstelle 
bilden müssen, gut erträgt. — In der Größe ändert er ziemlich stark ab ; während 
er in der Mehrzahl der Fälle die Höhe des ./. compressus beibehält, wird er an 
sehr nährstoffhaltigen Orten mitunter sehr groß, bis über 50 cm hoch (var. elatior 
[Lange] und var. maximiis A. u. G.), auf Saudboden, besonders auf den Nordsee- 
inseln, wird er aber mitunter nicht über 10 cm hoch (var. Cliaucoruin A. u. G.). 
Wie in der Größe, so ist .7. Gfrardi auch in den übrigen Merkmalen recht ver- 
änderlich. 

Die Grundachse verhält sich ähnlich wie die y on J. c<jnipressns, nni' siwA 
die Stengelglieder meist mehr gestreckt, so daß der knospenlose Rhizomteil 
meist 2 — 4 cm lang ist. Die Hauptknospe wechselt in ihrer Stellung zwischen 
der Achsel des 2., des 4. oder des 6. Niederblattes. Je früher die Hauptknospe 
auftritt, desto weniger Blattorgane trägt die betreffende Sproßgeneration: wenn 
sie bereits in der Achsel des 2. Niederblattes sitzt, hat die Generation nur 
etwa 9 Blätter bis zum obersten grundständigen Blatte ; sitzt sie in der des 
6. Niederblattes, so sind 17 Blattorgane vorhanden (154, S. 387). Nicht selten 
folgt auf ein kurzes Achsenglied mit nur 2 Niederblättern ein solches mit 6. 
Anatomisch ist die Grundachse der von J. compressus ähnlich gebaut, aber das 
mechanische Gewebe ist stärker ausgeprägt. Der Stengel ist meist zierlicher. 
Die Blätter haben meist eine schlankere S})reite, die jedoch verhältnismäßig- 
schmäler und dicker ist, das mittlere Blattgewebe ist stärker ausgebildet, wie 
dies ja bei Salzpflanzen ihren Verwandten des Süßwassers gegenüber häufig ist. 
Die Gefäßbündel und Luftgänge sind verhältnismäßig kleiner, der an die Epidermis 
der Blattunterseite angelagerte mechanische Bastbelag des mittleren Bündels ist 
viel schmäler als bei J. compressus^ ja mitunter durchsetzt er das grüne Gewebe 
überhaupt nicht bis zur Epidermis. 

Der Blütenstand besitzt meist, wenigstens anfangs, starre, aufrecht 
abstehende Zweige, was die Tracht der ganzen Pflanze beeinflußt; das unterste 
Hüllblatt ist meist erheblich kürzer als der Blütenstand. Die Äste erster und 
zweiter Ordnung sind meist weniger zahlreich als bei voriger Art. Zumeist sind 
die Blüten voneinander entfernt, seltener fast kopfig gedrängt, so bei der 
bisher typisch nur in Asien, ähnlich aber auch bei uns beobachteten var. soranthus 
(Schrenk) ; bei der ähnlichen var. persicus Boiss. ist der Blütenstand etwas lockerer, 
nur die einzelnen Äste haben gedrängte Blüten. Auch bei der schon oben 
erwähnten Zwergform der Nordseeinseln , var. Chauconim A. u. G., sind die 
Blütenstände dicht gedrängt. Ein Gegenstück dazu ist var. maximns A. u. G., 
welcher sehr verlängerte, bis über 10 cm lange, sehr reichblütige Blütenstände be- 
sitzt; ähnlich, aber nur wenigblütig, ist var. elatior (Lange), eine seltene Form. 

Die Blüten sind meist größer als bei ./. compressus, bis fast 4 mm lang. 
Die Perigonblätter sind, wie bemerkt, etwa so lang oder doch nur wenig kürzer 
als die Kapsel. Die Farbe der Blütenhülle ist in der Mehrzahl der Fälle braun 
bis lebhaft kastanienbraun, sie kommt aber auch heller und dunkler vor ; so ist 
sie bleich bei der ziemlich seltenen var. iKiUidus A. u. G., die sonst in nichts 
vom Typus abweicht, nicht so hell, aber doch heller als gewöhnlich, bei 
den schon genannten var. soranthus (Schrenk) und Ühaucorum A. u. G. Er- 
heblich dunkler bis fast schwarz ist sie bei der sonst nicht vom Typus ver- 
schiedenen var. atrifuscus (Rupr.) und der auch durch ganz oder teilweise dichten 



— 115 — 

Blütenstand ausgezeichneten, typisch nur in Innerasien gefundenen var. scdsii- 
(/iiiosus und der ihr nahestehenden Unterart nujricaus (Regel) mit etwas lockerem 
Blütenstande. — Die Bestäubungseinrichtung-en entsprechen ganz denen von 
J. compressuH, nur sind die Staubblätter etwas kürzer, die Griffel etwas länger. — 
Die elliptische Frucht ist meist etwas dunkler gefärbt. 

9. Juneus tenuis Willd. Zarte Binse. 

Von den vorigen Arten, denen J. tenuis einigermaßen ähnlich ist, unter- 
scheidet er sich leicht durch den dicht rasenförraigen Wuchs und das Fehlen eines 
stengelständigen Blattes. J. fr'>»^/s findet sich vorzugsweise auf festgetretenen, meist 
grasigen Wegen , auf Lehm und Torfboden , seltener auf Sandboden und zwar 
meist auf feuchtem Niederungsboden. An den Standorten tritt er meist gesellig 
auf und begleitet mit Vorliebe die Ränder der Wiesenwege, die dann mitunter 
durch ihre meist gelbgrüne oder im Spätsommer braungelbe Farbe auffallen. In 
bezug auf den Anspruch an Sonne und Schatten scheint er wenig wählerisch, 
meist steht er wie die Wiesengräser sonnig, aber hie und da auch unter Erlen etc. 
ziemlich schattig. Welchen Grad von Schatten er erträgt, erhellt aus der Tatsache, 
daß er nicht selten auf Anzuchttö})fen, in Mistbeetkästen etc. in botanischen 
Gärten aufgeht und selbst an halbdunklen Stellen zur Blüte gelangt. — Hie und 
da findet er sich auch mit andern Adventivpflanzen an Mühlen etc., doch bleibt 
er dort gewöhnlich unbeständig. 

Die Heimat dieser Art, die jetzt im Gebiete nicht zu den Seltenheiten 
gehört, ist zweifellos Nordamerika. Mit der Geschichte ihrer Einwanderung hat 
sich vornehmlich Ascher son^) lebhaft beschäftigt (3, S. 434^). Noch lange nicht 
100 Jahre sind es her, daß die Pflanze in Europa zuerst gesehen wurde, und zwar in 
Holland, vor 1825 fand man sie in der Provinz Utrecht und 1824 in der Provinz Ant- 
weri^en. In Deutschland trat sie an 4 verschiedenen Punkten auf, die wohl alle, wie 
auch die holländischen Fundorte, auf selbstständige Einschleppungen aus Nordamerika 
zurückzuführen sind; diese vier Einschleppungen geschahen vor 1851. Sie wurde 
beobachtet 1834 bei Memmingen in Bayrisch-Schwaben und etwa 1840 in der 
Umgebung, in der sächsischen Oberlausitz und dem nördlichsten Böhmen, dann 
vor 1845 bei Kassel und in der Umgebung von Hamburg. 1870 wurde sie dann 
bei Zerbst gefunden, um Berlin erst 1890, in den folgenden Jahren aber 
gleich an mehreren Fundorten. Jetzt fehlt J. fe>iu/s in Deutschland, namentlich 
in Mittel- und Süddeutschland, noch stellenweise auf breiten Strecken , aber 
alljährlich schreitet er weiter fort, sodaß die Zeit nicht mehr fern erscheint, wo 
er zu den häufigsten Pflanzen der Deutschen Flora gehört. In den schlesischen 
Gebirgen ist er bis über 500 m angestiegen. 

Die Keinuing der Samen erfolgt anscheinend meist außerordentlich leicht, 
wie Aussaaten in l)otanischen Gärten zeigen. Im Gesamtaufbau besitzt J. tenuis 
sehr viel Ähnlichkeit mit J. bufouius, nur daß er ausdauernd ist. Die Blätter 
sind sämtlich grundständig, die untersten jedes Sprosses sind scheidenförmige 
Niederblätter; die Seitensi)rosse entspringen oft aus der Achsel des 3. Blattes, oft 
aber auch aus der des 2. oder 4., ja sogar mitunter aus der Achsel des 1. Blattes, 
also aus der des Vorblattes (154, S. 386). Überhaupt ist bei dieser Art die 
Si)roßbildung viel weniger an bestimmte Regeln gebunden als bei den meisten 
Arten nnt deutlich kriechender Gnmdachse. ./. tenuis hat bei ungestörter Ent- 
wicklung aufrechte Grundachsen, deshalb sind auch alle Knospen aufwärts gerichtet 
und können sich auch freier entfalten. Auf die oben genannten Hauptknospen 



Verhandl. Botan. Ver. Prov. Braudeiib. 32. Bd. 1890. S. XXXVIII ff. 
-) Brandenburgisclie Landeskunde, l. Bd. 1907. S. 179. — Lit. 38. 



116 — 




Fig. 65. Juneus tenuis. 
1 Habitusbild, 1:1. 2 Spitze der Blattscheide mit 
den Öhrchen, 5:1. 3 Pistill, vergr. 4 Frucht, vergr. 
5 Samen, vergr. 6 aus der geplatzten Frucht aus- 
quellende Samengallerte, vergr. (1, 3-5 nach 
Reichenbach, 2 nach Buchenau.) 



folgen meist in der Achsel des nächsten 
und öfter noch weiterer Blätter etwas 
kleinere Knospen, die zu Erneuerungs- 
resp. Vergrößerungssprossen auswachsen. 
Jeder Trieb besitzt meist 6 Blattgebilde, 
ehe er sich zum Blütenstengel streckt, 
zuerst das zweikielige, adossierte Vor- 
blatt, dann 2 scheidenartige Mederblätter 
mit mehr oder weniger kurzer Spreite und 
dann erst die eigentlichen Laubblätter. 
Wenn die Pflanze auf Wegen niederge- 
treten wird, dann bleibt sie schräg nieder- 
gedrückt und die Erneuerungssprosse ent- 
wickeln sich nun rechts und links. Das 
Exemplar nimmt dadurch eine mehr oder 
weniger fächerförmige Gestalt an, die 
Verzweigung wird ganz regelmäßig und 
es bildet sich eine längere Grundachse 
aus (23, S. 10). — Die Lebensdauer des 
-/. tenuis scheint eine ziemlich wechselnde 
zu sein, oft tritt er unbeständig auf, kann 
auch an den Orten massenhaften Auf- 
tretens bald mehr oder weniger völlig 
wieder verschwinden ; diese Beobachtungen 
sind der Grund für die z. B, von Lau- 
rent (47) wiederholte Angabe, die Art 
sei einjährig. Sehr langjährig scheint 
er in keinem Falle zu sein , sowohl in 
der Kultur der botanischen Gärten als 
im Freien scheinen die einzelnen In- 
dividuen nach einigen Jahren abzu- 
sterben. Die Lebenszeit scheint je nach 
dem Standort (und vielleicht auch nach 
der betreffenden Form) verschieden zu 
sein : an sehr feuchten und an schattigeren 
Orten sah ich die Pflanzen fast stets 
bald (nach dem 2. Jahre) wieder absterben, 
an mäßig feuchten, offenen Plätzen da- 
gegen erreichten die Rasen einen sehr 
viel größeren Durchmesser und ließen 
mehrere Jahrgänge erkennen. 

Der aufrechte Stengel ist meist 
10 — 30, selten bis zu 60 cm hoch, seine 
Laubblätterbesitzen eine braune bis dunkel- 
graubraune Farbe und sind oben neben 
der Spreite in 2, meist ziemlich große, 
stumpfe Öhrchen von wechselnder Länge 
und Breite ausgezogen, die fast nebenblatt- 
artig erscheinen (Fig. 65, 2). Buchenau 
verwendet die Gestalt dieser Öhrchen bei 
verwandten Arten mehrfach als Unter- 
scheidungsmerkmal und auch neuerdings 
hat man versucht, ./. tenuis in 2, nament- 



— 117 



licli durch die Gestalt und Länge der Öhrchen verschiedene Arten zu spalten. 
Aber der Vergleich einer größeren Anzahl lebender Exemplare aus verschiedenen 
Gebieten zeigft, daß auch die Öhrchen, ebenso wie andere Merkmale (3, S. 435), 
in ihrer Gestalt sehr wechselnd sind, wenn sie auch an einem und dem andern 
Standorte sich mehr oder weniger konstant erweisen. Bei dem Formenreichtum 
der Art in ihrer Heimat kann es nicht wundernehmen, daß zu uns nach Europa 
nur bestimmte Abänderungen gelangt sind, die kein vollständiges Bild des gesamten 
Formenkreises geben können. — Die Spreite der Blätter ist schmal, pfriemförmig 
und oft gekrümmt, sie hat, wie auch bei anderen Arten, bei Wasserentzug aus den 
großen Oberhautzellen, die Fähigkeit, sich zusammenzufalten. 

Der endständige Blüten stand ist etwas doldenähnlich, meist 3 — 8 cm lang. 
In der Regel ist er locker, seltener dicht; besonders auffällig ist eine sehr lockere 
Form (var. laxiflorus Fiek), deren Spirrenäste sehr verlängert sind, weit spreizen 
und nur je wenige (bis zu 5) Blüten tragen. — Die unteren Hüllblätter sind ver- 
längert, meist überragen 2. seltener nur 1 oder mehrere den Blütenstand. Seltener 
als die Form mit 2 verlängerten Hüllblättern (var. biconiis E. Mey.) ist die mit 
3 bis vielen (var. nmltkoniis E. Mey.), selten die mit nur 1 verlängerten Hüll- 
blatte (var. Htiicornis E. Mey.). Mit Ausnahme einer gewissen Förderung der 
Hüllblätter an üppigen Standorten, ließ sich 
eine Alihängigkeit vom Standorte nicht nach- 
weisen. Ferner wird das Aussehen des Blüten- 
standes auch durch die Stellung der Blüten an 
den Auszweigungen verändert; bald sind sie 
dort entfernt, bald einander genähert. Die 
größere Lockerheit hängt oft vom schattigeren 
Standorte ab , mitunter sind aber direkt wir- 
kende Gründe nicht zu bemerken. Bald 
herrscht im Aufbau mehr die Rispenbildung, 
bald mehr die Sichelbildung vor und danach 
sind früher verschiedene Arten unterschieden 
worden. Bei dem auf Fig. 66 dargestellten 
Blütenstande ist Sichelstellung nur an dem 
untersten primären Aste angedeutet, andere 
Pflanzen besaßen, vielleicht infolge eines der 
EntAvickelung günstigeren Sommers, viel zahl- 
reichere Blüten und stärker entwickelte Sicheln. 
Eigentümlich ist, daß der Stengel oben nicht 
selten zuerst 1 — 2 sterile Laubblätter (mit 

scheidigem Grunde, welcher nach oben in 2 Öhrchen ausläuft) trägt, worauf 
dann 4 — 7 Hochblätter folgen. Diese bilden den Übergang von den Laub- 
blättern zu den echten Hochblättern mit weißlichem Grunde und grünlicher 
l)is bräunlicher Spitze. Die Endblüte eilt dem oberen Teile des Blütenstandes in 
der Entwickelung voran; ist daher der Blütenstand schwächlich, so ist sie die 
am meisten geförderte, ist er aber kräftig, so entwickeln sich die Endblüten der 
untersten Zweige früher als die primäre ; letztere schlägt auch nicht selten ganz 
fehl. Die letzten Seitenblüten haben 4 Vorblätter (7, S. 413). 

Die Blüten erscheinen meist vom Juni bis Juli, vereinzelt aber bis zum 
Herbst, selbst zu Beginn des Frostes sieht man oft noch unentwickelte Blüten. 
Die Blüten, unterhalb deren sich kurze, lanzettliche, si)itze Vorblätter befinden, 
sind etwa 3 — 4 mm lang. Die Perigonblätter sind etwa gleichlang oder 
die äußeren etAvas länger; im Umfange sind sie lanzettlich, spitz oder zu- 
gespitzt, sie sind deutlich von 3 Nerven durchzogen. Ihre Farbe ist meist 
gelbbraun, selten sind sie (wie u. a. auch an der oben genannten var. Idxißorus) 




Fig. 66. Juncus tenuis. 

Schema des Blütenstandes. (Nacli 

Buchenau.) 



— 118 — 

weißlich bis fast rein weiß , ihr Rand ist häutig-, der der inneren Perigonblätter 
breiter. Staubblätter sind stets in der 6-Zahl vorhanden, sie sind etwa halb so 
lang als die Perigonblätter und haben etwa eiförmige Staubbeutel, die mehrmals 
kürzer sind als die Staubfäden. Der Griffel ist sehr kurz und trägt lange, 
aufrechte Narben (Fig. 65, 3). 

Während der Blütezeit sind deutliche Pulse zu bemerken, die z. T. sicher 
von den Witterungsverhältnissen abhängen. Die Dauer der Anthese ist bei 
J. tennis außerordentlich kurz. Die rötlich gefärbten Narben schieben sich nicht 
zwischen den noch geschlossenen Perigonblättern heraus, sind aber bereits 
am frühen Morgen durch die durchscheinenden Perigonränder hindurch sichtbar. 
Etwa zwischen 7 und 8 Uhr weichen die Perigonblätter auseinander und nach 
etwa einer Stunde haben sie einen Öffnungswinkel von 120 — 150 ^ erreicht, selten 
öffnen sie sich bis zu 180°, also bis zur völlig flachen Lage der Perigonblätter. 
Dies letztere beobachtete ich besonders oft in feuchten Mistbeetkästen. Nach 
einer weiteren Stunde springen die Antheren auf und zwar rasch nacheinander, 
zwischen 9 und 10 Uhr sind alle geöffnet. Schon bald darauf, etwa um 10 Ya Uhr, 
beginnen die Perigonblätter sich wieder zu erheben und um 12 Uhr sind die 
Blüten meist bereits wieder völlig geschlossen; die Narbenpapillen sind dann 
schon welk. (22, S. 397.) Von diesen Zeiten finden aber ebenso wie bei J. hufonius 
(vgl. S. 92) Abweichungen statt; in den vorerwähnten Mistbeetkästen des Bota- 
nischen Gartens sah ich mehrfach noch nach der Mittagsstunde völlig geöffnete 
Blüten, ja hie und da sogar am Nachmittag gegen Abend. In der Hauptblütezeit 
einer Pflanze schien mir an diesen üppig wachsenden Pflanzen fast zu jeder 
Tageszeit eine oder die andere Blüte geöffnet zu sein. 

Zur Frucht zeit erhält die ganze Pflanze meist die schon oben erwähnte 
charakteristische braungelbe Farbe. Die ausgewachsene Frucht (Fig. 65, 4.) bleibt 
stets etwas kürzer als die Perigonblätter, sie erhält eine eiförmige bis fast kugelige 
Gestalt und ist dabei deutlich 3 kantig mit konvexen Seitenflächen. Die Samen 
(Fig. 65, 5) sind klein, glasig oder bleich rotbraun gefärbt, sie sind nur 0,35 — 0,4 mm 
lang, von schief verkehrt-eiförmiger Gestalt, sehr kurz weiß besj)itzt. Bei dieser Art 
wurde das Aufquellen der Samen zuerst beobachtet. Beckmann schildert den Vor- 
gang^) etwa folgendermaßen: Die Zellen der verschleimten Außenschichten der 
Samenschale quellen bei Anfeuchtung mächtig auf und sprengen dadurch die Kapsel, 
aus der die Samen als Froschlaich ähnlicher Klumpen hervorquellen (Fig. 65, 6) und 
dann von vorübergehenden Tieren und von Menschen abgestreift werden können. 
Nach einem heftigen Gewitterregen sah er mit Buchen au den auf einem 
Landwege wachsenden J. teitvis überall mit diesen Klumpen besetzt. Da die 
Keimung der Samen, wenn möglich, sofort erfolgt, sieht man nach andauernd 
feuchter Witterung öfter die Sämlinge auf und an den Kapseln sitzen, dadurch 
eine Viviparie vortäuschend. 

2. Sektion. Genitini Buchenau. 

Diese zweite Gruppe der Jiinci mit einzeln stehenden Blüten, die am Grunde 
wenigstens 2 Vorblätter besitzen, enthält im Gegensatz zur vorigen nur deutlich 
ausdauernde Arten. Der oben in einen Blütenstand endigende Stengel ist un- 
beblättert, am Grunde meist von nur ganz aus einer Scheide gebildeten, 
selten auch eine kurze Spreite tragenden Blättern umgeben; an nichtblühenden 
Trieben entwickelt sich kein echter Stengel, sondern auf die eben erwähnten 
scheidenartigen Blätter folgen 1 oder 2 Blätter mit völlig zylindrischer oder auch 



Bei Ascherson in Verhandl. Botan. Ver. Prov. Brandenburg. 32. Bd. 1890. 
S. 169. 



— 119 — 

zusammengedrückter, jedenfalls den blütentragenden Stengeln ähnlich gestalteter 
Spreite. Wegen ihrer Stengelähnlichkeit sind diese Blätter von verschiedenen 
Schriftstellern häufig als „sterile Stengel" bezeichnet worden. Daß es sich dabei 
aber um echte Blätter handelt, wiesen Buchen au u.a. nach. Zunächst befindet 
sich bei einigen Arten am Gnmde eines jeden eine seitliche Einsenkung, in der 
sich die Fortsetzungsknospe des Triebes, dem das stengeiförmige Blatt angehört, 
befindet, sie stellt also die letzte Andeutung des Scheidenteils des Blattes dar, 
der mitunter (vgl. ./. Jacqiiini etc.) die Länge von mehreren Centimetern erreichen 
kann ; selten kommt aus dieser Knospe ein zweites, gegenüberstehendes Blatt zur 
Entfaltung. Die Gestalt des Blattes selbst läßt sich leicht aus dem Blattbaue 
der Arten der vorigen Gruppe herleiten. Wir sahen dort den Übergang vom 
riachen Blatte, wie bei ./. bufonius, zum rinnenförmigen und borstlichen Blatte; 
bei J. squarrosus war namentlich an trockeneren Orten die Rinne ziemlich schmal 
geworden und unter dem Epithel der Rinne lag ein deutlich ausgebildetes Mark. 
Wenn dann die Rinne ganz schwindet, wie dies bei den Arten der vorigen 
Gruppe mitunter an den Blattspitzen der Fall ist, so rücken die Gewebe der 
Blattränder zunächst nach der Oberseite und dann wird das Blatt zylindrisch 
bis röhrenförmig, da auch beim stengelähnlichen Blatt das Mark später oft 
schwindet. Die Gefäßbündel liegen dann aui^en in einem oder mehreren Zylindern 
unter dem assimilierenden Zellgewebe und der ganze Innenraum ist wenigstens 
anfangs mit Mark erfüllt. 

Die stengelähnliche Gestaltung der Laubblätter ist biologisch interessant; 
schon bei der vorigen Gruppe sahen wir Anpassungen zum Schutze gegen zu 
starken Wasserverlust der Blätter. Das borstenförmige oder, wie hier, binsen- 
förmige Blatt sind ganz augenscheinliche Einrichtungen zur Herabsetzung der 
Verdunstung, Einrichtungen wie sie gemeinsam bei den Pflanzen trockener Stand- 
orte und bei den Sumpfbewohnern vorkommen. Über die Zweckmäßigkeit und 
Notwendigkeit dieser Einrichtungen bei Pflanzen nasser Standorte besteht eine 
ausgedehnte Literatur, auf die einzugehen hier zu weit führen würde. In der 
..Pflanzenwelt Deutschlands", S. 253 habe ich betont, daß meiner Meinung nach 
der Luftabschluß im Boden in erster Linie die Wurzeltätigkeit herabsetzt, in 
derselben Richtung wirken dann Hummussäuren, die die Diff'usionsfähigkeit der 
Wurzel herabsetzen, Temperaturdifterenzen in dem sich schwer erwärmenden 
Boden etc. (vgl. auch 205, S. 183 fl".). 

Der wie bei den übrigen Arten endständige Blütenstand der Vertreter dieser 
Gruppe erscheint fast stets scheinbar seitenständig, dadurch, daß das gleichfalls 
stengelähnlich gestaltete Tragblatt des Blütenstandes sich in die Richtung des 
Stengels stellt, dadurch ihn scheinbar über den Blütenstand hinaus fortsetzt und 
den Blütenstand selbst zur Seite drückt. Die Fruchtkajjseln sind bei dieser 
Gruppe meist vollständig 3 fächerig, seltener unvollständig gefächert, die Samen 
sind klein und außer ,/. Jacquini haben sie keine Anhängsel (s. S. 121, 122). 

10. Juiicus Jacquini L. Jacauiiis Binse. 

Die in ihrer Heimat gleichfalls (vgl. .7. frifidus) Gamsbart oder auch Gams- 
gras bezeichnete Art wächst an feuchten, kiesigen oder quelligen Orten, aber 
auch auf mageren Wiesen in den Alpen. An den Standorten, an denen sie bis 
zu etwa 2900 m aufsteigt, steht sie zumeist gesellig, und ähnlich wie ./. trip'dus 
bildet sie oft größere oder kleinere Bestände. Als Gestein zieht J. Jacquini ent- 
schieden kalkarmes Substrat vor. Im Gebiete ist er durch die ganze Alpenkette 
von den Seealpen bis nach Niederösterreich und dem Küstenlande verbreitet, außer- 
halb des Alpensystems ist er nur für die Zentral-Karpathen und für Siebenbürgen 
angegeben, aber die Angaben bedürfen sehr der Bestätigung. Diese eigenartige 



— 120 — 

Pflanze, die in der Tracht ganz außerordentlich der Cyperacee Schoeniis nigricans 
ähnlich ist, hat also eine verhältnismäl^ig sehr beschränkte Verbreitung. — An 
den Standorten bildet er, ähnlich J. t)-ip'dus, schöne und deutliche Hexenringe 
(s. S. 99). 

Die G rund ach se dieser Art ist kurz kriechend, nur ein ganz kurzer Teil 
jeder Sproßgeneration wächst wagrecht, schon nach dem dritten Niederblatte 
hinter dem Vorblatte richtet sich der Stengel wieder in die Höhe. Der Fort- 
setzungssproß steht in der Achsel des zweiten Niederblattes. Da die Stengel- 
glieder fast stets kurz gestaucht erscheinen, stehen die aufrechten Stengel dicht 
nebeneinander, der Wuchs wird also dicht rasenförmig und zwar sind die Rasen 
sehr dicht und fest. Im ganzen sind gewöhnlich 6 — 8 Niederblätter in einer 
Sproßgeneration vorhanden. 

Die Stengel sind meist sehr starr aufrecht, von mäßiger Dicke; meist 
erreichen sie eine Höhe von 10 — 20, seltener an günstigen Standorten eine solche 
von 25 oder gar 40 cm. Im Querschnitt (Fig. 67, 2) erscheint er stielrund oder 
fast stielrund und läßt im lebenden Zustande keine Rippung durch mechanische 
Elemente erkennen. Unter der Epidermis verlaufen eine Anzahl mechanischer 
Bündel, die aber nach Buchen au gerade bei dieser Art in der Ausbildung 
sehr wechseln, denn an einem im Garten in Berlin gezogenen Exemplare fand er 
nur ein einziges subepidermales Bündel, Avährend die wildwachsenden Exemplare 
einen typischen Belag der Junci valleculati zeigten. Bei dieser Art stehen, wie 
es sonst nur bei J. trifldiis der Fall ist, die subepidermalen Sklerenchym- 
bündel in unmittelbarer Verbindung mit den unter ihnen liegenden Gefäßbündeln, 
sodaß also bei diesen beiden Arten die mechanischen Träger S c h w e n d e n e r s 
am vollkommensten ausgebildet erscheinen. (6, S. 30, 31 ; 23, S. 8.) — Am Grunde 
des Stengels befinden sich 5 Niederblätter , von denen besonders die oberen 
ziemlich lang scheidenartig sind und eine Länge bis zu 4 cm erreichen, sie 
sind rotbraun gefärbt und auf ihrer stumpfen Spitze tragen sie eine meist 
kurze Stachelspitze, die sehr selten als kurze, grüne Spitze krautartig sich als 
verkümmerte Spreite verrät. 

Die Laubblätter sind an jeder Sproßgeneration nur einzeln vorhanden, 
an den blütentragenden Trieben sitzt ein solches im oberen Teile des ver- 
längerten Stengels unterhalb des Blütenstandes. Dieses beginnt zunächst 
mit einem kurzen, scheidenartigen Teil, der scheinbar den Stengel fort- 
setzt und schwach erweitert erscheint. Entweder der obere Teil der Scheide 
weicht schon etwas bogig seitwärts oder meist erst der untere Teil der Spreite, 
so daß das Blatt nicht so ausgeprägt als Fortsetzung des Blütenstengels 
erscheint wie bei den übrigen Arten dieser Grupjje, die Pflanze also in dieser 
Beziehung eine gewisse Mittelstellung zwischen den Arten der vorigen und dieser 
Gruppe einnimmt. An den nichtblühenden Sprossen bildet sich ein einzelnes, 
grundständiges, stengelähnliches Laubblatt aus, welches auch wie die Stengel 
am Grunde von scheidenartigeu Niederblättern umgeben ist; selten sind 2 solche 
vorhanden, und Buchen au gelang es durch Kultur der Pflanze in fruchtbarer 
Gartenerde, die vorhandene Anlage eines zweiten Blattes so weit zur Entwicke- 
lung zu bringen , daß es mehrere cm aus den Niederblättern hervorragte (23, 
S. 15; 6, Fig. 6 — 10). Die Mittelstellung dieser Art macht sich auch noch in 
den anatomischen Verhältnissen (Fig. 67, 2 — 6) des Blattes bemerkbar: während 
die meisten zu dieser Gruppe gehörigen Arten entsprechend der äußeren, stengel- 
ähnlichen Ausgestaltung der Blätter auch anatomisch in beiden Organen ganz 
den gleichen Bau aufweisen, hat ./. Jacquini, wie es ähnlich auch bei J. alpiniis 
und J. sapinus der Fall ist, am Grunde jedes Blattes, ehe der völlig stengel- 
ähnliche Bau beginnt, auf der organischen Oberseite des Blattes eine kleine 
Rinne, in der noch die bei den Arten der vorigen Gruppe beschriebenen und 




Fifi'. 67. Juneus Jacquini. 
I Habitusbild, 1:1. 2 Steneel-Querschnitt, 55.1. 3-5 Serienschnilte durch die unterste Basis der Laub- 
matter (sterilen Stengel); sie zeigen die Entwicl<lung von der Scheide zum stengelähnlichen Laubblatt, ca 
öU:l. () Gelenkzellen in der Spreite mit angrenzenden subepidermalen Bastbündeln, 2ßO:l. 7 schematisierter 
Blutenstand. 8 Blüte, 9 Frucht; vergr. U) Samenanlage am Tage der Blüte, 11 am zweiten Tage nachher- 
Begmn der Ausbildung des feilspanähiilichen Samens, vergr. 12 Samen, vergr. 13 Fruchtkapsel vergr' 
(1, 8, 9, 12, 13 nach Reichenbach, 2 (i nach Blau, 7, 10, 11 nach Buchenau.) 



— 122 — 

abgebildeten blasenförmigen Zellen zu finden sind, die auch seitlich von 2 Skleren- 
chynibündeln begleitet werden, den ursprünglichen Blattrandbündeln. 

Der Blütenstand steht meist aufrecht oder fast aufrecht, bei der wenig 
typischen Ausbildung des Stengelblattes als „Fortsatz" des Stengels ist er meist 
nur wenig zur Seite gedrückt; in der Achsel des Stengelblattes befindet sich 
meist keine Knospe, selten entsteht dort ein kleiner seitlicher Blütenstand (var. 
biceps Beck). Die meist 8 — 12 Blüten bilden ein Scheinköpfchen; dieses beginnt 
zunächst mit Hochblättern, von denen die unteren hellbraun sind, die oberen die 
tief dunkelbraune Färbung der Kelchblätter zeigen. Die Hauptachse des Blüten- 
standes hat kurze Internodien, ist zickzackförmig hin und her gebogen und 
besitzt meist 4 Zweige, von denen die unteren sich aus der Achsel eines Zwischen- 
blattes wieder verzweigen ; die oberen haben außer ihrem grundständigen Blatte 
nur die beiden Vorblätter der Blüte und schließen dann mit der Blüte ab (Fig. 67, 7). 
Alle Blüten stehen fast in gleicher Höhe, so daß der Blütenstand fast doldig er- 
scheint. Bei dieser Art fällt ein äußeres Perigonblatt über das untere Vor- 
blatt, diese letzteren sind breit-eiförmig, gestutzt und kurz (7, S. 417). 

Die Blüten sind verhältnismäßig groß, meist 5 — 6 mm lang (Fig. 67, 8). Die 
lanzettlich-pfriemförraigen Perigonblätter sind zugespitzt und etwa gleichlang oder 
die inneren sind etwas kürzer (!) ; auffällig ist ihre dunkle, fast schwarz-kastanien- 
braune Farbe, in der Mitte sind sie mitunter von einem hellkastanienbraunen 
Mittelstreifen durchzogen. Staubblätter sind stets 6 vorhanden , sie sind etwa 
halb so lang als die äußeren Perigonblätter, ihre Staubbeutel linealisch und 
mehrmals länger als die am Grunde verbreiterten Staubfäden. Der Griffel ist 
ziemlich lang, unterwärts grün gefärbt, oberwärts purpurn und trägt dort die 
sehr verlängerten, aufrechten, purpurnen Narben. Während der Blütezeit, die 
meist vom Juli bis Oktober reicht, sind ausgeprägte Pulse zu beobachten. Be- 
reits am Abend vor dem Öffnen der Blüten sieht mau die dann korkzieherartig 
gewundenen roten Narben, die durch die langen, weißen, sammtartigen Papillen 
rosenrot erscheinen, aus der Spitze des Perigons hervorschimmern. Am frühen 
Morgen entrollen sie sich. Gegen 8 Uhr beginnt das Perigon sich zu öffnen und 
ist am Mittag sternförmig ausgebreitet. Bis jetzt dauert das weibliche Stadium, 
dann erst beginnen die Staubblätter aufzuspringen. * Gegen 5 oder 6 Uhr nach- 
mittags ist der Pollen entleert und die Turgeszenz in der Blüte läßt nach. 
Spät abends oder während der Nacht schließt sich die Blüte wieder (22, S. 390). 
Als Schwellkörper fungieren die untersten Partien der Staubfäden; ihre turges- 
zierenden Zellen treten wie helle, glänzende Bläschen hervor und erscheinen 
dadurch wohl geeignet, Insekten anzulocken, überhaiipt scheinen die Farben- 
kontraste in den großen Blüten auf eine Anpassung zur Insektenbestäubung 
hinzudeuten. Einzelne Blüten öffneten sich erst am Nachmittag. 

Sehr auffällig ist das Verhalten der Samenanlage bei dieser Pflanze (19, 
t. 1, Fig. 10, 11). Während des Tages, an dem die Blüte geöffnet ist, sind die 
Integumente an der Spitze weit geöffnet, am nächsten Tage schließt sich das 
innere Integument und läßt nur einen schmalen Mikropylekanal offen. Am Tage 
darauf verlängert sich das äußere Integument und schiebt sich röhrenförmig vor, 
während am Grunde der Samenanlage sich ein spitzer, kegelförmiger Fortsatz 
bildet (Fig. 67, 10 u. 11), hierdurch kommt schon ganz in der Jugend die charakte- 
ristische, feilspanförmige Gestalt des Samens zustande. 

Die Frucht (Fig. 67, 9 u. 13) ist eiförmig, dreiseitig, an der Spitze ge- 
stutzt, dort fast dreilappig und mehr oder weniger stachelspitzig; ihre Farbe ist 
glänzend hellkastanienbraun. In der Länge erreicht sie nicht die der Perigon- 
blätter. Die Samen (Fig. 67, 12) sind auffällig groß, etwa 2 mm lang, mit läng- 
lichem, hellrotbraunem Nucleus, beiderseits sind sie durch ein langes, braunes 
bis weißes Anhängsel geschwänzt. 



— 123 ~ 

11. Juiicus balticus Willd. Baltische Binse. 

J. baltic/(S ist eine Charakterpflanze der Dünentäler der Ostsee; wo dort 
der Sand zur Ruhe gekommen ist und der etwas feuchte Boden anfängt sich zu 
besiedeln, da spielt er eine große Rolle und ist mit einigen Kräutern meist der 
erste Bewohner der Fläche. Durch seine kriechenden Grundachsen vermag er 
bald große Kolonien zu erzeugen, die in ziemlich langen, geraden Zeilen den Sand 
durchziehen. Finden sich später Gehölze ein , an der Ostseeküste Salix pomc- 
ranicd und Hipiwphaes , so vermag er auch hier in ihrem Schutze zu gedeihen 
und umgibt sie ringartig. Auch wenn der Boden dichter bedeckt, wenn also 
die sandige Strandwiese auf ihm entstanden ist, bleibt die Art ein Bestand- 
teil dieser Formation und paßt sich in den Rasen der übrigen Pflanzen hinein, 
eine Fähigkeit, die nicht allzuvielen Bewohnern offener Orte zukommt. Nur 
selten verläßt er den Strand und wandert ins Binnenland, aber auch dann, wie 
bei Tilsit und Ragnit, nur auf wenige Meilen. Auffällig ist, daß er anscheinend 
an den ungewöhnlichen Stellen eher zur Bildung von Bastarden neigt (mit J. 
filifonnis und .7. eff/tsus) als am Strande. Außerhalb der Ostseeküste ist J. halticus 
überhaupt sehr selten, an der Küste der Nordsee findet er sich nur auf der 
Insel Borkum und auf einigen der nicht zum Gebiete gehörenden westfriesischen 
Inseln. — Weiter ist er in Dänemark, auf der skandinavischen Halbinsel und 
im nördlichen Rußland, auf den britischen Inseln und nordwärts bis zu den Fär- 
Öer verbreitet. Außerhalb Europas ist die typische Form in Amerika in Oregon 
und Nevada, sowie in Patagonien und in Neukaledonien vertreten; andere ab- 
weichende, von Buchenau (23, S. 144 ff.) hierher gezogene Formen kommen 
namentlich in Amerika und zwar sowohl in Nord- als in Südamerika vor (ein 
vielgestaltiger Formenschwarm erstreckt sich längs der Kordilleren), dann aber 
auch in Japan, so daß die Art im größten Teil der Erdoberfläche heimisch ist, 
aber fast nirgends auf große Strecken zusammenhängende Areale bewohnt. 

Die Keimung dieser Art ist von Raunkiaer eingehend untersucht und 
beschrieben worden (154, S. 416, 417 und Fig. 68, 6 — 8); sie gleicht im wesent- 
lichen den S, 87 beschriebenen Vorgängen. Bei der nur schwachen Befesti- 
gung durch den einfachen Kranz von Wurzelhaaren an der primären Wurzel ist es 
verständlich, daß sich die Pflanze stets nur in so geringer Zahl an den Stand- 
orten ansiedelt; ich habe bei meinen zahlreichen Besuchen dieser Pflanze viel 
auf Sämlinge und junge Pflanzen geachtet, aber sie höchstens in äußerst geringer 
Zahl beobachtet. Das ist auch der Grund, weshalb an den Fundorten die einzelne 
Pflanze wohl größere Strecken überziehen kann, die Individuen aber meist nur in 
beschränkter Zahl vorhanden sind. Im Sandboden ist die Befestigung der Keim- 
linge eine ungenügende, ein geringer Grad von Lufttrocknis läßt sie mit den 
Sandkörnern losgelöst werden und so entwickeln sich trotz der großen Zahl der 
ei-zeugten Samen nur wenige. 

Die Wurzeln sind derb und fest, oft vielfach hin- und hergebogen und 
reichlich mit Wurzelhaaren besetzt, sie halten die Pflanze so fest, daß beim Aus- 
reißen meist die Grundachse spaltet. — Die Grün dach se kriecht meist ziemlich 
weit und besitzt deutliche bis über 1 cm verlängerte Stengelglieder; nach dem 
zweiten Niederblatte beginnt der Stengel sich aufzurichten. In der Achsel dieses 
Blattes steht die Hauptfortsetzungsknospe der Grundachse, die Mutterknospe für 
die nächste Sproßgeneration (Fig. 68, 1). Das nächsthöhere Blatt trägt gleich- 
falls meist eine Knospe, aus ihr wachsen meist nach einer Reihe von Generationen, 
hin und wieder aber, besonders bei jungen, auf kahlem Boden kräftig auf- 
wachsenden Pflanzen, auch bei aufeinander folgenden Generationen, Erneuerungs- 
sprosse hervor, die als Ersatzsprosse dienen können, meist aber die ausgiebige 
Verzweigung und reichliche vegetative Vermehrung liesorgen. Die nächsten 



124 — 




Fig. 68, Juncus balticus. 
1 Kriechende Grundachse, 1:1. 2 Blütenstand, 
1:1. 3 Quersclmitt durch einen Stengel, 32:1. 
4 Blüte im Fruchtzustande, 4:1. 5 Frucht, 6:1. 
6—8 Stadien der Keimung, vergr. (1 Orig., 2, 4, 
5 nach Reichenbach, 3, 6—8 nach Raunkiaer.) 



— 125 — 

Niederblätter sind immer mehr verlängert, zu einer Ausbildung- von Blattspreiten 
kommt es aber selbst bei den obersten scheidenartigen Blättern nicht. Nach 
Raunkiaer (154, S. 390) sind fast stets 7 — 8 Niederblätter an jeder Sproß- 
generation vorhanden. Die grundständigen Laubblätter („nicht blühende Stengel'") 
sind insofern bemerkenswert, als von der bei J. Jacqiäni noch deutlich zu unter- 
scheidenden Ober- und Unterseite an ihrem Grunde nichts mehr zu erkennen 
ist; auch die Anatomie ist völlig stengelähnlich bis zum Grunde herab, selbst 
von den blasenförmig vergrößerten Zellen ist nichts mehr zu sehen. Die 
scheidenartigen Niederblätter besitzen eine gelbe bis gelbbraune Farbe und 
sind, namentlich die unteren, lebhaft glänzend, wie lackiert, ein sehr gutes Merk- 
mal zum Erkennen der Art. — Die Länge der Grundachsenglieder und damit 
die Entfernung der einzelnen aufrechten Blätter voneinander ist recht wechselnd, 
besonders bei außereuropäischen Formen; sie kann sich so weit verringern, daß die 
Pflanze ganz dicht rasenbildend wird und sich polsterartig über die Erdoberfläche 
erhebt. Bei uns finden sich Formen mit verkürzten Stengelgliedern ziemlich 
selten, aber doch hie und da; meist sind solche Pflanzen im ganzen schwächlich 
ausgebildet (var. pseiido-iuinidafus A. u. G.). 

Der Stengel steht meist starr aufrecht, ist oberwärts aber schlaff"er und 
meist übergebogen, meist 25 bis über 70 cm hoch ; wie auch bei anderen Arten 
finden sich selten Formen mit spiralig gewundenem Stengel (monstr. S2)iralisA.u.G.), 
schwach gewundene Stengel sind nicht allzu selten. An seiner Oberfläche ist der 
Stengel ganz glatt und bleibt dies auch, nachdem er vertrocknet ist, er wird 
dann höchstens schwach runzelig. Der Grund dafür liegt im anatomischen 
Bau (Fig. 68, 3). Unter der ziemlich derben Epidermis ist ein ununterbrochenes, 
grünes Rindenparenchym ohne jede mechanischen Bündel angelagert, an das sich 
nach innen zwei meist ziemlich unregelmäßig ausgebildete Kreise von Gefäß- 
bündeln anschließen. Der äußere Kreis, zwischen dem die mit ihm alternierenden 
Gefäßbündel des inneren Kreises vorspringen, besteht meist aus kleinen Gefäß- 
bündeln , von denen jedes gewöhnlich völlig getrennt in das Parenchym ein- 
gelagert ist; seltener legt sich ein kleineres einem größeren an. Alle sind 
mit einer Scheide von derben mechanischen Elementen umgeben. Zwischen 
dem Kranze der Gefäßbündel und der Rinde ist öfter ein Kranz ziemlich kleiner 
Luftgänge eingelagert , der aber auch fehlen kann. Wegen der Isolierung der 
Gefäßbündel ist ein mechanischer Ring, wie bei den vorher besprochenen Arten, 
nicht ausgebildet; nach Schwendener (58, S. 93), der die Art zum Repräsen- 
tanten seines JuiictiH-halticiis-Tj^ws macht, ist aber für genügende mechanische 
Festigkeit durch verhältnismäßig starke Verdickung der zwischen den Gefäß- 
Bündeln liegenden parenchymatischen Zellen gesorgt, so daß die Pflanze eine 
gewisse Übergangsform zum Luzula-Ty^\xs darstellt. Das Mark ist bei ./. halticHS 
einigermaßen wechselnd , bei unseren heimischen Formen ist es unregelmäßig 
strahlenförmig gebaut (23, S. 20, 144). Durch die Dehnung des Stengels beim 
Wachstum werden die einzelnen Markzellen auseinandergezogen, die Interzellular- 
räume springen allmählich immer tiefer in die Zellen vor und dadurch erhalten 
diese ihre sternförmige Gestalt. Je regelmäßiger die Verbindung der einzelnen 
Zellen mit den Nachbarwänden war, desto regelmäßiger wird auch die Stern- 
bildung. Auf dem Längsschnitt zeigt sich das Mark unterbrochen. - An der 
Spitze trägt der Stengel ein einzelnes, ihn meist gerade fortsetzendes Hüllblatt, 
welches den Blütenstand meist völlig zur Seite drückt. 

Der Blüten st and ist ziemlich locker, er besitzt meist ziemlich verlängerte 
Äste und ist mehr- bis vielblütig (Fig. G8, 2). Die Spirre ist meist deutlich 
büschelförmig gestaltet, mit regelmäßig verteilten Ästen und starker Verkürzung 
der untersten Stengelglieder. Die Hochblätter im Blütenstande sind sämtlich 
häutig, die Vorblätter der Blüten breit-eiförmig, gestutzt, ziemlich groß, daher 



— 126 — 

deutlich sichtbar. — Die Blüten selbst sind meist 3 — 4, selten bis zu 5 mm 
lang, eine Anzahl von ihnen, meist die der letzten Auszweigungen , sind lang- 
gestielt, mitunter, namentlich bei kleineren, wenig verzweigten und lockeren 
Blütenständen, haben alle ziemlich lange Stiele (die Gestaltung ändert sicher mit 
den Belichtungsverhältnissen u. s. w. ab). Die Perigonblätter haben eine sehr 
charakteristische, rotbraune bis kastanienbraune Färbung, der Mittelstreifen ist 
grün, am Rande sind sie breit weiß-hautrandig. Durch die Farbenkontraste 
des rotbraun, grün und weiß werden die Blüten namentlich bei hellem Sonnen- 
schein sehr auffällig , besonders wenn in einem Blütenstande eine größere Zahl 
geöffnet ist; ich sah mehrfach Insekten, Fliegen und kleine Falter, an ihnen 
sitzen. Die äußeren Perigonblätter sind lanzettlich, spitz, die inneren breiter, 
von eiförmig lanzettlicher Gestalt, stumpflich und mit breiterem Hautrande ver- 
sehen. Staubblätter sind wohl stets in der 6-Zahl vorhanden, bei unserer ein- 
heimischen Rasse (var. europaens Engelm.) sind sie nur etwa halb so lang als 
die äul^eren Perigonblätter. Die weißlichen Staubfäden , die sich auch von den 
dunklen Perigonblättern abheben, haben einen verbreiterten Grund und sind aus 
diesem linealisch-verschmälert. Die linealischen Staubbeutel sind gelblich gefärbt 
und bei der einheimischen Rasse etwas länger bis doppelt so lang als die Staub- 
fäden. Das Längenverhältnis der Staubfäden, Staubbeutel und Perigonblätter zu 
einander ist bei den außereuropäischen Rassen von unseren mehr oder weniger 
stark abweichend. 

Zur Blütezeit, die hauptsächlich vom Juni bis zum August sich erstreckt 
(vereinzelte Blüten finden sich bis zum Herbst), lassen sich nach Buchenau 
(2*2, S. 381) ausgezeichnet Pulse (s, S. 92) beobachten. Geöffnete Blüten finden 
sich nur an verhältnismäßig wenigen Tagen, dann aber meist in großer Zahl. 
Die Länge der Zwischenräume, in denen geöffnete Blüten fehlen, ist je nach 
der Witterungslage verschieden , bei gutem , klarem , warmem Wetter sind sie 
kurz , bei ungünstigem Wetter wurden sie bis zur Länge von 24 Tagen be- 
obachtet. Am Vormittag entrollen sich die Narben korkzieherförmig und das 
Perigon öffnet sich weit, so daß die Perigonblätter sternförmig abstehen , der 
Öffnungswinkel beträgt 150 — 180 " und selbst etwas darüber. In diesem weib- 
lichen Zustande verharrt die Blüte etwa 2 — 3 Stunden, dann springen nacheinander 
die Staubbeutel auf. Wenn die Sonne am Nachmittag zu sinken beginnt oder 
bei Eintritt der Dämmerung schließen sich die Blüten wieder. 

Die Frucht erreicht bei uns fast stets eine Länge, daß sie die Perigon- 
blätter etwas überragt, sie besitzt eine charakteristische, eiförmige Gestalt, ist 
dabei im Querschnitt deutlich dreiseitig, spitz und kurz stachelspitzig (Fig. 68. 4, 5), 
ihre Färbung ist bei völliger Reife glänzend kastanienbraun oder gelbbraun. 
Auch dadurch wird die Pflanze sehr auffällig. Die großen Samen sind rotbraun 
oder etwas grau, und besitzen keine Anghängsel. 

12. Juncus arcticiis Willcl. Arktische Binse. 

In der Tracht ist J. arcficus einer Kümmerform der vorigen Art nicht 
vmähnlich, wurde deshalb auch von einigen Schriftstellern mit ihr vereinigt; aber 
schon sein Vorkommen ist ein absolut abweichendes, abgesehen von zahlreichen 
morphologischen Verschiedenheiten. Er wächst an feuchten Orten, auf grasigen 
Plätzen, zwischen Steinen u. ä., und zwar bei uns nur in einem Teile der Alpen. 
Im Avestlichen und mittleren Zuge derselben findet er sich zerstreut und zwar 
von Piemont und Savoyen bis nach Tirol und Venetien, dort erreicht er auf 
dem Monte La Forada in der Provinz Belluno seine Ostgrenze; er steigt in 
seinem Verbreitungsgebiet ziemlich hoch bis in die alpine Region, im Wallis ist 
er bis über 2500, in Tirol bis etwa 2200 m Höhe beobachtet worden. Außer- 



— 127 



halb Mitteleuropas ist die Ai't noch in den 
Pyrenäen angegeben worden , ihr Vorkommen 
dort ist nach Buchen au neuerdings bestätigt, 
sicher ist sie auch in den Abruzzen und auf 
dem Bithynischen Olymp beobachtet worden. 
Sonst bewohnt sie die nordischen Länder und 
zwar Grönland, Island, die skandinavische Halb- 
insel, das arktische Rußland und Sibirien. 
Die Angaben in Amerika sind wohl irrtümlich. 

Die kriechende G r u n d a c h s e ist der 
von ./. bcdticHs ähnlich gebaut, zwischen den 
einzelnen aufrechten Stengeln finden sich ver- 
längerte, bis zu 1 cm lange Stengelglieder 
(Fig. 09, 1). Die schuppenförmigen Nieder- 
blätter liegen meist weniger fest an. Die 
Pflanze bildet lockere Rasen, mit denen sie 
öfter kleinere oder größere Flecke , oft sehr 
gleichmäßig, überzieht. Der Stengel ist starr 
aufrecht, und zwar meist bis zum Ansätze des 
Blütenstandes, er erreicht selbst an schattigeren 
Stellen nicht die Größe des J. baltkus^ meist 
ist er nur 1.5 bis über 20, selten bis über 30 cm 
hoch; auch er ist ganz glatt. Die Außenwand 
der Epidevmiszellen ist sehr stark verdickt, 
etwa 3 — 4 mal stärker als die inneren Wände, 
ihre radialen Längswände sind regelmäßig ge- 
wellt. Die grüne assimilierende Rinde besteht 
aus 3 — 4 Reihen von Palissadenzellen, größere 
Lufträume fehlen, nur unter den Spaltöffnungen 
finden sich kleine Aterahöhlen. Die Gefäß- 
bündel sind z. T, denen von J. ballicuP: ähnlich 
gebaut, die größeren von ihnen sind auch 
ringsum von einem Bastbelag umgeben, die 
kleineren haben einen Sichelbelag, der auf der 
Außenseite stärker ist. Durch seitliche Ver- 
schmelzung der mechanischen Elemente ent- 
stellt ein Bastzylinder. Die Zahl der Leit- 
bündel beträgt etwa 40 bis 50, sie sind in 
3 Kreisen angeordnet, so dal^ auch die größeren 
nach innen liegen (6, S. 49). Das Mark ist 
abweichend von dem der vorigen Art, nicht 
gefächert: anfangs ist es unregelmäßig und 
undeutlich sternförmig, später zerreißen die 
Zellen und das Mark wird dadurch spinnwebig, 
um dann schliel^ich bis auf einige Fetzen 
völlig zu verschwinden. 

Die Blätter am Grunde des Stengels 
sind nur scheidenartig, sich gleichfalls nach 
oben vergrößernd, sie sind meist stumpf, selten 
kurz zugespitzt, ihre Farbe ist graubraun bis 
etwas rotbraun, aber sie sind nicht oder nur 
matt glänzend. Das Hüllblatt des Blütenstandes 
setzt den Stengel stets fast gerade fort, es 




Fig-. 69. Jtincus arcticiis. 
1 Habitusbild, 1:1. 2 Blattspitze, vergr. 
3 Blütenstand, ver«r. 4 Blüte am Ende des 
weiblichen Zustandes, vergr. 3 Fruchtknoten 
mit Narben, ver^r. 6 Samen, vergr. 7 Schema 
des Blütenstandes. (I, 3—6 nach Reichen- 
bach, 2, 7 nach Buchenau.) 



— 128 — 

ist sehr derb gebaut und fast stechend. Die grundständigen Laubblätter 
an der Spitze der kurzen nichtblühenden Sprosse sind auch den Stengeln sehr 
ähnlich gestaltet, anatomisch sind sie (6, S. 50) durch weniger zahlreiche Spalt- 
öffnungen ausgezeichnet. Außerdem ist an den äußeren Gefäßbündeln der Bast- 
belag stärker, so daß er nach der Spitze zu das Assimilationsgewebe teilweise 
verdrängt und verschiedentlich bis an die Epidermis reicht. Die Zahl der Leit- 
bündel ist geringer als beim Stengel, Die Blattspitze (23, S. 16) (Fig. 69, 2) 
ist plötzlich abgestutzt und dort, wo die nach oben zu sich allmählich nähernden 
Blattränder, die ja den Bau der Blattunterseite zu zeigen pflegen, sich an der 
Spitze vereinigen, liegen die als Wasserspalten ausgebildeten vergrößerten Spalt- 
öffnungen, wie sie sich ähnlich bei der Mehrzahl der Arten finden. Sie dienen 
der Ausgleichung einer allzustarken Wasserspannung und scheiden tropfbar 
flüssiges Wasser ab. 

Der Blüten stand ist stets deutlich zur Seite gedrängt, dicht, daher fast 
kopfförmig, meist nur 2- bis 6-, selten bis 8 blutig. Seine Tragblätter sind häutig, 
die Vorblätter der Blüten breit-eiförmig, ganz stumpf, kastanienbraun gefärbt 
und hautrandig. Der morphologische Aufbau (Fig. 69, 3) gleicht dem von 
./. filifonnis (vgl. unten), nur sind die Stengelglieder noch mehr verkürzt, daher 
die Dichtigkeit des ganzen Blütenstandes. Fig. 69, 7 stellt das Schema eines 
möglichst viel(8-)blütigen Blütenstandes dar. Der unterste Zweig hat 2 Seiten- 
und eine Endblüte (7, S. 398). Bei den Blüten fällt ein äußerer Perigonteil 
nach außen, also von der Achse fort, da ihnen 2 Zwischenblätter vorausgehen, 
ebenso wie bei den Blüten ohne Zwischenblätter. 

Die Blüten (Fig. 69,4) sind ganz kurz gestielt, höchstens die mittlere etwas 
länger, sie sind etwa 4 — 5 mm lang; ihre Perigonblätter sind kastanienbraun mit 
grünem Mittelstreifen und bleichem Hautrande. Die äußeren sind lanzettlich, spitz, 
die inneren eiförmig, stumpf und breiter berandet, aber deutlich kürzer als die 
äußeren. Staubblätter sind 6 vorhanden, ihre Staubfäden sind etwa so lang 
oder auch etwas kürzer als die Staubbeutel. Der Griffel ist ziemlich kurz, die 
Narben sind lang. — Zur Blütezeit, die in den Juli und August fällt, sind 
deutliche Pulse zu erkennen (22, S. 381) , bei der Armblütigkeit des Blüten- 
standes blüht jeder Stengel nur an 2, seltener an 3 Tagen. Die Blüten sind zu 
Beginn des Aufblühens schräg nach aufwärts oder horizontal stehend (99, S. 6). 
Das weibliche Stadium tritt meist vormittags zwischen 7 und 9 Uhr ein und ist 
von nur 2- bis 3 stündiger Dauer. Dann erst folgt das Öffnen des Perigons, 
welches sich flach ausbreitet und dann einen Stern von etwa 13 mm Durch- 
messer bildet. Die Narben sind etwa 5 mm lang und korkenzieherförmig ge- 
dreht, sie sind auseinandergespreizt (Fig. 69, 5) und rötlich gefärbt. Kurz nach 
dem Offnen der Perigonblätter springen die Staubbeutel auf. Diese sind etwa 
3 mm lang und hellgelb , sie erreichen die Narbe nicht. Der Öffnungswinkel 
der Perigonblätter beträgt zu dieser Zeit etwa 180 *'. Bald nach Mittag nimmt 
meist die Turgeszenz der Blüten ab, die glashellen Papillen der Narben beginnen 
zu ver schrumpfen. 

Die Frucht ist länger als die Perigonblätter , besitzt eine eiförmige 
Gestalt, ist im Querschnitt deutlich dreiseitig und hat eine glänzende Ober- 
fläche. Am Grunde hat sie eine gelbe Farbe, die nach oben in eine kastanien- 
braune übergeht, an der Spitze ist sie gestutzt und ganz kurz stachelspitzig 
(Fig. 69, 3). Zur Reifezeit springt die Kapsel dreiklappig auf und spreizt. Die 
großen Samen (Fig. 69, 6) sind rotbraun und besitzen kein Anhängsel. 



■^■J^'^ [^ W'^t.. / 



Lebensgeschichte 



der 



Blütenpflanzen Mitteleuropas 



Spezielle Ökologie der Blütenpflanzen 
Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. 



Von 
DR. O. VON KIRCHNER DR. E. LOEW 

Professor der Botanik an der landw. Hochschule Professor, Kgl. Real-Oberlehrer a. D. 

Hohenheim. 

DR. C. SCHRÖTER 

Professor der Botanik am eidgen. Polytechnikum 
Zürich. 



Lieferung 13. 

Band I, 3. Abteilung, Bogen 9—14: Juncaceae (Schluss), Liliaceae. 
Mit 202 Einzelabbildungen in 43 Figuren. 



STUTTGART 1911. 
Verlagsbuchhandlung Eugen Dinner. 

Verlag für Landwirtschaft und Naturwissenschaften. 



Subskriptionspreis Mk. 3.60. Einzelpreis Mk. 5. — . 



Perlag pon (Eugen Ulmer in Stuttgart, ®igaftra§c 85. 

Sie Lagerung ber ©elteibe. 

(£nfffcl)ung unb Scrpfimg mit bcfonbcrcr 23crück)"id)figung bcr 3ö(f)twng auf öfanbfcftigkcit. 
öon @ßl)cimrat ^rofcffor Dr. ^. Ärauö in 9Tlünd)ßn, 

(fianbiiiMfdjaffl. i'aboraforhnit unb l'evfurfisfclb ber ÄgI. ied)n. fjoc£)fdE)uIc in STtttncIjen unb 
ÄgI. öQafjudjtünffalt in öJciljenffepöan.) 

^rciö brofd). -« 12.—, in Scinmanb geb. Jl 13.—. 
„ . . . 9tl(c Ünnbiuirtc, befonber§ aber bie ®etrctbc,^ücf)ter TOerben tu bem trefftic!^ au§= 
geftatteteti Söitd) einen ©d^olj nicrtuoUcr iJorfteUungcM «nb 3Ittrcgttnoen ftubctt, unb allen, bfe 
fic^ amffenfd)afttid) mit ben j^tagen be§ ®etreibebaue§ unb ber ®etreibe5Üä)tung ju befä)äftigen 
baben, rcirb \ias, ^rau§'fd)e 2Bevf uucntbcljrliifi fein." ®eb. Diat^rof. Dr. (Sbler, S^na. 

^xt ©liebcrung be6 ®erf(ett= unb "^a^txl^cAvxt^ 

unb beren löcsieljunflcn su bcn ^rurfjtftänben. 

@in SSeitrag ju öen iüiffenfd)aftlid)eu ©runblageu ber ^^flauäenjüditung. 9JJit 18 3lbbitb. 

5ßon ©ebeinirat ^^rof. Dr. C. Kraus, aJtünd)en. 
Sanbtü. Saboratorium u. aSei1ucI)öfelb berÄ. ted)n. §ocl)fc()u(e in 3Jlünd)en u. Ä. ©aat5ud)tanfta(t in Sßeil)enftep[)an. 

^rei§ bro[d). Ji 5.50. 

Ct)eorte unb '^rayi^ ber ;^f(an5en5ü(3^(uttg. 

(Ein Sßitfabßtt für prakti[d)ß SanDmirtc unb -ötubicrcnbc. 

i>On Dr. :5. "Sflttg, SSorftanb ber ©rofefj. bab. ©aatäud)tanfiart §od)butg. 

^it 47 aibbilbnngen. ^J3rei§ gebunben c/<^ 4.50. 

2Boc^enbIott be^ bob. Innbiu. 2Jemn§ 1910, 'JJr. 25: SSer ©tun uub 5ierftäubui§ für bie 
83eDbad)tung feiner Slu^pflan^en bat, mirb eine retd}e (^üUe uon 2;atfad)en erläutert finben, bie 
er fd)on fannte, obne fie erflären ober gar nutjbar nmdien 5U lönnen. Unb iner litn guten 
2öiüen bat, ju fold)em 5Serftänbni§ gu fonuneu, rctrb reid)lid) ^ilfe \)\zx^\x finben. Reiben mirb 
e§ aud) feine imübent)inbltd)e ©d)iüierigteiten madien, ftd) in eiuen fold)en neuen ©toff bi'ieinjulefen. 

Die KranlReiten und Befdiädignnsen unlerer 
landiflirtldiaftlidien KuIturpSanzen. 

(Getreide, Hülienfrüdite, Futter-Gräler und -Kräuter, Wurzelgeiiiädile, HandelsgeiDädiie, Gemüle- und 

Küdienpfianzen, OWtBäume, BeerenoDftgeiöädlle, WeinftocR). 

eine Anleitung zu ibrcr Grlicnnung und Bekämpfung für Candwiite und Gärtner. 

Von Dr. O. v. Kirdiner, 

$vofeffor ber ©otanif an bev ÄgI. roürttemb. lanbro. §ocf)fcf)uie ^o^en^eim. 
2. DoQitänbig umgearbeitete 2(uf[age. 
"^rei§ brofcbiert Ji. 14.—. ©ebunben Ji 15.50. 
Husjug aus fübUngs landwirtfcb. Zeitung: 

"Die jroeite ^^(uftage be§ Slird)nerfd)en 2öerfe§ liegt nun noüftänbig cor. S03ie mir bereit! 
bei 55efpred)ung ber erfteu Lieferungen betonten, befi^enmir fein SSud), 1)0.^ bie fiebere 
Orientierung auf bem meiten ® ebiete ber '!}Jf lauj^enf rauf beiten unb^^3flan= 
§enbef d)äbigungen f o Ieid)t mad)t. mi e ba§ Sird)nerf d)e. ®ie g^eftfteUung ber 
Urfad)en beobai^teter *efd)äbigungen ift mit §ilfe be§ 93ud)e§ beui einigermaßen ©rfabrenen 
nidjt fdbmer unb bie 93efämpfung§mittel, bie un§ jur SSerfügung fteben, finb bei ben einselnen 
Äranfbeiten u. \. xo. auSfübrlid) bebaubelt. 

Ulnstr. Handlittclier sul(kulenter Pflanzen. 

Beschreibung ii. Anleitung zum Bestimmen d. kultivierten Arten, ni. kurz. Angaben üb. d. Kultur. 
Herausgegeben von Alwin Berger, 

Kurator des fianbury'schen botanischen Gartens La Mortola (Riviera). 

Band I: Sukkulente Euphorbien. Mit 33 Abb. Preis geb. Ji 3.—. 

„ II: Mesembrianthemenund Portulacaceen. Mit 67 Abb. Preis geb. c//«^ 5.80. 
„ III: Stapelieen und Kleinien. Mit 79 Abb. Preis geb. Ji 7.50. 
In Vorbereitung sind: Aloe, Agaven, Krassulazeen, Kakteen. 
Die „Illustrierten Handbücher" sind in erster Linie für den Gebrauch der zahl- 
reichen Freunde der teils merkwürdigen, teils schönen Fettpflanzen (Sukkulenten) und 
Kakteen geplant, Sie sollen ihnen als Führer dienen und ihnen helfen, über die Menge 
der Formen einen gewissen Übeiblick zu erlangen. Die Übersichtlichkeit ist eine solche, 
daß es jedem gelingen wird, unbekannte Pflanzen darnach zu bestimmen. 



— 129 — 

13. Juueus filiforiiiis L. Fadentöriiiig-e Biuse. 

Wegen ihrer wechselnden Standortsverhältnisse bietet diese Art mannig- 
faches Interesse. Zumeist findet man sie auf trockneren fruchtbaren Wiesen, 
seltener auf nassen, aber auch dort kann man sie namentlich in der Nähe von 
Flüssen, besonders auf Alluvialboden öfter in groüen Beständen beobachten; über- 
haupt neigt sie dazu, an den Standorten kleinere oder größere Strecken zu über- 
ziehen. Auffallend sind die von den erwähnten sehr abweichenden Standorte 
auf feuchten sandigen Heiden und ähnlich wie J. balticus in feuchten Dünen- 
tälern. Nicht selten beobachtet man ./. p'liformis in Gesellschaft von Erica 
telraUx und anderen feuchtigkeitsliebenden Heidepflanzen. Auch gegen das 
alpine Klima scheint die Pflanze wenig empfindlich zu sein, denn sowohl auf 
Gerolle, als auch auf Alpenwiesen und Mooreti steigt sie weit auf, so im Wallis bis 
über 250U m, in Tirol nach Kerner sogar bis 2750 m. In den hohen Lagen findet 
sie sich meist in einer niedrigen, sehr abweichend aussehenden Form, wie sie 
ganz ähnlich auch aus dem arktischen Gebiete bekanntgeworden ist; Fries hat 
sie als var. pitsÜlus beschrieben. — Im Gebiete fehlt ./. filiformis nirgends, er 
ist wohl in allen Lokalfloren vertreten, wenn seine Massenverbreitung auch eine 
sehr ungleiche ist; so ist er z. B. in allen Heidegebieten, meist auch in der 
Nähe der Meere häufig, stellenweise sehr häufig, ebenso in feuchteren Lagen der 
Gebirge ; in den trockneren Gebietsteilen mit mehr kontinentalen Klimaten wird 
er immer spärlicher wegen der seltener geeigneten Standorte, dort zieht er sich 
(nach dem Südosten zu) immer mehr in Gebirgslagen zurück. — Außerhalb 
Mitteleuropas ist die Pflanze durch das ganze nördliche Europa bis in die ark- 
tische Region verbreitet, auch in Westeuropa ist sie in den nördlichen Teilen in 
England und in Frankreich meist nicht selten, so noch in den Pyrenäen, findet 
sich aber bereits in Spanien sehr spärlich, ebenso ist sie auf der Italienischen 
und der Balkanhalbinsel nur noch auf den nördlicheren Gebirgsteilen vorhanden ; 
nach Osten ist sie sehr weit verbreitet, durch Rußland (auch hier nach dem kontinen- 
talen und südlichen abnehmend) und über den Kaukasus geht ihr Verbreitungs- 
gebiet durch das ganze nördliche Asien bis zum Altai. Auch in Nordamerika ist 
die Art bis zu den Withe-Mountains und den Rocky-Mountains heimisch, in 
Südamerika wächst sie in Argentinien. Sicher ein geologisch alter Typus, mit 
der interessanten charakteristischen Verbreitung nur weniger Formen (vgl. 
Prinuda farinom etc.). 

Die Grün dach se ist in ihrer Länge sehr wechselnd ; während die Formen 
feuchtsandiger Flächen ihre Stengelglieder bis zu 6 mm oder gar bis zu 1,5 cm 
strecken, werden diese auf dichtem humosem oder zähem Torfboden, namentlich 
in hohen Lagen, sehr kurz, so daß sich die aufstrebenden Stengel mitunter völlig 
l)erühren. Im morphologischem Aufbau ist sie der von ./. haKicas ähnlich, 
Raunkiär (154, S. 389) hat beide deshalb als J. ^/^■/br;;//6■-Typus zusammengefaßt: 
an der verlängerten Grundachse sitzt in der Achsel des dritten Blattes die 
Knospe für den Vermehrungssproß, in der des zweiten Blattes die für die Fort- 
setzung der Grundachse (Fig. 70, 2). Der aufrechte Stengel besitzt am Grunde 
5—7 scheidenartige Blätter, von denen 2 auf den Grundachsenteil, 3 — 5 auf das 
aufrechte Ende des Sprosses kommen. Die Scheidenblätter sind meist gelbbraun 
uefärbt, etwas glänzend oder das unterste auch rotbraun, an der Spitze sind sie 
stumpf und tragen dort eine Stachelspsitze; öfters hat das oberste Blatt eine 
rinnige kurze Spreite (154, S. 390). Je nach den Durchlüftungsverhältnissen 
des Bodens und der Feuchtigkeit kriecht die Grundachse einige cm im Boden 
oder auch ganz oberflächlich; wie weit dabei die sicher ziemlich bedeutende 
anatomische Veränderlichkeit geht, ist noch zu untersuchen. Ein mechanischer 
Ring ist nicht ausgebildet. 

Lebensgeschichtc der Blütenpflanzen. I, 3. 9 




— 130 



Fig. 70. Juneus filifonnis. 

1 Habitusbild; 1:1. 2 Spitze der krieclienden 
Grundachse mit den Sproßgenerationen a, b, c, 
daran die Nieder- und Scheidenblätter 1—5; 1 : 1. 
3 Stengelquerschnitt; 32:1. 4 Schema des 
Blütenstandes. 5 Diagramm eines einblütigen 
Zweiges. 6 Diagramm eines verzweigten Blüten- 
zweiges mit 4 Vorblättern. 7 Frucht, vergr. 
(1, 7 nach Reichenbach, 2, 3 nach Raunkiär, 
das übrige nach Buchenau.) 



Der Stengel (Fig. 70, 1) ist auf- 
recht , meist ziemlicli starr und gerade, 
selten mehr oder weniger spiralig gebogen, 
meist zwischen 1 und 5 dm lang. Meist 
ist er ganz stielrund, hie und da aber auch 
etwas oder deutlicher zusammengedrückt, 
sein Durchmesser ist gering, meist nur 1 mm, 
durch die subepidermalen Bastbündel er- 
scheint er im frischen Zustande gestreift, 
im getrockneten stumpf gerippt. Das Mark 
ist spinnwebig, schwindend. — Im ana- 
tomischen Bau (Fig. 70, 3) zeigt die 
Pflanze einige Übereinstimmung mit J. bal- 
ficiis, die zu der Vereinigung beider als 
J. filifor))üs-Tji)us (154, S. 404) geführt hat. 
Dieser Typus hat mit J. Ixdticus das ge- 
mein, daß die Gefäßbündel mit Bastbelägen 
versehen innerhalb des Assimilationsge- 
webes angeordnet sind; abweichend von 
ihm sind aber unter der Epidermis Bast- 
bündel angelagert, die dem Stengel die 
große mechanische Steifheit verleihen, trotz- 
dem diese Bündel (wenigstens im unteren 
Teile des Stengels) in keiner Verbindung 
mit den Bastbelägen der Gefäßbündel stehen. 
Die Epidermiszellen sind über den sub- 
epidermalen Bastbündeln deutlich niedriger 
als zwischen ihnen ; auf der Flächenansicht 
sind sie dort regelmäßig tafelförmig, etwa 
2 — 4 mal länger als breit, nicht unregel- 
mäßig wie zwischen den Bastbündeln. Das 
Assimilationsgewebe besteht aus 3 Reihen 
von Palissadenzellen, die nur wenig länger 
als breit sind. Größere Lufträume fehlen. 
Die größeren Gefäßbündel sind rings von 
mechanischen Geweben umgeben , die 
kleineren mit Bastsicheln belegt, der innere 
Belag ist stärker. Die subepidermalen Bast- 
bündel liegen im Radius der größeren Ge- 
fäßbündel, nur unter dem Blütenstande 
fehlen sie, da die Bastbeläge der Gefäßbündel 
dort verschmelzen und einen Bastring bilden. 
Die Gefäßbündel selbst sind in 3 Kreisen 
angeordnet und besitzen eine gutentwickelte 
Schutzscheide (6, S. 50). An den Spitzen 
der nichtblühenden Triebe befinden sich 1, 
seltener 2 Laubblätter. 

Unter dem Blüten stände findet 
man 1 oder öfters 2 Hüllblütter, das untere 
von beiden steht dann starr aufrecht und 
setzt den Stengel scheinbar fort; es ist 
sehr lang und meist etwas schlafi^. Das 
obere Hüllblatt wird bis 3 cm lang und 



— 131 — 

stellt meist aufrecht ab. Durch das untere Hüllblatt ist der Blütenstand deut- 
lich zur Seite gedrückt, er besitzt einige bis etwa 1 cm lange Äste und ist 
meist ziemlich locker, er trägt 6 — 7 (sehr selten mehr) Blüten. An den 
Ästen sitzen häutige Tragblätter, unter den Blüten kleine eiförmig-lanzettliche 
stumpfe Vorblätter. Nach Buchen au (7, S. 397) zeigt der Blütenstand dieser 
Art (wie auch der von J. arcticiis) den höchsten Grad von Vereinfachung, welche 
bei den nach dem Schema von J. gJaucus gebauten vorkommt und ist gerade 
deshalb besonders instruktiv (Fig. 70, 4 — 6). Die Hauptachse hat 4 Zweige und wird 
dann durch eine Endblüte abgeschlossen. Die beiden untersten Zweige besitzen ein 
Zwischenblatt ehe sie durch eine Blüte abgeschlossen werden, die beiden oberen 
sind auf eine Blüte mit vorhergehendem Tragblatte und 2 Vorblättern reduziert. 
Die beiden unteren Seitenblüten haben hierdurch die entgegengesetzte Stellung 
zur Achse wie die beiden oberen; bei jenen fällt der äußere unpaare Perigon- 
teil der Achse zu, bei diesen von der Achse weg (Fig. 70. 5u. 6); auch an der 
Stellung der Hüllblätter läßt sich diese Verschiedenheit leicht wahrnehmen. 
Trotz der geringen Dehnung der Achsenglieder zeigt sich die Übergipfelung der 
oberen Teile durch die unteren auch hier deutlich. Fächel- und Sichelstellung 
fehlt natürlich. Selten trägt ein bis 1,5 cm verlängerter Spirrenast eine kleine 
2 — 3 blutige Spirre (var. pvoJifer A. ii. G.). 

Die Blüten entwickeln sich meist im Juni und Juli, vereinzelt auch später. 
Sie sind etwa 3 mm lang, meist bleichgrün gefärbt oder auch strohfarben. Die 
linealisch-lanzettlichen Perigonblätter sind breit hautrandig. Die 6 Staubblätter 
haben weiße Staubfäden. Die Pulse sind in der Aufblühfolge weniger aus- 
gesprochen als etwa bei ,/. balf/cus und J. effusus. Am Tage vor dem Auf- 
blühen sind die prächtig purpurroten, mit glashellen Papillen besetzten, daher 
blaßrot erscheinenden Narbenschenkel an der Spitze der Blüte sichtbar. Gegen 
5 Uhr morgens öffnet sich das Perigon, die bis dahin horizontalen Narben richten 
sich auf, strecken sich so, daß sie lYa Umläufe beschreiben und zugleich ver- 
längern sich die Papillen beträchtlich (6, S. 38). Die Narben stehen dann auf 
dem kurzen Griffel aufrecht ab. Nach etwa 1 — l^ß Stunden öffnen sich die 
Antheren nacheinander und etwa zwischen 9 und 10 Uhr ist die Blüte voll ent- 
wickelt (6, S. 38) ; das Perigon ist dabei auf 120—150°, selten bis auf 180° 
geöffnet. Meist schon zwischen 10 und 11 Uhr erhebt sich das Perigon wieder 
und ist um Mittag geschlossen. Der Sockel der Blüte ist schwach entwickelt, 
das Schwellgewebe nur am Grunde der Staubfäden (22; 169). 

Die Frucht (Fig. 70, 7) ist zumeist eine breit-eiförmige Kapsel, seltener ist 
sie fast kugelig, so z. B. bei der auch sonst noch durch verlängerte Grundachsen, 
niedrigen Stengel und 2 laubartige Hüllblätter ausgezeichneten var. franssil- 
ranicus (Schur), einer Gebirgsform der Siebenbürger Berge. Die Kapsel ist bei 
den typischen Pflanzen kaum dreiseitig, an der Spitze ist sie gestutzt, stachel- 
spitzig; ihre Länge ist etwa der der Perigonblätter gleich, ihre Farbe grün, 
yrünlichbraun oder auch strohfarbig, mit glänzender Oberhaut. Die Samen 
sind klein, hell, rotbraun und besitzen kein Anhängsel. Wie es schon bei 
J. tenuis etc. beschrieben wurde, hat die äußere Samenhaut eine starke Neigung 
zur Verschleimung, und bei feuchtem Wetter quellen die Samen gallertartig aus 
der geöffneten Frucht (23, S. 25). 



Besonderes Interesse erweckt ./. ßliforiuis dadurch, daß er zu den wenigen 
Arten gehört, die mit anderen Bastarde bilden, und zwar einen der verbreitetsten 
an den nordeuropäischen Küsten mit J. b(dficus, der schon 1838 als J. imm- 
datus beschrieben wurde. Die Pflanze steht in ihren Merkmalen meist deutlich 
zwischen beiden Erzeugern und ist in der Tracht häufig schwachstengeligen Exem- 
plaren des .7. baUicHH ähnlich; die anatomische Untersuchung verrät den Bastard 



— 132 — 

aber leicht, denn J. halticiis besitzt die bei ./. filiforniis stets ausgebildeten 
subepidermalen BastbUndel nicht, dagegen sind sie bei dem Bastard, wenn auch 
schwach, vorhanden. Die Früchte schlagen meist fehl; wenn sie sich ausbilden, 
sind sie breit- eiförmig. 

14. Juucus effiisus L. Flatter-Biiise, 15. J. eougioiueratus L. Knäuel-B. 

Beide Arten sind sehr nahe mit einander verwandt und bilden (3, S. 442) 
eine Gesamtart J. rff'usin^, ihre Unterschiede liegen (vergl. unten) in dem anato- 
mischen Verhalten des Stengels, im Blütenstande und in der Kapselgestalt. 

J. eff/isus (Fig. 71, 1), im Volke allgemein als Binse oder Biese bekannt, 
besitzt in allen europäischen Sprachen eigene Namen, da seine Stengel zu Flecht- 
arbeiten und auch zu Fußdecken, sein Mark auch zu Dochten Verwendung 
findet. Er ist allgemein auf feuchten Triften, in Sümpfen, an Teich- und See- 
rändern verbreitet, fast auf jeder Bodenart, sowohl auf Sand als auf Lehmboden 
zu finden, sogar auf ganz schwerem tonigen Grunde und auch auf Torf. Meist 
wächst er an offenen Stellen, an Ufern, oft an solchen, die während des Winters 
sehr vom Wellenschlage angegriffen werden. Mit seinen derben Wurzeln sitzt er 
dort sehr fest und mit seinen zahlreichen Stengeln fängt er Sand und Schlamm, 
wird deshalb schwerer losgerissen als die meisten anderen Uferpflanzen. Auf 
feuchtem Boden, der seiner Pflanzendecke beraubt ist, wächst die Pflanze oft 
sehr schnell auf; besiedelt sich das Gelände aber mit anderen ausdauernden rasen- 
bildenden Gewächsen, so wird sie bald unterdrückt und verschwindet oder wird 
schwach, seltener bleibt sie an nassen sumpfigen Stellen auch dann herrschend. 
Dabei ändert sie dann aber sehr ihre Tracht; während sie an freien Stellen nach 
allen Richtungen borstlich abstehende Stengel treibt, wird sie dann lockerer und 
hat weniger und parallel aufrecht stehende Stengel. Auch an schattigen Orten 
erhält sie eine ähnliche Tracht. 

Im ganzen Gebiete ist J. effusus nirgends selten, auch auf den dem Meeres- 
klima am stärksten ausgesetzten Nordseeinseln fehlt er nicht, in den Alpen steigt 
er bis zu 1500 oder gar bis 1700 m auf. Auch außerhalb des Gebietes ist die 
Art nicht selten, sie ist über alle 5 Erdteile verbreitet. 

Die Wurzeln von J. effusus sind sehr derb und zähe, ihre mechanischen 
Zellen stark verdickt. Neben geraden strähnigen Wurzeln sind hin- und 
hergebogene, die Pflanze fest verankernde vorhanden. Die Grund achse kriecht 
kurz, sie hat meist sehr kurze und im lockeren nährstoffreichen Boden mitunter 
wenig verlängerte Stengelglieder; an jeder Pflanze ist sie aus zahlreichen Grund- 
achsengenerationen sympodial zusammengesetzt. In der Achsel des 2. Blattes 
steht der Fortsetzungssproß. Bei der Kürze der Stengelglieder, die meist kürzer sind 
als der Stengel dick, können die aufgerichteten Stengelspitzen nicht hintereinander 
stehen, sondern müssen seitlich orientiert werden. So kommt (in der gerade fort- 
schreitenden Linie des kriechenden Rhizoms gedacht) immer ein Sproß links, 
der andere rechts, der dritte wieder links zu stehen u. s. f. In der Achsel 
des 3. Blattes einer jeden Sproßgeneration steht eine Knospe für den Ver- 
mehrungssproß; von diesen kommt meist sehr bald eine große Zahl zur Ent- 
wickelung, indem sie sich zu einer ihrer Ursprungsachse ähnlichen Grund- 
achse ausbilden. Dies führt zu einer schnellen Kräftigung der jungen Pflanze 
und dem dicht rasenförmigen Wuchs. 

Der Stengel trägt am Grunde meist 5 — 8 scheidenartige Blätter, die 
rotbraun bis braun, selten schwarzbraun (var. atratus A. u. G.) gefärbt sind; 
sie sind matt, seltener mehr oder weniger glänzend. Meist liegen sie dem 
Stengel eng an, seltener sind die oberen schwach aufgeblasen und locker; gewöhnlicli 
sind alle oberen stunjpf, das oberste aber spitz, hie und da trägt dies eine kurze 



133 



I 




Fifj'. 71. Juncus effusus (1—5) und J. conglomeratus (6—12). 
1 Habitusbild. 2 Querschnitte durch das 2. und 3. Blatt einer Keimpflanze (vergr.). 3 Stenpelquerschnitt, 32: 1 ; 
4 Querschnitt der Epidermis. 5 Frucht. — 6 Habitusbild. 7 Keinipllanze. 8 Stengelquerschnitt, 32 ; 1 ; 9 Quer- 
schnitt durch ein Keimblatt, 19Ü: 1. lOEpiderniiszellcn. 1 1 Dreiblütiger Zweig des Blütenstandes mit den Hochblät- 
tern. 12 Frucht. 13 Niederblätter, vergr. (!,.'), G, 12 nach Reichenbach ; 4, 10 nach Blau ; das übrige nach Raunkiär). 



— 134 — 

spreitenartige borstliche Spitze (so besonders bei jungen Pflanzen.) Die Rollung 
der Blattscheiden fand Ir misch (40, S. 57) mit sehr wenigen Ausnahmen an 
einem Sprosse entweder durchweg nach links oder durchweg nach rechts gehend 
und durchaus nicht in Alternation, wie es bei den Gräsern normal ist. Ebenso 
verhält sich auch J. conglomeraius und J. glaiiciis. Die drei oberen Scheiden- 
blätter, die den Stengel am Grunde umgeben, enthalten in ihrer Achsel keine 
Knospe. Die Länge des Stengels ist recht veränderlich, meist variiert sie 
zwischen 3 und 12 dm, selten beträgt sie nur etwa 1 dm. Gewöhnlich ist er, 
wie bemerkt, starr und gerade, hie und da findet er sich auch gebogen; diese 
Biegung kann bis zur völlig sprungfederartigen Windung gehen (var. sjjiralia 
der Gärten.) 

Die anatomischen Verhältnisse sind in der Regel folgende: Die Epi- 
dermis des Stengels (Fig. 71, 4) besitzt stark verdickte Außenwände, die etwa 
3 mal dicker als die inneren sind, auf den subejjidermalen Bündeln sind sie etwa 
3 mal länger als breit; die radialen Längswände sind regelmäßig und stark 
gewellt, so daß porenartige Erscheinungen entstehen. Die Palissadenzellen sind 
3 — 4 reihig gelagert und kaum doppelt so lang als breit Im Rindengewebe befinden 
sich vom Grunde bis zur Mitte des Stengels größere Luftkanäle und zwar im Radius 
der größeren Leitbündel, unregelmäßig zerstreut dann noch kleinere Luftgänge 
(Fig. 71, 3). Die großen Bündel sind rings von Bast umgeben, der an den 
Seiten schwächer angelagert ist; bei den kleineren ist der Belag in Sicheln auf- 
gelöst, der äußere Belag ist der stärkere. Unter dem Blütenstande verschmelzen 
die Beläge zu einem Bastzylinder. Unter der Epidermis liegen etwa 50 mecha- 
nische Bündel, die oft mit den Belägen der Gefäßbündel verschmelzen. Unter 
dem Blütenstande unterbleibt bei den wenigen dann noch vorhandenen subepi- 
dermalen Bündeln dieses Verschmelzen. Die Zahl der Gefäßbündel bewegt sich 
etwa zwischen 70 und 90, sie liegen in 3 Kreisen (6, S. 51). 

Das Mark ist meist unterbrochen und fortlaufend, im anatomischem Bilde 
sternförmig, nur bei sehr kräftigen Formen fällt es frühzeitig zusammen, so bei 
hohen Schattenformen (var. elatus A. u. G.) und der vielleicht eine südliche Rasse 
darstellenden var. fisfulosiis (Guss.). 

An der Spitze unterhalb des Blütenstandes trägt der Stengel nur ein ein- 
ziges, den Stengel gerade oder fast gerade fortsetzendes Hüllblatt, welches in 
seinem Bau dem Stengel sehr ähnlich ist. Die nichtblühenden Sprosse 
tragen nur ein völlig stengelähnliches aufrechtes Laubblatt, welches sehr aus- 
geprägt die oben S. 119 erwähnte Wandelung zeigt, da bei allen älteren Pflanzen 
jede Spur der Flächenform, auch am Grunde, geschwunden ist. Bei einer bunt- 
blättrigen Form (var. vittatus Buchenau), die häufig in botanischen Gärten kulti- 
viert wird, tritt die Blattnatur dieses sogenannten „sterilen Stengels" sowie des 
den Stengel scheinbar fortsetzenden Blattes hervor. Diese Pflanze besitzt an den Blatt- 
organen einen von den Blatträndern nach oben laufenden eigelben Streifen, der 
an allen Stengelorganen fehlt oder nur andeutungsweise vorhanden ist (8, S. 315; 
23, S. 15). Das Hüllblatt (oberhalb des Blütenstandes) und die grundständigen 
stengelähnlichen Blätter sind lebhaft gestreift. Eine andere bunte Foi*m zeigt 
weiß oder gelb geringelte Stengel und Blätter (var. zebriims A. u. G.) 

Der stets deutlich zur Seite gedrängte Blütenstand besitzt meist mehr 
oder weniger verlängerte Äste, die häutige Tragblätter besitzen ; durch die Ver- 
längerung der Äste ist er meist locker, selten durch ihre Verkürzung dicht, 
fast kopfförmig (var. cornpactus Lej.), eine Form, die dem J. coficjloitieratiis mit- 
unter ähnlich wird. Der morphologische Aufbau ist nach Buchenau (7, S. 396) 
dem von J. glaucus sehr ähnlich , er ist aber weit reichlicher verzweigt : so finden 
sich bei ihm nicht selten mehr als 20 Zweige erster Ordnung, die untersten sind 
sehr stark, die mittleren schwächer verzweigt, die oberen tragen nur 1 Blüte. An 



— 135 — 

den untersten Ästen zeigen die Auszweigungen nicht selten 5 oder 6 Generationen. 
Mitunter tragen die unteren Spirrenäste der dann meist sehr großen und kräftigen 
Pflanze wieder eine kleine Spirre (var. j)ro///(^r Sonder) ; solche Formen entstehen 
namentlich auf sehr nährstoffreichem Schlick- und Schlamml)oden. Junge Pflanzen 
oder auch solche nährstoffarmen feuchten Sandes, wie man sie hie und da an 
Heidetümpeln und auf feuchten abgeplaggten Heiden trifft, haben sehr armblütige, 
hie und da gar nur 1 — 3 blutige, meist lockere, seltener dichte Blütenstände (var. 
iiaiiciflorus). Sehr große Blütenstände, deren Spirrenäste bis zu 1 dm ver- 
längert sein können, finden sich besonders im Gebiete der Mediterran-Flora (var. 
c(inariensis). An den letzten Auszweigungen sind meist außer dem adossierten 
Vorblatte (s. S. 90) und den Vorblättern der Blüte keine Blattorgane vorhanden 
(vgl. J. glaucHs). 

Die Blüten haben breit eiförmige, spitze, fast ganz häutige, meist sehr 
kurze Vorblätter. Die Länge der ganzen Blüte übersteigt meist 2 — 2,5 mm 
nicht. Die Perigonblätter sind lanzettlich, zugespitzt, die äußeren überragen 
die inneren an Länge. In der Farbe sind sie meist grün und breit haut- 
randig, ändern aber auch hierin beträchtlich ab; bei der oben erwähnten var. 
afraius A. u. G. sind auch die Blüten oft dunkler bis zu kastanienbraun, aber 
auch andere Formen sind durch diese Eigenschaft ausgezeichnet (var. hrunneus 
Engelm.). Auf der anderen Seite sind auch Formen mit bleichen Blüten nicht 
selten, so namentlich die sehr große var, ehtua A. u. G. Diese bleichblütigen 
Formen dürfen nicht verwechselt w^erden mit den gerade bei dieser Art nicht 
selten krankhaft gebleichten, steril bleibenden Blüten, wie sie ähnlich bei manchen 
Gräsern {Briza u. a.) öfter vorkommen: an dem meist kräftig entwickelten 
Stengel sitzt der völlig gebleichte, oft ganz weiße, bald eintrocknende Blüten- 
stand, Die Gestalt der Perigonblätter ändert wenig ab; wenn sich auch hie und 
da breitere oder schlankere Formen finden; sehr verlängert sind sie bei der 
mediterranen oben erwähnten var. canariensis, selten findet man sie schwach 
vergrünt mit verlängerten grünen Spitzen. — Bemerkenswert sind die bei dieser 
Art beobachteten (15, S. 375), „gefüllten" Blüten (vgl. auch J. sqicarrosus) ; die 
Zahl der Perigonblätter ist bei diesen mehr oder weniger stark vermehrt, auch 
die Zahl der Hochblätter an kurzen Sprossen nimmt dabei oft stark zu. Die 
Staubblätter finden sich meist nur zu 3 in der Blüte, selten 4 oder 6. 

Zur Blütezeit sind ausgesprochene Pulse zu bemerken (22, S. 387), so 
daß die Blüten eines Stengels sich nur an 2 — 3, höchstens 4 Tagen öffnen. Die 



A 





Fig. 72. Juncus effiisus, Blüte. 
A von der Seite, B von oben, beide in dem späteren männlichen Zustand ; 10 : 1. 

(Orig. Kirchner.) 

Narben sind schon in der Knospe vollkommen entwickelt, sie bleiben aber sehr 
kurz, stehen auch auf kurzem Griffel und strecken sich deshall) nicht zwischen 
den Spitzen der Blumenblätter hervor (1G9, IL S. 171). Abends beginnen die 
Perigonblätter ihre Spitzen von einander zu entfernen, morgens früh entrollen- 



— 136 — 

sich die Narben und die Perigonblätter beginnen weiter zu spreizen, so daß 
das Perigon sich bald bis auf 100 — 160°, selten bis auf 180° öffnet. Der weib- 
liche Zustand dauert nicht lange (98, S. 75), bald, etwa von 7 Uhr an springen 
die Staubbeutel auf (Fig. 72) und durch die schon bei anderen Arten erwähnte 
Drehung (nach rechts) wird der Blütenstaub herausgedrängt, etwa gegen 10 Uhr 
ist die Entleerung vollendet. Wenn auch dabei eine Übertragung des Pollens 
durch Besucher stattfinden kann (102, II. S. 521), ist doch die Selbstbestäubung 
außerordentlich leicht und häufig, so daß A. Schulz geneigt ist, die Blüten 
als homogam zu betrachten ; indessen ist die Protogynie doch recht ausge- 
prägt. Die Narben sind in der geöffneten Blüte hellpurpurn und korkzieherartig 
gewunden, sie sind mit weit abstehenden glashellen Papillen besetzt. Um 
Mittag etwa nimmt die Turgeszenz des Schwellgewebes am Blütengrunde ab, 
einzelne Blüten schließen sich schnell und sind bereits um 1 Uhr, die Mehrzahl 
ist bis etwa 3 Uhr geschlossen. Die Narben sind dann bereits verschrumpft 
und mißfarbig (vgh auch 97, S. 10). Nach Hansgirg (62, S. 167) sind die 
Blüten photo- und thermokleistogam , öffnen sich also bei zu geringem Licht 
oder zu geringer Wärme nicht. Auch bei Regenwetter blieben sie im Berliner Garten 
geschlossen. 

Die Frucht ist eine verkehrt-eiförmige Kapsel, die deutlich dreiseitig ist 
und etwa die Länge der Perigonblätter besitzt (Fig. 71, 5). Meist ist sie rot- 
braun oder grünlich glänzend, seltener, wie bei der var. hrwmeus Engelm., 
dunkel, bis kastanienbraun; oberwärts sind auch die Früchte der gewöhnlichen Form 
etwas bleich-kastanienbraun. Die Kapsel ist fast stets an der Spitze eingedrückt 
und trägt zum Unterschiede von der nächsten Art den Griffelrest in einer Vertiefung. 
Von dieser Gestalt abweichende Formen kommen auch namentlich im südlichen 
Europa und in Asien (var. decipiens Buchenau) vor, bei denen der Griffel- 
rest, mitunter sogar nur auf einem Teile der Kapseln, auf einer Erhöhung steht. 
Mit der Größe der Frucht ändert auch deren Gestalt mitunter nicht unwesentlich 
ab. Die Samen sind klein, von hellrotbrauner Färbung. 

An den jungen Keimpflanzen dieser Art ist als Merkwürdigeit hervor- 
zuheben, daß sie zunächst rinnige Laubblätter besitzen, die ja, wie bemerkt, an den 
erwachsenen fast stets völlig fehlen oder zu einer borstlichen Spitze verkümmert 
sind. Die rinnigen Laubblätter erhalten sich aber ziemlich lange, auch an den 
bereits wenigblütige Blütenstände erzeugenden Pflanzen sind sie zu finden, so 
daß die oben genannte var. pcmciflorns Michel mindestens nicht selten nur eine 
Jugendform darstellt. 

Bei dieser Art sind Bastarde nicht selten. Zunächst erzeugt sie in der 
Nähe der Küsten den bisher nur einmal beobachteten ,/. halticus X effusus 
(J. sccdovicus A. u. G.); dieser ist dem oben S. 131 erwähnten J. halticus X 
filiform is in seinem anatomischen Verhalten sehr ähnlich, da er auch die sub- 
epidermalen Bastbündel besitzt, von ihm verschieden ist er aber durch die 
größere Dicke der Stengel, und den dichten rasenbildenden Wuchs wegen der 
durch die Einmischung des J. effusus natürlich stärker verkürzten Grundachsen. 
Daß ein Bastard mit J. conglomeratus hie und da beobachtet ist, kann bei der 
nahen Verwandtschaft beider nicht Wunder nehmen, der älteste der bekannten 
Bastarde ist aber der seit fast 100 Jahren unter dem Namen J. diffusus Hoppe 
in den Floren aufgeführte J. effusus X glducus^ der hie und da gesellig 
auftritt und in der Tracht zwischen beiden Erzeugern steht; von J. effusus 
unterscheidet er sich namentlich durch die dunkelbraunen bis schwarzbraunen 
glänzenden Blattscheiden am Stengelgrunde und den deutlich gestreiften Stengel 
(wegen der stärkeren subepidermalen Bündel), mit ihm gemeinsam hat er das 
ununterbrochene, nicht wie bei J. glaucus gefächerte Mark. Nach den Unter- 



— 137 — 

suchungen von Blau (6, S. 70) neigt der Bastard in seinem anatomischen Ver- 
halten entschieden mehr dem .7. gJauens zu. 

J. conglomerafus L. z. T. (auch als J. Leersii Marsson bekannt) ist dem 
J. eff'usus zweifellos nahe verwandt, wird daher öfter mit ihm verwechselt und 
ist auch tatsächlich bei fehlenden Früchten nicht immer sicher von ihm zu unter- 
scheiden (Fig. 71, 6). Als Standort liebt J. conglomeratus meist feuchte Triften, be- 
sonders feuchte Waldstellen und Waldschläge, auch lichte AValdränder, kurz Orte an 
denen vor dem Aufwachsen von Bäumen, die den Boden später dicht beschatten, 
hohe Crräser, namentlich dicht rasenbildende (Aira caespitosa u. s w.), sich üppig 
entwickeln. Zwischen ihnen steht die Art einzeln oder gesellig, an Höhe mit 
ihnen wetteifernd; hie und da stellt sie sich auch auf feuchten Rohhumusflächen, 
namentlich solchen, die von MoUnia bewohnt sind, in Mengen ein. Ebenso wie 
die Wurzeln dieser Art sind auch die des J. conglomeratus sehr zähe und helfen 
den Boden zäh verfilzen, so daß seine Bearbeitung, besonders die zur Auf- 
forstung, oft außerordentlich erschwert wird. 

Die Verbreitung der Art ist gleichfalls eine große, wenn auch nicht 
so weit wie die von ./. eff'iisiis Durch Mittel-Europa ist sie wohl nirgends selten, 
sie wächst auch auf den Nordseeinseln und ist in den Alpen im Wallis bis zu 
1900 m Höhe beobachtet, während in Tirol der höchste bekannte Standort sich 
nur in nicht ganz 1600 m Höhe befindet. Außerhalb des Gebietes ist ./. con- 
glo)ti(rafi(s durch fast ganz Europa beobachtet worden, im Norden von Norwegen 
kennt man ihn bis zum 69° n. Br. Außerhalb Europas bewohnt er Kleinasien, 
Transkaukasien und den Kaukasus, sowie den größten Teil von Sibirien; nach 
Süden erreicht er seine Grenze in Nord-Afrika. Die Angaben für Nord-Amerika 
sind unsicher. — Die Stengel dieser Art werden wegen ihrer größeren Breite 
lieber als die von J. effusus zu Flechtwerk verwandt, das Mark wird ebenso 
zu Dochten benutzt. 

Im morphologischen Aufbau, der namentlich von Irmisch eingehend stu- 
diert worden ist (40, S. 57), ist J. amglohieraius dem J. effusus sehr ähnlich. Die 
Stengel sind meist kräftiger und etwas graugrün, an quelligen schattigen Wald- 
stellen werden sie auch lebhaft bis dunkel grün (var. unibrosus A. u. G.), sie 
werden meist 3 — 12 dm hoch und sind etwas rauh. Auch ihr anatomischer Bau 
(Fig. 71, 8 — 10) stimmt im wesentlichen mit dem von J. effusus überein, doch 
sind nach Blau (6, S. 52) in der Nähe des Blütenstandes die subepidermalen 
Bündel erheblich massiver, fester und regelmäßiger angeordnet, d. h. meist 
im Radius größerer Gefäßbündel; dadurch kommt die charakteristische bei 
J. effusus nicht vorhandene Rillung an der Spitze des Stengels zustande. Das 
Mark ist deutlich sternförmig und weich, es fällt deshalb auch bei dickstengeligen 
Formen, besonders an schattigen Stellen (so bei der genannten var. uiubrosus 
A. u. G.) frühzeitig und leicht zusammen. Die Farbe der scheidenartigen, am 
Stengelgrunde zusammengedrängten Blätter ist meist rotbraun bis rostrot, das 
oberste derselben trägt häufig eine deutliche grannenartige kurze Spreite (Fig. 71, 13). 

Der Blüten st and ist gleichfalls dem von .7. effusus ähnlich, jedoch 
meist mehr geknäuelt (Fig. 71, 6 u. 11), vielblütig, mit gedrängten Blüten, daher 
meist kugelig oder aus mehreren kugelförmigen Köpfen zusammengesetzt. Zu 
der Knäuelung trägt nach Buchen au (7, S. 396) die stark entwickelte Fächel- 
stellung viel bei, 2 oder 3 auch Generationen aus den Achseln der unteren Blätter 
sind nicht selten; außerdem sind auch die unteren Stengel glieder im Blüten- 
stande weniger gestreckt als bei J. effusus. Wenn der Blütenstand aus dem 
den Stengel scheinbar fortsetzenden Hüllblatte hervorbricht, sieht man deutlich, daß 
die Entwicklung eine rein aufsteigende ist: je tiefer ein Zweig entspringt, desto 
mehr ist er in seiner Entwicklung gefördert, an ihm sind auch wieder die 



— 138 — 

untersten Äste die kräftigsten und so fort. Alle ZAveige sind oberseits flach 
gedrückt. 

In der Aufblühfolge sind die Endblüten der Zweige mehr gefördert als die 
dazugehörigen Seitenblüten, aber nach Buchen au ist es oft schwer, sich eine 
bestimmte Vorstellung von dem Gange der Folge zu machen. Ähnlich wie bei 
./. effnsKS öftnen sich manchmal die meisten Blüten fast gleichzeitig. Seltener 
sind Formen, bei denen der Blütenstand mehr oder weniger locker und dadurch 
dem J. eff'usKS ähnlich wird, bei ihnen bleiben entweder die seitlichen Äste kurz 
(var. laxHS [G. Beck]) oder der ganze Blütenstand stellt eine lockere mehr oder 
weniger Zusammengesetze Spirre dar, an der die seitlichen Äste verlängert sind 
und meist wieder eine kleine Spirre tragen (var. siibuliflorus [Drej.]); vgl. auch 
unten. Unter den Blüten sitzen breit-lanzettliche spitze Vorblätter. Die Blüten 
selbst sind etwa 3 mm lang. Die lanzettlicheu Perigonblätter sind lang zuge- 
spitzt, meist rotbraun bis rostfarben, oft mit grünem Mittelstreifen, selten sind sie 
ganz grün mit schmalem Hautrande (var. viridifioriis [Buchenau]). Die äul^eren 
Perigonblätter sind nur wenig länger als die inneren. Sonst sind die Blüten 
denen von ./. eff'usus sehr ähnlich. 

Die Frucht (Fig. 71, 12) ist meist etwa so lang wie die Perigonblätter und 
trägt im Unterschiede zu ./. effusus den Griffelrest auf einer deutlichen kleinen 
Erhöhung; doch finden sich in demselben Blütenstande bisweilen auch Kapseln, 
bei denen die Erhöhung undeutlich wird; mitunter, so namentlich bei der an 
feuchten Orten wachsenden var. suhidiflonis (Drej.) ist die Kapsel abgestutzt 
und trägt eine darauf aufgesetzte Erhöhung. Die Farbe der Frucht ist meist 
rotbraun, am Grunde grün, nicht selten finden sich hellere, selten aber erheb- 
lich dunklere Farben. 



Auch von J. coiiglonierafus sind einige Bastarde bekannt; vielfach hat man 
namentlich lockerblütige Formen, oder dichtblütige des J. effusus für Bastarde 
mit der letzteren Art gehalten; der Bastard ist aber augenscheinlich viel 
seltener als man bei der nahen Verwandtschaft, die durch die ähnlichen moi'pho- 
logischen Verhältnisse ausgeprägt erscheint, annehmen sollte. Mit Sicherheit ist 
er nach Buchenau (19, S. 234) nur einmal beobachtet worden auf dem kahlen 
Boden einer Tongrube. Der fehlschlagende Pollen und Samen lassen ihn als 
Bastard zwischen den Erzeugern, die au gleicher Stelle wuchsen, erkennen. Die 
Unfruchtbarkeit stützt zugleich die Ansicht, daß beide Arten gut geschieden 
sind, und daß nicht die Formen mit abweichenden Blütenstandsverhältnissen 
(besonders var. subuliflorus), wie einige Forscher wollen, als verbindende Zwischen- 
glieder anzusehen sind. • — Gleichfalls selten ist J. conglooieratus X glciucus 
(J. Bulimeri A. u. G.), der zwar auch öfter angegeben ist, aber nicht immer 
sicher gedeutet (19, S. 232). Er ist naturgemäß dem unter J. effusus genannten 
J. diffusus (S. 136), auch anatomisch, sehr ähnlich, von ihm aber durch die Form 
der selten zur Entwickelung gelangenden, an J. coiKjlomeratus erinnernden Frucht 
verschieden. 

16. Juiieus g^laucus Ehrli. Meergrüne Binse. 

Ähnlich ^\\Q J. effusus findet sich auch ./. glaucus an sehr verschiedenen 
Standorten , an feuchten Wegrändern , auf Wiesen, an Ufern u. ä., sowohl auf 
kahlem als auf nicht zu dicht bewachsenem Grunde, am häufigsten auf feuchtem 
Lehmboden, den er entschieden bevorzugt; auch gegen Salz ist er wenig empfind- 
lich, da er auch salzhaltigen Boden bewohnt. Überhaupt scheinen starke Nähr- 
stoffkonzentrationen, auch Ansammlungen tierischer Flüssigkeiten, ihm nicht schäd- 



139 



lieh zu sein, da er oft mit einigen ausgeprägten Ruderalpflanzen als letzte 

Blütenpflanze in die von Stall- oder Dunghaufenabwässern getränkten Stellen 
vordringt. 

In ganz Mitteleuropa ist J. gJaucns nicht selten; in der unmittelbaren Nähe 
der Nordsee behagt es ihm indessen nicht sehr, denn von den Inseln ist er nur 

auf Föhr bekannt. In den Alpen steigt er im Wallis nach Jaccard bis 1750 m 

auf, in Tirol ist er nach Sarnthein nur bis 1600 m bekannt. Außerhalb 




Fig. 73. Jiincus glaueus. 

1 Blütenstand; 1:1. 2 Kriechende Grundachse mit der Stellung der Blätter 1—4 an derQeneration I,-II; '2:1, 
3 Gerippter Stengel; 5:1. 4 Quergefächertes Mark des Stengels; 5 : 1. 5Querschnitt des Stengels; 32 : 1. 6 Schema 
der Blütenstandsverzweigung. 7 Seitenzweig desselben mit der Stellung der Blätter. 8 Diagramm der Blüte 
mit den Vorblättein. 9 Frucht, vergr. (1, 3, 4, 9 nach Reiclienbach, 5 nach Raunkiär, das [übrige nach 

Buchenau.) 

des Gebietes reicht er nicht so weit nach Norden wie die vorhergehenden Arten, 
in Skandinavien bewohnt er nur noch das südliche Schweden, er fehlt auch schon 
im nördlichen Rußland. Außerhalb Europas wächst er auch in Nord-Afrika und 
auf den Kanarischen Inseln, in Asien ist er fast durch den ganzen Kontinent bis 
Ostindien und bis zur Mongolei verbreitet. Auf der südlichen Halbkugel ist er 
aus Süd-Afrika und von Neu-Seelaud bekannt; in beiden Ländern ist er nach 
Buchenau (23, S. 133) wohl nur eingeschleppt, obwohl genannter Schriftsteller 
vom Kaplande eine eigene Varietät angibt. 

Die Grundachse (Fig. 73, 2) besitzt wie bei J. cff'iisus .sehr kurze Stengel- 
glieder, so daß die ganze Pflanze dicht rasenbildend ist; auch im morphologischen 



— 140 — 

Aufbau ist sie der von J. effusus sehr ähnlich. Auch bei ihr entspringt der die 
Grundachse fortsetzende Erneuerungssproß aus der Achsel des zweiten Nieder- 
blattes jeder Sproßgeneration (154, S. 391 Fig. 187; 23, S. 10 Fig. 7B.), und die 
Vermehrungsknospe sitzt in der Achsel des dritten Blattes. Wegen der Kürze 
der Stengelglieder kommt gleichfalls ein Sproß rechts, der nächste links u. s. \v. 
von der Hauptrichtung des Grundaclisensystems zu liegen. Durch die reich- 
liche, fast gleichzeitige Entwicklung der Vermehrungsknospen mit den Haupt- 
achsen kommt der sehr dicht rasenförmige Wuchs zustande. 

Der Stengel steht meist aufrecht, ist aber oft etwas gebogen, jedenfalls 
nicht so starr wie bei den vorigen Arten, seine Länge beträgt zumeist 3 — 9 dm, 
selten ist er kürzer oder erheblich länger (bis zu 1,5 m bei der mediterranen 
Rasse longkornis). Seine Farbe ist meist deutlich graugrün, sehr selten grasgrün 
(var. graminicolor T. Hy. , bisher nur in Frankreich beobachtet). Meist ist der 
Stengel w-enigstens oberwärts viel dünner und schlanker als bei den beiden vorigen 
Arten, dazu ist er stets an der starken Rillung erkennbar, die sich beim Drehen 
zwischen den Fingern leicht bemerkbar macht (Fig. 73, 3). Die Epidermis ist 
auiien ziemlich stark verdickt, etwa 2 — 3 mal dicker als innen, die radialen 
Wände sind doppelt so dick als die Innenwände; über den subepidermalen 
Bastbelägen sind die Epidermiszellen bedeutend größer und stärker verdickt 
als zwischen ihnen , in der Flächenausicht sind sie auf den Bastbündeln 
regelmäßig tafelförmig, etw^a 2 — 4 mal länger als breit, die Rillen nicht deutlich. 
Die Palissadenzellen liegen in 4 und mehr Reihen , sind kaum doppelt so lang 
als breit und ordnen sich, wde Seh wen den er (57, S. 86) nachwies, zu Linien 
des größten Druckes an. Größere Luftgänge liegen zwischen den subepider- 
malen Bastbündeln und den nächstinneren Gefäßbündeln, nach oben zu über der 
Mitte des Stengels werden sie kleiner und verschwinden schließlich. Die größeren 
Gefäßbündel sind rings von Bast umgeben, der bei den kleineren in Sicheln 
augelagert ist; der Belag ist bei den grollen innen, bei den kleinen aui^en am 
stärksten (Fig. 73,5). Nach der Spitze des Stengels vereinigen sich auch hier die Bast- 
beläge zu einem geschlossenen Zylinder. Der subepidermale Bast ist reichlich 
ausgebildet, liegt aber im Gegensatz zu ./. effusus und ./. conglomeratus nur über 
den größten Gefäßbündeln, in bis oben nahezu gleichbleibender Zahl; bis zur 
Mitte sind die Bastbeläge nie mit dem Bast der Gefäßbündel verschmolzen, wohl 
aber oben, wobei gleichzeitig die Luftgänge schwinden Die Gefäßbündel liegen 
in 4 Ringlagen, die größten als innerste (dem subepidermalen Bast gegenüber); 
zwischen den grollen finden sich meist je 3, seltener 2 kleinere, alle in farblosem 
Parenchym. nicht wie bei den beiden vorigen Arten z. T. im Assimilations- 
gewebe (6, S. 53.) Das Mark bildet unregelmäßige Querlagen, wodurch der 
Stengel gefächert erscheint; es ist sternförmig gebaut (Fig. 73, 4; 23, S. 20). 
Das fächerig unterbrochene Mark läßt die Art leicht erkennen; selten ist 
aber eine dickstengelige Form mit nicht gefächertem, an der Peripherie von 
einem Kreise von größeren Luftlücken umgebenen Marke (var. equisetosiis 
[Dumort.] 3, S. 448); gleichfalls selten eine Form mit ganz ununterbrochenem 
Mark (var. farctm A. u. G.). An schattigen Orten finden sich mitunter meist 
auch zugleich bleichblütige Formen, bei denen das Mark im ganzen Stengel oder 
doch im unteren Teile bald ganz zusammenfällt, so daß der Stengel dann hohl 
ist (var. pcdlidus Sonder). 

Die erwähnte große mechanische Festigkeit des Stengels läßt ihn besonders 
als Flecht- und Bindematerial geeignet erscheinen und er wird deshalb auch, besonders 
als letzteres, dem J. effusus und conglomeratus vorgezogen. 

Die am Grunde des Stengels stehenden Blätter sind bis auf das oberste 
meist stachelspitzig begrannt und ganz auf die Scheide reduziert; sie zeigen 
meist eine kastanienbraune bis schwarzbraune Färbung, werden aber nach oben 



— 141 — 

zu oft heller. Bei den stengelälmlicLien gTundständigen Blättern („sterilen 
Stengeln'') ist auch hier keine Spur der Flächenform mehr erhalten (23, S. 14); 
sie sind meist erheblich kürzer als die Stengel. Das den blühenden Stengel 
über dem Blütenstande meist gerade fortsetzende schlanke Hüllblatt ist gerade 
{sfrictuii A. u. G.) oder häufig gebogen (var. carvatus A. u. G.) und drängt den 
Blütenstand stets deutlich zur Seite. 

Der Blütenstand (Fig. 73, 1, 6, 7) besteht aus mehr oder weniger ver- 
längerten ziemlich starren aufrechten, seltener verkürzten Ästen, er ist daher meist 
locker und vielblütig. In der gewöhnlichen Form erreicht die Spirre eine Länge 
von nicht über 5 cm, bei der mediterranen Rasse loiigicoriiis Bast, 
wird sie indessen bis über 1 dm, bei der var. Mognagiitii A. u. G. sogar bis 
zu 3 dm lang, durch Verlängerung einzelner oder mehrerer Äste. Vereinzelte 
sehr verlängerte Äste an einigen Blütenständen finden sich auch hie und da beim 
Typus, sie stellen höchstens eine Spielart {prolifer Sonder) dar. Gedrängt- 
blutige Formen sind ziemlich selten, es können bei ihnen mehrere Äste des 
Blütenstandes verlängert sein und an ihnen die Blüten gedrängt in mehreren 
Büscheln sitzen (var. fasciculatns Buchenau), oder die Äste sind verkürzt, so daß 
der ganze Blütenstand einen fast kugeligen Kopf darstellt, aus dem nur wenige 
Blüten hervorragen (var. aggregatiis A. u. G.). Diese Form ist öfter als der oben 
S. 138 erwähnte Bastard der Art mit J. congloiiteraius angesprochen worden, 
entbehrt aber sowohl der morphologischen als der anatomischenMerkmale eines solchen. 
Bei jugendlichen Pflanzen oder auch bei solchen, die an dichter bewachsenen 
Stellen stehen und daher schwächlich bleiben, auch bei Pflanzen, die abgemäht 
waren und neue Sprosse treiben mußten, bleiben die Blütenstände oft armblütig, 
sie tragen mitunter nicht über 10 — 12 Blüten (var. oligocarpus A. u. G.). 

Der morphologische Aufbau des Blütenstandes ist bei dieser Art besonders 
eingehend untersucht worden (7, S. 394 ff.). Die Achsenglieder des Blütenstandes 
sind zunächst direkt über dem Hüllblatte völlig gestaucht. An der Hauptachse 
findet sich eine Reihe von Hochblättern (bei Fig. 73, 7 deren 8), sie sind ganz 
kurz, haben nur selten eine grüne Spitze. Die Sprosse in ihren Achseln sind nun 
sehr verschieden groß, die untersten sind die bei weitem stärksten, jeder über- 
gipfelt den nächstfolgenden höheren, also auch alle höher stehenden (auf Fig. 73, 6 u. 7 
sind die Hauptachsen zur Sichtbarmachung der Verhältnisse verlängert). Das zweite 
Stengelglied jedes Zweiges ist gestreckt, ihm folgen einige Zwischenblätter, deren 
Zahl von unten nach oben rasch abnimmt; so hat z. B. auf dem abgebildeten Schema 
der unterste Seitenzweig deren 5, der zweite 4, der dritte und vierte je 2, der 
fünfte und sechste je 1, die folgenden keines mehr. Die in den Achseln dieser 
Blätter stehenden Zweige werden meist direkt durch Blüten abgeschlossen. Dicht 
unter jeder Blüte stehen die häutigen breit-eiförmigen spitzen oder zugespitzten 
Vorblätter. Die Blüte ist zu ihnen so orientiert, daß ein äußeres Perigonblatt 
über das untere der beiden Vorblätter fällt (Fig. 73, 8). Ist ein Seitensproß 
letzter Ordnung nur auf eine Blüte beschränkt, so besitzt er nur die beiden 
Vorblätter, meist aber schiebt sich zwisclien sie und das Hochblatt (Zwischeu- 
blatt), aus dessen Achsel der Sproß hervorging, noch ein Zwischenblatt ein, aus 
dessen Achsel eine etwaige weitere Verzweigung des Sprosses erfolgen würde; 
die Achsel trägt auch ein kleines Büschelchen verkümmernder Hochblätter. Unter 
den Seitenblüten der größeren Sprosse findet man deshalb meist scheinbar 3 dicht 
gedrängt stehende Vorblätter; die Endblüten lassen dagegen meist nur die 
2 normal vorhandenen Hochblätter erkennen, es sei denn, daß ihr letzter (oberster) 
Seitenzweig fehlschlägt. Hiernach richtet sich die Orientierung der Blüte gegen 
das Ursprungsblatt (Tragblatt) des Zweiges; ist kein solch steriles Zwischenblatt 
vorhanden, so fällt ein äußeres Perigonblatt über das Ursprungsblatt, steht noch 
ein solches darunter (hat der Zweig also 4 Blätter mit dem stets vorhandenem 



— 142 — 

adossierten Vorblatte, s. S. 90), fällt es nach hinten der Ursprungsachse zu 

(Fig. 73, 8). Je nachdem die Zahl der Hochblätter an einem Sproß also 

eine gerade oder ungerade ist, ist die Stellung um 180*' verschieden. Nach 

Buchen au und Braun ^) kommt für die Stellung der Blüten von Jimcus 

nicht ihre Beziehung zu ihrer Ursprungsachse (resp. der Ursprungsblätter 

ihres Zweiges) sondern der Übergangsschritt vom obersten Vorblatte zum untersten 

Perigonblatte in Betracht. Dieser Übergangsschritt ist bei allen Jnncaceen der- 

2 -I- 72 5 

selbe, nämlich = ~. 

3 b 

Für die Gestalt und das Aussehen des Blütenstandes von J. glaucus und 
seinen Verwandten ist das Verhalten des adossierten Vorblattes der stärkeren 
Zweige von Wichtigkeit. Während bei den meisten Juncaceen dieses nach hinten 
(zum Ursprungszweige) fallende zweikielige und zweispitzige scheidenartige Vor- 
blatt keine Knospe in seiner Achsel entwickelt, entspringt hier aus derselben 
ein Zweig (Fig. 73, 7). Dieser trägt natürlich wieder ein dem Ursprungs- 
vorblatt gegenüberstehendes adossiertes Vorblatt, es steht also über dem letzten 
(echten) Tragblatte (dem seines Ursprungszweiges). Sonst ist er den übrigen 
Zweigen morphologisch gleich gebaut, er ist erheblich schwächer als sein Ur- 
sprungszweig und wird von ihm übergipfelt. Interessant ist diese Verzweigung 
aus der Achsel des adossierten Vorblattes deshalb, weil dadurch eine Fächel- 
stellung eingeleitet wird, die sich aber nicht weiter fortsetzt. Bei J. effiisus und 
J. conglomeraius ist dies indessen öfter der Fall (7, S. 396). 

Die Blüten stehen meist aufrecht und sind beim Typus der Art etwa 
3 mm lang. Die Perigonblätter sind meist schmal-lanzettlich, lang zugespitzt 
und etwas starr, ihr Mittelstreif ist grün, die Seiten sind rotbraun mit schmalem 
Hautrande, meist sind sie gleich lang oder die äußeren mehr oder weniger länger. 
An schattigen Stellen wird das Perigon hellbraun bis bleich (var. pallidiis 
s. S. 140), an sonnigen Orten ist es nicht selten dunkler gefärbt. Bei der 
überhaupt in allen Teilen abweichenden Rasse longicornis (s. oben) sind die 
Perigonblätter sehr schmal und schwach hautrandig und meist bleich. Während 
bei fast allen Formen im Fruchtzustande die Perigonblätter der Kapsel an- 
gedrückt sind, stehen sie bei dieser Rasse spreizend ab. Die Staubblätter 
sind meist in der 6-Zahl vorhanden, selten schlägt eins oder das andere fehl. 

Das Blühen verläuft ganz ähnlich dem von J. effusus (22, S. 390) ; die 
Pulse sind sehr ausgeprägt, die Blüten bleiben aber des Nachmittags länger 
geöffnet als bei der genannten Art, nicht selten kann man auch besonders bei schwülem 
Wetter nachmittags zahlreiche geöffnete Blüten finden. Die schön purpurroten 
Narben stehen auf dem kurzen Griffel aufrecht und tragen lange glashelle 
Papillen. Namentlich bei schlechtem und kaltem Wetter findet man oft lange 
Zeit, selbst wochenlang, keine geöffnete Blüte; Buchen au vermutet deshalb 
wohl mit Recht (23, S. 27), daß die Blüten nicht selten kleistogam sind. 

Die Frucht (Fig. 73, 9) ist in der Mehrzahl der Fälle etwa so lang oder 
wenig länger als die Perigonblätter, meist von elliptischer oder eiförmiger Gestalt, 
kaum dreiseitig, oben spitz oder stumpflich, länger oder kürzer stachelspitzig; 
doch ist J. glaiicus gerade in der Fruchtform ziemlich veränderlich. Mitunter 
ist die Frucht viel kleiner und etwa 2 mm lang, sie ist dann meist fast kugelig 
und kürzer als die Perigonblätter (var. niicrocarpHS A. u. G.); solche meist im 
Mittelmeergebiete vorkommenden Formen sind auch gewöhnlich sehr dünnstengelig. 
Hie und da gleichfalls bei südlichen (und ausländischen), selten nördlichen Formen 
ist die Kapsel aber auch länglich und wird bis doppelt so lang als die Perigon- 
blätter (var. dejKtujmrafus [Tenove]); auch bei der Rasse hngicornis ist die Kapsel 



') Flora 183.5. Nr. 10. 



— 143 — 

abweichend g-estaltet. nämlich am Grunde erheblich breiter als beim Typus. 
Die Farbe der Frucht ist meist (wenigstens oberwärts) dunkel kastanienbraun 
glänzend (var. hrnnneus A. u.. G.), seltener rotbraun ; hie und da kommt sie auch 
mit grünlicher oder bleicher (var. paJlidus vgl. oben) Frucht vor, nicht allzuselten 
ist die Farbe auch dunkler bis schwarz glänzend (var. melanocarpus A. u, G.), 
so ist es z. B. auch meist bei der dichtblütigen var. («jgyegatiis (s. oben). 

Die Samen sind klein, nur bei der Rasse lonf/icornis größer, und rost- 
farbig. Bei feuchtem Wetter verschleimt ihre Oberhaut (23, S. 25). Der Embryo 
ist bis zur Keimung unvollständig. An aus reifen Samen herausgedrückten 
Embryonen zeigte sich, daß die erreichte Entwickelungshöhe, namentlich in bezug 
auf die Wurzelanlage, nicht bei allen die gleiche war. Das dickere Kotyledonar- 
ende ist durch größere Zellen leicht von dem Wurzelende zu unterscheiden, ein 
deutlich abgesetzter Sproß-Vegetationspunkt war nicht zu bemerken, doch ist 
der Embryo, der hier schon seine gestreckte Gestalt zeigt, weiter fortgeschritten 
als der der meisten Orchideen. Nach Goebel (56, S. 458) besitzen vielleicht 
auch andere Arten der Gattung einen ähnlich gestalteten Embryo. 

Bastarde dieser häufigen Art mit ./. effusus und J. conglomernius sind 
S. 136 und 138 erwähnt. 

3. Sektion Thalassici Buchenau. 

Unsere beiden Arten dieser Gruppe sind ansehnliche Pflanzen, die dichte Rasen 
bilden und mit ihnen ausdauern ; sie sind in der Tracht den rasenbildenden der 
vorigen Gruppe nicht unähnlich , auch bei ihnen sind die Stengel starr. Die 
Hüllblätter, die auch öfter scheinbar den Stengel fortsetzen und wie die grundständigen 
Blätter stielrund oder auch etwas zusammengedrückt sind, besitzen eine deutlich 
stechende Spitze. Bei beiden ist das Mark dem von J. effusus ähnlich ununter- 
brochen und füllt den Stengel aus. Der Blütenstand ist endständig oder wird durch 
das Hüllblatt zur Seite gedrückt, und stellt eine zusammengesetzte Spirre dar. 
Abweichend von allen bisher beschriebenen Arten sind die Blüten in Köpfchen 
vereinigt und stehen ohne die kleinen Vorblätter in den Achseln kleinerer Hoch- 
blätter; jedes einzelne Köpfchen besitzt meist nur 2 — 4 Blüten. Staubblätter sind 
in der ü-Zahl vorhanden. Die Kapsel ist vollständig oder unvollständig drei- 
fächerig. Die Samen tragen ein mehr oder weniger deutliches Anhängsel. 

17. Juiicus acutus L. Spitze Binse. 

J. acutus bewohnt nur das Mittelmeergebiet, ist deshalb im Gebiete 
der Mitteleuropäischen Flora nur in einigen Küstengebieten Österreichs heimisch. 
Er bildet aber an den Küsten auf salzhaltigem Boden, sowohl an feuchten wie 
an trockneren Stellen charakteristische Bestände und wird dadurch zu einer 
Charakterpflanze der mediterranen Salzflächen, der Halipeda. Diese Flächen 
erhalten durch das massenhafte Auftreten des langstengeligen dichten J. acutus 
oft ein sehr eigenartiges Aussehen; ihre Durchwanderung ist wegen der steifen, 
sehr stechenden Blätter, die bald das Blut fließen lassen, oft sehr beschwerlich 
und schmerzhaft. In Gegenden, wo die Pflanze zahlreich vorkommt, werden die 
Stengel gesammelt und zu Flechtwerk verwandt, namentlich Teppiche werden 
aus ihnen geflochten und auch bei uns eingeführt. Die 3Iehrzahl der am Boden 
der Moscheen ausgebreiteten Teppiche dürfte aus J. acutus gefertigt sein 
(Ascher so n), so auch schon die in dem dem Gebiete benachbarten Bosnien. — Außer- 
halb Mitteleuropas besitzt die sehr veränderliche Art eine weite Verbreitung in zahl- 
reichen Formen: in Europa über das ganze westliche, von Irland und England 
über Frankreich und Spanien bis Portugal; im ganzen Mittelmeergebiet ist die 



— 144 — 




Fig. 7-4. Jimcus acutus. 
1 Habitusbild; 1:1. 2 Friichtstand 
1:1. 3 Schema des Blütenstandes. 

4 Fächelartig geteilter Zweig. 

5 Frucht ; 5 : 1. (1, 2, 5 nach Reichen- 
bach, 3, 4 nach Buchen au.) 



— 145 — 

Pflanze nicht selten; von Nord- Afrika reicht sie bis Madeira, zu den Azoren und 
den Kanarischen Insehi. Weiter findet sie sich dann außer im westlichen Asien, 
in Süd- Afrika, auf St. Vincent und in Kalifornien und Südamerika. 

Die Grundachse (Fig. 74, 1) ist dick und fleischig, erreicht einen Durchmesser 
von etwa 8 mm und ist durch ihre Wasserspeichergewebe auch in trocknen 
Zeiten saftreich, sie wird daher z, B. in Patagonien von den Schweinen als Nahrung aus 
dem Boden gegraben^). Die Glieder der Grundachse sind sehr kurz, daher die 
dichte Drängung der Stengel. Die schuppenartigen Niederblätter sind breit- 
eiförmig bis fast rundlich, der Portsetzungsspross sitzt in der Achsel des 4. Blattes 
einer jeden Sprossgeneration. 

Der Stengel steht aufrecht oder hängt bogig über, seine Länge schwankt 
zwischen etwa 2,.5 dm und 1,5 m, seltener wird er noch länger, meist ist er bis 3, 
seltener bis 4 mm dick, im Querschnitte rund oder auch zusammengedrückt. 
Seine Oberfläche ist ganz glatt und zeigt eine deutlich blaugrüne Farbe. Durch 
den starken Bastbelag der Gefäßbündel ist er mechanisch sehr fest (vgl. oben) 
und wird deshalb auch auf den zu Weiden benützten Strandflächen vom Vieh 
gemieden. Der Stengel ist in seinem ganzen Verlaufe zwischen den grund- 
ständigen Blättern und dem Blütenstande unbeblättert. 

Die unteren Blätter sind nur auf eine Scheide ähnlich denen der vorigen 
Arten beschränkt, die oberen jeder Grundrosette (auch der den Stengel um- 
gebenden) tragen eine Spreite. Mit sehr weitem scheidenartigen Teil umfassen 
sie den Stengelgrund mehr oder weniger weit hinauf, dort sind sie meist braun 
oder rotbraun glänzend. Oben tragen sie eine stielrundliche, meist aber deut- 
lich zusammengedrückte Spreite, die recht starr ist und meist nicht die Länge 
des Stengels erreicht (Fig. 74, 1). 

Der B 1 ü t e n s t a n d (Fig. 74, 1 — 4) besitzt am Grunde 2 Hüllblätter, von denen 
ihn das untere und erheblich längere, den Blütenstand nur mäßig übergipfelnde, 
meist deutlich zur Seite drängt. Die Hüllblätter sind am Grunde verbreitert, 
scheidenförmig bis fast aufgeblasen, oberwärts werden sie stielrund und steif. Alle 
übrigen Blattorgane des Blütenstandes sind hochblattartig, die oberen breit 
eiförmig, hautrandig, meist begrannt stachelspitzig, halb so lang bis so lang als 
die Blüten : die unteren sind erheblich größer. Die Stengelglieder der Haupt- 
achse sind gleich über den Hüllblättern sehr gestaucht. Die unteren Zweige 
übergipfeln die oberen. An allen Seitenzweigen erster Ordnung, mit Ausnahme 
des oder der obersten schwächsten, erfolgt aus der Achsel ihres adossierten Vor- 
blattes (vergl. S. 142) eine Vei'zweigung, die hier soweit geht, daß Buchen au 
(7, S. 401) wiederholt vier fächelartig verbundene Zweige in der Achsel des 
adossierten Vorblattes des untersten Seitenzweiges fand (Fig. 74. 4); die 
adossierten Vorblätter dieser Zweige fallen natürlich abwechselnd ihrer Ursprungs- 
achse zu oder sind ihr entgegengesetzt; sie sind eng ineinander geschachtelt und 
da sie der Achse des ihnen vorhergehenden Zweiges (ihres eigentlichen Ursprungs- 
zweiges) angedrückt sind, sind sie stark rinnig 2 kielig. Durch diese Fächel- 
stellung wird der Blutenstand sehr dicht, Buchen au vergleicht ihn zur Reifezeit 
im Umrisse mit einer Weintraube, J o h. B a u h i n ''') nennt die Art Jwiciis acutus 
nipiinlis sorghi, da der Fruchtstand tatsächlich an den von Andropogon aorghum 
erinnert. — Oberhalb des adossierten Vorblattes folgen nach einem mäßig langen 
Stengelgliede einige untereinander genäherte Zwischenblätter, an den stärksten 
Zweigen deren 4 bis 5. Die aus ihren Achseln entsi)ringcn(len Zweige beginnen 
wiedei- mit Fächelbildung, haben aber selten mehr als 1 oder 2 solcher Seiten- 
zweige; diese letzteren sind dann meist schon klein und schließen mit einem 2-, 



') Ball in .Tonni. Limi. Soc. Dd. II. 18«5 S. 2:}t). 
-') Historia ])laiitaruni universalis. Rd. 2. S. .^'2U. 
Lebensgeschichte der Blutenpflanzen. I, 3. JO 



— 146 — 

seltener 1- oder 3 blutigen Köpfchen ab. Auch die übrigen Zweige, wie der 
Haupttrieb, schließen mit solchen, meist 2 blutigen Köpfchen ab, — Die die 
Köpfchen tragenden Auszweigungen sind mit den Tragblättern der Blüten besetzt, 
in deren Achsel die Blüten stehen. Die oberste der Blüten besitzt scheinbar 
2 solche (vorblattähuliche) Tragblätter, das eine ist aber nur ein richtiges Trag- 
blatt, während das andere an einer Achsen Verlängerung steht und die verkümmerte 
Anlage einer Blüte in der Achsel trägt; über diesem Blatte endigt die Achse 
dann blind. Über die Stellung der Blüten u. s. w. vgl. den morphologisch über- 
einstimmenden J. nmrifi))iHS. 

Durch die verschiedene Verlängerung der Blütenstandsteile und mehr oder 
weniger reichliche Auszweigung der einzelnen Zweige kommen z. T. recht ab- 
weichend gestaltete Formen zustande. Hie und da sind beide Hüllblätter kürzer 
als der Blütenstand, der Blütenstand selbst wird dadurch meist locker (var. 
decoiii])üsitHS Guss.), auf der andern Seite können die Hüllblätter, namentlich das 
untere, sehr verlängert sein, es kann bis S dm lang werden, also das Vielfache 
der Blütenstandslänge erreichen; das Hüllblatt ist dann meist zusammengedrückt- 
zylindrisch (var. longihracteatus Buchenau). Aber auch bei normal ausgebildeten 
Hüllblättern kann der Blütenstand sehr verschiedengestaltig sein; ein dichter 
Blütenstand kann groß sein, einen eiförmigen bis kugeligen Kopf darstellen 
durch Verkürzung der Hauptzweige (var. couglomerufns Buchenau), selten ist er 
aber auch klein und ziemlich armblütig, daher ist auch hier das unterste Hüll- 
blatt mehrmals länger als der Blütenstand (var. conglobatus Trautv.). Sind da- 
gegen die Hauptäste der Spirre verlängert, so trägt die Spitze eines solchen vSpirren- 
astes mitunter wieder eine kleine Spirre; bei der var. cff'iigKS Buchenau ist der 
Blütenstand dadurch sehr groß und besitzt oft gekrümmte Hüllblätter, bei der 
var. litoraJis (C. A. Mey.), einer sehr zierlichen Pflanze mit oft gekrümmten Blättern, 
sind die Spirrenäste sehr dünn und oft gleichfalls gebogen. Eine monströse 
Bildung ist nmUibradcafus (Tineo) bei der beide Hüllblätter länger als der 
Blütenstand sind und außerdem die übrigen Hochblätter im Blütenstande eine 
mehr oder weniger krautige Spitze besitzen ; hie und da sind auch kürzere 
Laubsprossse im Blütenstande vorhanden. 

Die Blüten sind wenigstens zuletzt etwa 5 — 6 mm lang, doch finden sich 
auch kleinblütigere Formen. Die etwa gleichlangen Perigonblätter sind derb 
und starr, fast holzig; ihre Farbe ist kastanienbraun bis rotbraun, mit mehr 
oder weniger grünem Mittelstreifen, die Ränder sind meist häutig. Die äußeren 
Perigonblätter sind breit-lanzettlich und spitzlich, die inneren länglich, stumpf 
und stachelspitzig. Der Griffel ist verlängert, aber kürzer als der Fruchtknoten 
und trägt die zur Blütezeit aufrechten, purpurnen Narben. Im nördlichen Gebiete, 
im Berliner botanischen Garten, sah ich die Blüten nie geöffnet, durch die Haut- 
ränder der Perigonblätter schimmerten die Narben hindurch. Anscheinend gelangten 
die wegen .der Winterkälte nie ein höheres Alter erreichenden Pflanzen wegen 
mangelnder Wärme (wohl des Nachts!) nicht zur Blüte. 

Die Frucht (Fig. 74, .5) ist zur Reifezeit etwa doppelt so lang als die 
Perigonblätter, sie besitzt meist eine eiförnlige oder kegelförmig eiförmige 
Gestalt und etwa 5 mm Länge oder ist noch länger (var. megalocurpus A. u. G.), 
selten ist sie viel kleiner, nur etwa 3 mm lang und dann breit-eiförmig (Rasse 
Tommamiü \FdiY\.]); diese Rasse findet sich mitunter mit dünnen, nur bis 1,5 mm 
dicken Blättern als var, galUcn^ A. u. G.; bei außereuropäischen Formen sind 
noch andere Abänderungen bekannt. Die Farbe ist wenigstens oberwärts rotbraun 
bis fast kastanienbraun glänzend; die Fruchtschale ist sehr derb und fest, fast 
holzig hart. Die großen, bis 1,5 mm langen Samen sind gelb und besitzen ein 
weißes Anhängsel. 



— 147 — 
18. Jiiucus inaritiiiius Laiii. Strand-Biuse. 

Diese Art ist von der vorigen leicht durch 
die nur etwa 3 mm langen Blüten und die Frucht 
zu unterscheiden, die nur etwa so lang oder wenig 
länger als der Perigon ist; das letztere Merkmal 
bedingt ein sehr abweichendes Aussehen des Blüten- 
standes. J. marifiiHKS hat bei uns nur eine geringe 
Verbreitung, häufiger ist er nur an den Küsten der 
Nordsee. An der Ostsee findet er sich nur im 
westlicheren Teile von Schleswig-Holstein bis 
Rügen und Usedom, östlich fehlt er ganz. Außer- 
halb des Gebietes wächst die Art im Atlantischen 
Küstengebiete vom südlichen Schweden und Däne- 
mark westwärts an allen Küsten; dann im 
ganzen Mittelmeerbecken, hier stelleuM^eise sogar 
etwas landeinwärts verbreitet, in Süd-Rußland. 
Außerhalb Europas kommt ./. marituiius vor im 
westlichen Asien bis Afghanistan, weiter in 
Afrika, auf Socotra. den Kanarischen Inseln, 
Bermudas, im östlichen Nord- und Südamerika, 
in Australien, Tasmanien und Neuseeland, besitzt 
also wie andere Arten der Gattung eine sehr weite 
Verbreitung. Bei uns findet die Pflanze sich fast 
nur auf Strandwiesen oder an feuchten salzhaltigen 
Orten in der Nähe des Meeres; in anderen Ländern 
aber wechselt der Standort sehr, namentlich in 
Bezug auf den Feuchtigkeitsgehalt, auch steppen- 
artige Gelände werden von der Art bewohnt. 

Die Grund achse ist wie die Pflanze in 
ihrer ganzen Tracht manchen Arten der Genui)n 
ähnlich, sie kriecht kurz im Boden und erreicht 
eine Dicke von ca. 8 mm (Fig. 75, 2) ; ihre Stengel- 
glieder sind meist sehr kurz , nur hier und da 
etwas, aber wenig, verlängert. Abweichend von 
der Mehrzahl der Arten steht der Erneuerungs- 
spross, der das Rhizom fortsetzt, stets in der 
Achsel des 4. Niederblattes (23, S. 10. 154, S. 387). 
Die aus der Grundachse entspringenden Wurzeln 
sind derb und dick. Meist sind die 6 untersten 
Blätter scheidenartige Niederblätter, die nächsten 
dann Laubblätter. 

Der Stengel ist meist starr aufrecht, 0,5 
bis zu 1 m hoch, seltener noch höher; er erreicht 
nur einen Durchmesser von etwas über 3 mm und 
ist ziemlich starr. Beblättert ist der Stengel nur 
am Grunde. Seine Laubblätter haben am Grunde 
eine rotbraun, seltener kastanienbraun gefärbte 
glänzende Scheide (Fig. 75, 3), die oben ganz all- 
mählich in die Spreite übergeht und zwar ohne 
jede Spur einer Öhrchenbildung. Die Spreite 
ist stielrund, starr und an der Spitze stechend, 
sie erreicht meist die Länge des Stengels nicht. 





/ 





Fig. 75. Juneus waritimus. 

1 Blütenstand; 1:1. 2 Spitze der krie- 
chenden Qriindachse, die SproBgene- 
rationen I, 11, lil mit den Niederblättern 
Ni - Ni; und den Laubblattern L; 2:1. 

3 Spitze der Blattsclieide; 4:1. 4StengeI- 
qnersclinitt; 32:1. 5, 6 Schema von 
Blutenständen (1 nach Reiclienbach, 

4 nach Raunkiär , das übrige nach 

Buchenau.) 



— 148 — 

An den niclitblühenden Trieben kommt ähnlich wie bei den (iennini ein stengel- 
ähnliches Laubblatt dadurch zustande, daß sich nur ein Laubblatt entwickelt und sich 
in die Achse des Sprosses stellt; oft aber ist dieses stengelähnliche Blatt am Grunde 
mehr oder weniger scheidenförmig gestaltet und birgt hier ein kleines Laubblatt von 
2—3 cm Länge (23, S. 15). Der anatomische Bau des Stengels ist so eigen- 
artig, daß Raunkiär (154, S. 402) einen eigenen Typus darauf gründet. Unter 
der Epidermis findet sich ein aus zahlreichen kleinen Bündeln bestehender Bast- 
belag; zwischen den dreieckigen oder mehr oder weniger radial gestreckten Bündeln 
tritt grünes Gewebe an die Epidermis, daher erhalten sowohl die Stengel wie 
die Blätter beim Eintrocknen Längsfurchen (vgl. ./. effusus). Zwischen dem 
grünen Assimilationsgewebe der Rinde und dem Mark verläuft dann mehr oder 
weniger regelmäßig ein Ring von großen Gefäßbündeln, die rings von einem 
mittelstarken Bastbelag umgeben sind; seitlich verschmelzen die Bastbeläge der 
einzelnen Bündel meist mit einander, so daß ein mechanischer Ring entsteht, 
der aber an mehreren Stellen durchbrochen ist (Fig. 75, 4). Außerhalb des 
mechanischen Ringes liegen meist mit den großen Gefäßbündeln alternierend und 
sich mehr oder weniger in die Buchten zwischen diesen vorschiebend, kleine 
in einem Ringe angeordnete Gefäßbündel. Innerhalb des mechanischen Ringes 
sind in das Mark eingebettet ziemlich ungleichmäßig verteilt, noch eine Anzahl 
größerer Gefäßbündel zu finden. Von diesen sind die äußeren mit einem Bast- 
belage versehen, der außen stärker ist, die innersten sind fast ohne mecha- 
nische Verstärkung. Der anatomische Bau bedingt die große Zähigkeit, wie die 
Biegungsfestigkeit des Stengels und der Blätter. 

Der Blüten stand ist meist reichlich zusammengesetzt und deutlich 
zur Seite gedrängt, meist ist er dicht, bis zu 1, seltener bis 1,5 dm lang. Am 
Grunde sind zwei Hüllblätter, von denen namentlich das untere aufrecht gerichtet 
ist und mit seiner stechenden Spitze den Blütenstand mehr oder weniger über- 
ragt. Das zweite Hüllblatt hat meist noch eine laubartige Spitze, die 
übrigen sind echte Hochblätter, trockenhäutig, schmal, nach oben an Größe 
rasch abnehmend. Die Stengelglieder der Hauptachse sind gestaucht; Buche na u 
maß an einem Blütenstande ihre Länge von 1,5 cm und zählte 11 Zweige daran. 
Die untersten Zweige übergipfeln die oberen sehr regelmäßig. Die Zweige erster 
Ordnung zeigen mit Ausnahme der obersten schwächsten (und mitunter auch 
der untersten) stets Auszweigungen aus ihrem zweikieligen Vorblatte, doch setzt 
sich dieselbe nicht (wie bei J. itCNfns) regelmäßig fort. Die Auszweigungen aus 
den Vorblättern sind stets schwächer als ihre Ursprungsachsen. Das Stengelgiied 
oberhalb des Vorblattes ist stets gestreckt, dann folgen eine Anzahl von Zwischen- 
blättern, mit denen sich im wesentlichen die Bildung der Hauptachse wieder- 
holt. Durch die Streckung des Stengelgliedes über dem Vorblatte werden die 
einzelnen Verzweigungssysteme auseinandergehoben. Bei den oberen geschieht 
die Verzweigung unter sehr spitzem Winkel und deshalb wird der Blütenstand 
nicht sparrig. Die untersten stärksten Zweige verästeln sich bis zu Zweigen 
fünfter oder sechster Ordnung. Oberhalb der Zwischenblätter folgen Trag- 
blätter , in deren Achseln die Blüten stehen ; diese haben keine Vorblätter. 
Die Tragblätter sind den oberen Zwischenblättern ähnlich; es sind strohgelbe 
hohle zugespitzte Hochblätter. Die Zahl der Blüten einer Achse beträgt meist 
2 — 3, selten 4, so daß die Blüten stets zu einem armblütigen Köpfchen vereinigt 
erscheinen. Eine Endblüte fand Buchen au nicht; an der obersten Blüte sitzen 
scheinbar 2 Vorblätter; die Untersuchung zeigt jedoch, daß ähnlich der vorigen 
Art, das untere das Tragblatt der oberen Blüte ist, das obere auch ein Trag- 
blatt darstellt, nur daß die Blüte in seiner Achsel mehr oder weniger fehl- 
schlägt; darüber hört die Achse ohne Endblüte auf (Fig. 75, o). Eine 
scheinbare Ausnahme ist es, wenn die unterste Blüte eines Köpfchens 3 oder 



— 149 — 

gar 4 Vorblätter zu haben scheint. In Wirklichkeit ist hier (Fig. 75, 6) 
ein nur einblütiges Köpfchen ausgebildet. Es besitzt zunächst das nach hinten 
fallende zweikielige Vorblatt, dann folgt nach einem mehr oder weniger gestreckten 
Stengelgliede das Hochblatt, welches als Tragblatt die Blüte in der Achsel hat, 
ihr gegenüber steht dann das oben erwähnte sterile Tragblatt, dem dann schließlich 
noch ein solches kleineres folgt. Die Blüte drückt das endständige Achsenende 
mit den Hochl)lättern zur Seite und erscheint dadurch endständig. Die 
Stellung der Blüte gegen ihr Tragblatt ist so, daß ein äußeres Perigonblatt 
über dasselbe fällt, die beiden anderen dann also der Achse zugewandt sind 
(7, S. 399fr.). 

Die Blüten, die sich auffällig spät, erst im Juli und August entwickeln, 
-ind bei uns etwa o mm lang und meist von bleicher Farbe. Die Perigonblätter 
sind derl), meist bleich-grünlich-strohfarben, die äußeren lanzettlich, spitz oder 
stachelspitzig, die inneren kürzer und stumpf. Pulse beim Aufblühen scheinen 
nicht vorhanden zu sein. Am frühen Morgen treten die Narben aus dem noch 
geschlossenen Perigon hervor. Das ganze Pistill ist purpurrot gefärbt und die 
Narben sind mit kurzen weißen Papillen, die einen bei der Gattung sonst 
nicht beobachteten sammetartigen Überzug bilden, bedeckt. Der weibliche Zu- 
stand dauert den ganzen ersten Tag. Während dieser Zeit öffnet sich das 
Perigon langsam und zwar bis etwa 160'*. Der Blütensockel ist sehr kräftig, 
es ist ein breiter Ring von Schwellgewebe vorhanden. Am zweiten Tage springen 
zu verschiedenen Zeiten die Antheren auf, und am Nachmittag oder Abend 
dieses Tages beginnen die Narben sich zu bräunen und das Perigon schließt 
sich langsam , so daß also die Blütendauer bei dieser Art insgesamt etwa 
36 Stunden gedauert hat (22, S. 393). — Über Blütenbesucher berichtet Scott- 
Elliot (vgl. 102, II, 2. S. .022), daß in Schottland eine Faltenwespe an den 
Blüten beobachtet Avurde. 

Die Kapsel ist zur Fruchtzeit meist so lang oder doch nur Avenig länger 
als das Perigon, sie ist meist eiförmig-dreikantig und von stroh- bis rostgelber 
Farbe. Die Samen sind 0.7 — 1,2 mm lang. 

4. Sektion Sepiati Buchenau. 

Die Arten der Sektion Scjifati sind mit Ausnahme des J. pi/gmaeus aus- 
dauernd. Wie auch bei einigen anderen Gruppen ist der Stengel meist ober- 
wärts mit echten Laubblättern besetzt, er hat also Stengelknoten. Die Blätter. 
die grundständigen wie die stengelständigen, sind stielrund oder auch seitlich 
zusammengedrückt, im Innern hohl, aber die große Markhöhlung ist durch 
derbe Querfächer unterbrochen, die beim Durchziehen der Blattei' durch die Hand 
meist leicht fühlbar werden. Getrocknet machen sich die Fächer als deut- 
liche Querleisten Ijemerkbar. Diese Aussteifung des hohlen luftführenden Blattes 
oder auch Stengels muß für die Arten eine wichtige und zweckmäßige Ein- 
richtung bedeuten, denn sie tritt, wenn auch nicht bei uns, so in den 
Tropen auch an ganz anderen Familien, z. B. bei Cypcriis und Scirjms, in ganz 
ähnlicher Ausbildung wieder auf. Der Blütenstand der hierhergehörigen Arten 
ist mehr oder weniger zusaunuengesetzt, an den letzten Auszweigungen erscheinen 
die Blüten zu wenig- bis vielblütigen Köpfen zusammengedrängt. Die Blüten 
l)esitzen keine Vorblätter. Der Fruchtknoten trägt gestreckte Narben und 
luldet sich zu einer meist einfächerigen, oben stachelspitzigen Kapsel aus. Die 
Sinnen sind bei allen Arten klein, selten mit Anhängsel. — Die Arten dieser 
(hu})pe sind z. T. nahe mit einander verwandt und außer durch anatomische 
Merkmale, die allerdings zum großen Teile der Nachi)rüfung auf ihre Konstanz 
l)edürfen, oft nur durch die Gestalt der Früchte sicher l)estinnubar. 



— 150 — 
19. Juiicus obtusifloriis Ehrli. Stuinpfblütige Binse. 

Im größten Teile des Gebietes ist J. ohtusifiorn.)^ vorhanden, aber nur in 
einigen Teilen tritt er häufiger auf, meist ist er ziemlich selten. Er erreicht 
bei uns die Nordostgrenze seiner Verbreitung und fehlt schon in Ostpreußen, 
Schlesien, Mähren, dann auch in Krain. Im Westen wächst er sogar noch auf 
den Westfriesischen Inseln. In den Gebirgen bleibt er wohl stets in niederen 
Lagen der Bergregion, in Tirol ist er bis etwa 750 m Höhe beobachtet worden. 
Außerhalb des Gebietes wächst J. ohtusiflorus noch im südlichen Schweden 
und in Dänemark, auf den Britischen Inseln, in Frankreich, auf den 3 Mittel- 
meerhalbinseln, in Vorderasien und in Nordafrika. An seinen Standorten — 
er bevorzugt tiefe Sümpfe und Gräben — wächst er meist sehr gesellig; oft 
sind größere Flächen in fast reinem oder in gemischtem Bestände mit ihm be- 
deckt. Es ist dieses oft massenhafte Auftreten wohl auf die sehr reichliche 
vegetative Vermehrung, die bei dieser Art statt hat, zurückzuführen. Gegen 
einen mäßigen Salzgehalt im Boden ist die Pflanze ziemlich unempfindlich, 
wie ihr öfter zahlreiches Vorkommen an Salzstellen zeigt. 

Da diese Art die kräftigste der Gattung bei uns ist, sind auch ihre 
Grundachsen am stärksten, sie erreichen eine Dicke bis zu 1 cm. Sie kriecht 
lang und hat längere oder kürzere Stengelglieder, durch deren Verlängerung bis 
zu 1 und 2 cm die charakteristischen lockeren Rasen entstehen. Jede Sproß- 
generation hat 4 — 6, in der Regel 5 scheidenförmige grundständige Niederblätter. 
Aus der Achsel des zweiten Niederblattes jeder SprolJgeneration entspringt die 
Fortsetzungsknospe der Grundachse (Fig. 76, 1), deren Spitze das schuppige Nieder- 
blatt durchbricht. In der Achsel des 3. Blattes entsteht der Vermehrungsproß, der 
meist sehr im Wachstum hinter dem Fortsetzungssproß zurückbleibt und erst einige 
Sproßgenerationen rückwärts hervortritt. Da die Art. wie bemerkt, oft in tiefen 
Sümpfen' wächst, die oft überschwemmt sind, auch die Überschwemmungsgebiete 
der Flüsse bewohnt, kommt es nicht selten vor, daß Grundachsen mit ihren 
Spitzen in das Wasser hervorragen oder auch , daß sie bloßgespült werden. 
Raunkiär bildet (154, S. 394; s. Fig. 76, 2) eine solche Grundachse ab. 
Durch den großen Auftrieb, den das leichte Rhizom besitzt, wird es hoch- 
gehoben und steht nun schräg bis senkrecht im Wasser; die Spitze wendet sich 
durch ihr Bestreben, in gewisser Tiefe wagerecht zu wachsen, seitlich oder schräg 
abwärts, wird aber bald wieder gehoben und richtet sich dann wieder abwärts. 
In etwas bewegtem Wasser oder im Winter durch auftreibendes Eis werden 
diese Grundachsen leicht losgerissen und schwimmen fort. Werden sie an 
geeigneten Stellen angespült, wurzeln sie dort ein, die Spitze dringt in den 
Boden und begründet eine neue Kolonie. Durch das rasche Wachstum der 
Grundachse und ihrer Vermehrungssprosse vermag sie bald größere Strecken zu 
überziehen. Im anatomischen Bau zeigt die Grundachse eine sehr lockei'e 
Gewebeanordnung und reichlich Luftgänge, ihre Gefäßbündel (Fig. 76, 61 
sind von nur wenig verdickten mechanischen Zellen umgeben, eingebettet in ein 
großzelliges Parenchym. Ein Kreis großer Gefäße befindet sich in allen größeren 
Gefäßbündeln. 

Der Stengel ist meist aufrecht oder auch aufsteigend, etwa 4 dm bis zu 
1 m hoch, selten, an buschigen Orten, wird er auch höher. An sehr 
dichten, namentlich mit Weiden- oder Erlengebüsch bestandenen Stellen stützen 
sich die einzelnen Stengel aneinander und bilden so ein lockeres Gewirr, welches 
leicht umzuwerfen ist oder zusammenfällt. Am Stengel, stets weit über den 
Grund erhoben, trägt .7. obfiisiflorns zwei entwickelte Laubblätter. Das 
anatomische Verhalten des Stengels ist etwa folgendes: 

Die Außenwände der Epidermis sind stark verdickt, auch die etwa die 



151 




Vig. 7t). Juncits obtusißorus. 
1 Kriechende Grundachse mit den Niedei blättern, Fortsetzuni,'s- und Vermehrungsprozessen, 1:1. 2 Im Wasser 
flutende Grundachse, 1:1. 3 Blutenstand, 1:1. 4 Geöffnete Blüte im zwittrigen Stadium, 4:1. 5 Frucht, 
6:1. 6 Querschnitt eines Gefäßbündels im Rhizom, 200:1. 7 Pa'enchymzeilen mit den zellenartig abge- 
rundeten Interzellularen aus dem Septum des Blattes, 550:1. (3—5 nach Reichenbach; 2, nach Raunkiär; 

7 nach Buchenau; 1 Original). 



— 152 — 

Hälfte der Dicke der Außenwände erreichenden Seiten- und. Innenwände. Auf 
der Flächenansicht ist die Gestalt und Größe der Epidgriniszellen außerordentlich 
verschieden, sie sind rundlich bis tafelförmig, häufig sehr englumig und schmal. 
Das grüne Gewebe besteht aus 2 — 3 Schichten von schlanken Palissadenzellen, 
die etwa 4 — 5 mal länger als breit sind. Im Rindengewebe finden sich zahlreiche von 
schmalen Zellreihen getrennte Luftgänge, die Querwände besitzen; am Grunde 
des Stengels ist ein großer Zentralluftgang ausgebildet, der bis zum ersten 
stengelständigen Blatt, hie und da auch höher hinauf reicht. Je feuchter der 
Standort ist, desto zahlreicher ist die Zahl der Luftgänge. Die größeren 
Gefäßbündel sind rings von einem Bastbelag umgeben, die kleineren haben einen 
sichelförmigen Belag, in jedem Fall ist der äußere Belag stärker. Zwischen den 
Bastbelägen liefindet sich ein dickwandiges Parenchym, so daß wenigstens im 
oberen Teile des Stengels ein mechanisch fester Ring entsteht, der auch 
im unteren Teile durch einen den zentralen Luftgang umgebenden Bastzylinder 
zustande kommt. Die in der Stengelmitte etwa zu 100 vorhandenen Gefäß- 
bündel sind auf dem Querschnitte meist so angeordnet, daß außen unter der 
Rinde etwa 3 Kreise ziemlich eng aneinander gelagerter Gefäßbündel liegen, 
ein weiterer Kreis ist dann in das Mark vorgeschoben. Im unteren Teile ist 
die Anordnung insofern abweichend, als auf das grüne Rindengewebe ein Kreis 
mittelgroßer mit kleinen untermischter Bündel folgt, daran schließen sich einige 
unregelmäßig gelagerte in den von Luftgängen durchsetzten Geweben an, dann 
erst nach innen zu liegt der Gefäßbündelring mit dem erwähnten Bastringe, 
einige Gefäßbündel sind davon noch getrennt in das innen angelagerte farblose 
Markparenchym eingelagert. Subepidermale Gefäß- oder Bastbündel sind nicht 
vorhanden. Das Mark ist in der Jugend undeutlich sternförmig, später un- 
regelmäßig spinnwebig zerrissen (6, S. 54). Das regelmäßige Vorhandensein 
der Gefäßbündel im Mark weist nach Buchen au (23. S. 8) auf die Gruppe 
Thalassici hin, mit denen nach dem genannten Schriftsteller J. obiusiflorus auch 
verwandt ist. Raunkiär (154, S. 404) rechnet die Art seinem ./. balficns- 
Typus (S. 125) zu. 

Die Blätter am Blütenstengel besitzen meist eine ziemlich kurze, 
dem Stengel anliegende Scheide, die oben in kurze stumpfe Öhrchen vorgezogen 
ist, Ihre Spreite ist stielrund oder etwas zusammengedrückt und erreicht meist 
etwa die Höhe des Stengels; sie ist kaum gestreift und an der Spitze stumpf- 
lich oder spitz. Die Laubblätter der nichtblühenden Triebe stehen einzeln und sind 
grundständig, dabei völlig stielrund, so daß sie außerordentlich stengelähnlich ge- 
staltet sind. Von den echten Stengeln, bei denen etwa der Blütenstand fehl schlägt, 
unterscheiden sie sich deutlich durch die fehlenden Blätter und die Querfächerung. 
Buchenau vermutet wohl mit Recht, daß bei der von Fischer^) als var, 
ScJrilli)u/ej-i beschriebenen Pflanze, die ganz flutete und stets steril war, die 
bis über 1 m langen .jStengel" stengelähnliche Blätter sind; sie waren am 
Grunde 5 — 8 mm dick, glatt, lebhaft grün und quergefächert; an einigen Orten 
in Bayern beobachtet. Am Grunde zeigen die stengelähnlichen Blätter eine 
Höhlung (Scheidenteil), in der die Stengelspitze des nichtblühendeu Triebes mit 
einigen Blattanlagen liegt, die also die Blattnatur des Ganzen deutlich macht. 

Die anatomischen Verhältnisse der Blattscheide sind denen der 
ßlattspreite ziemlich ähnlich. Deren Epidermis, wie auch die Verteilung des 
Palissadenparenchyms und der Spaltöffnungen ist ähnlich wie im Stengel. Durch 
die Mitte des ganzen Blattes läuft ein großer, geräumiger Luftgang, um diesen 
herum lagern durch Wände getrennt größere und kleinere Luftgänge, die, wie 
der Mittelgang, durch Querwände unterbrochen sind. Die Gefäßbündel liegen 



') Mitteikmgen Bayr Bot. Ges. 1902, S, '266, 



-- 153 — 

in düiinwandiyes Parenchym eingebettet, und zwar tiuden sich innerhalb des 
chloropliyllführenden Gewebes 2 Kreise kleinerer (TteMßbündel, die größeren sind 
im Innern unregelmäßig angeordnet und bilden die Pfosten im Parenchym 
zwischen den Luftgängen. Da sie von mechanischem Gewebe einzeln umgeben 
-ind, mit stärkerem Bastbelag auf der Innenseite, so kommt kein mechanisch 
fester Zylinder durch sie zustande (6, 55). Die Querwände schließen immer nur 
einen der Luftgänge ab und stehen bei den verschiedenen Luftgängen in ver- 
schiedener Höhe, durchsetzen also nicht die ganze Spreite an einer Stelle (31, 
S. 231 t. 2; 23, S. U; 154. S. 408). Sehr eigentümlich ist das Mark der 
Querscheidewände gebaut : die Parenchymzellen lassen, vi'ie auch bei allen anderen 
Arten, an den Stellen des Zusammentreffens von je 3 Zellen Interzellularräume 
zwischen sich, aber die Interzellularräume sind zellenartig abgerundet und greifen 
so bogig bis hallikreisförmig in das Lumen der Parenchymzellen hinein 
(Fig. 7G, 7). 

Der Blüten st and (Fig. 7ü, 3) ist aufrecht, meist reich zusammengesetzt 
und vielköi)tig, von bleicher Farbe, vor der Blüte meist fast weiß. Seine Äste 
sind namentlich zur Fruchtzeit rechtwinklig ausgespreizt und z. T. hakig zurück- 
L;ebogen. Die Dichtigkeit des Blütenstandes Avechselt je nach Standort und Be- 
schattung sehr; bald sind die einzelnen Aste stärker genähert, die Stengelglieder 
kürzer, daher der ganze Blütenstand dichter als bei der typischen Form (var. 
''ouirtalifs Mey.), hie und da, namentlich an feuchten, schattigen Orten, sind sie 
sehr viel lockerer (var. In.rus Mand. et Fouc). Von Hüllblättern ist meist nur 
eines vorhanden, seltener findet man deren zwei; sie sind laul)blattähnlich und 
üljevragen oft den Blütenstand. Unter den verwandten Arten ist der Blütenstand 
durch die Reichblütigkeit der Köpfchen sehr ausgezeichnet : 15, 20 und mehr 
Blüten sind vereinigt. In den letzten Graden der Auszweigung folgen sich oft 
iiiehrere Generationen von Köpfchen in Sichelstellung aus der Achsel des untersten 
/wischenblattes (7, S. 404). Die Tragblätter der Blüten sind rundlich-eiförmig, 
-ehr stumpf, weiß oder in der Mitte strohgelb, fast ganz durchscheinend. 

Die Blüten (Fig. 76, 4) erscheinen im Juni und Juli, sie sind nur etwa 
2 bis 2,5 mm lang. Ihre ziemlich gleich langen Perigonblätter sind länglich, g-anz 
stumpf, strohgelb oder bleichgrün, am Rücken oft rötlich oder rotbraun, breithaut- 
randig. ohne Stachelspitze. Staubblätter sind fast stets 6 vorhanden. Der weiße 
(iriffel ist länger als der Fruchtknoten und hat lange, aufrechte, blaßrote Narben. 
IJeim Blühen sind ausgezeichnet ausgeprägte Pulse mit 3 — 4tägigen Intervallen 
zu beobachten. Die Blüten öffnen sich gegen 6 Uhr vormittags, der Griffel streckt 
sich, aber die Xarl)enschenkel entwickeln sich erst nach 2 — 3 Stunden. Gegen 
lo Uhr springen die Antheren auf, so daß das weibliche Stadium nur kurz 
l)leibt. Ftwa von 11 — 1 Uhr befindet sich die Blüte im völlig entwickelten 
Stadium, das Perigon ist auf 60 — 90 ^ ausgespreizt, die Narbenschenkel ganz entrollt, 
die meisten Antheren aufges])rungen und z. T. schon entleert; die übrigen öffnen 
sich bald nach Mittag. Gegen 5 Uhr nachmittags nähern sich die Perigonblätter 
einander wieder und schließen sich am Abend völlig. Dabei bleiben die Narben 
außerhalb des Perigons und sind anscheinend noch während der Nacht empfängnis- 
fähig, werden jetzt aber kaum mehr befruchtet, da der unnütz ausgestreute Pollen 
in die sich schließenden Blüten eingeschlossen wird (22, S. 393). 

Die Frucht (Fig. 76, 5j ist eine dreifächerige, breit-eiförmige, dreiseitige 
Kapsel mit konkaven Seitenflächen, die sich durch die allmähliche Verschmäle- 
lung nach oben und die kurze Schnäbelung der Spitze auszeichnet. Ihre Länge 
ist wenig größer als die der Perigonblätter. Zurzeit der Reife wird sie rotbraun 
oder kastanienbi-aun glänzend, hie und da auch strorigelb. Die kleinen Samen 
sind rotbraun und besitzen ein kurzes Anhängsel. 



— 154 - 

20. Juiicus pyg-inaeus L. C. Rieh. Zwerglinse. 

Als einjährige Pflanze ist diese Art unter ihren Sektionsgenossen sehr ausge- 
zeichnet, weiter durch den dicht rasenbildenden Wuchs und die undeutliche 
Fächerung der Blätter sehr leicht kenntlich. 

Ihre Standorte sind gleichfalls eigenartig: sie wächst auf feuchtem 
Sandboden, besonders in Dünentälern, auch an den Rändern von Heidetümpeln. 
Ihr Verbreitungsgebiet ist bei uns sehr beschränkt, da sie nur an wenigen Orten in 
Schleswig bei Eiderstedt und bei Hoyer, sowie auf den Inseln Amrum, Sylt und 
Rom bekannt ist. Verbreiteter ist sie in Holland und Belgien. Weiter ist 
sie beobachtet im südlichen Schweden in Schonen (dort jetzt nicht mehr), in 
Jütland, in England, in Frankreich, wo sie in der Dauphine und Provence die 
Nähe des Gebietes erreicht, auf den 3 Mittelmeerhalbinseln, auf Cypern, in 
Kleinasien und Nord-Afrika. 

Die Keimung erfolgt im Frühjahr, so daß J. pijf/iiKicHS eine echte Sommer- 
pflanze ist. Ähnlich wie bei J. hufonius und den übrigen einjährigen Arten 
bildet sich aus der Keimpflanze eine Blattrosette und aus der Achsel dieser grund- 
ständigen Blätter entstehen Seitensprosse, die wie alle Seitensprosse der vege- 
tativen Sphäre mit einem adossierten Vorblatte beginnen. Über diesem Vor- 
blatte folgen wieder je einige grundständige Laubblätter, die auch wieder zur 




Fig. 77. Juneus pi/gmacus. 

1 Habitusbild, 1:1. 2 Blüte im zwittrigen Stadium, -i gesclilossen , 3 : 1 4 Blüte mit Hochblatt und reifer 

Frucht, 6:1. 5 Kleistogame Blüte, 6:1 6, 7 Reife Früchte, 5:1. 8 Kleistoganie Blüte im Fruchtzustande, 

5:1. 9 Diagramm einer Blüte mit 6, 10 einer solchen mit 8 Staubblättern, 10:1. 11 Reife Samen, 60:1. 

(1-3 nach Reichenbach, das übrige nach Buchenau.) 



Bestockung dienen können, meist aber nur Grundrosetten bilden, über denen 
dann das nächste resp. die beiden nächsten Stengelglieder sich strecken, um in dem 
Blütenstand zu endigen (23. S. 9; 154, S. 385.) 

Der Stengel, der häufig wie auch die übrigen Teile der Pflanze rötlich 
gefärbt erscheint, ist aufrecht oder aufsteigend (Fig. 77, 1) und erreicht eine Länge 
von nur 1 bis wenigen, liie und da bis 10 cm, mitunter an sehr kräftigen Exemplaren 
auf schlickigem Boden sogar noch mehr (var. iinibeüoides Holkema) ; wird die 
Pflanze zur Zeit der Stengelentwicklung überschwemmt, so verlängert sich der 
Stengel stark, wird schlaff, biegt sich nieder und wurzelt oft ein (var. Incusfris 
Lange). Im anatomischen Bau schließt sich die Art dem Luziila-TjY>'^s 
Raunkiärs an (154, S. 403), Unter der Epidermis liegt das grüne 
Rindengewebe, welches durch einen geschlossenen mechanischen Ring, in dem die 
Gefäßbündel eingebettet liegen, von dem Markgewebe getrennt ist. Bei den 
untergetauchten Formen löst sich der mechanische Ring mehr oder weniger auf. 



— 155 — 

Die Blätter sind zumeist grundständig; an den Stengeln befindet sich 
nur meist unter der Mitte ein in die Höhe gehobenes Laubblatt. Die unteren 
Blätter besitzen eine braune bis rotbraune Scheide, die locker anliegt und oben 
in zwei spitze Öhrchen vorgezogen ist. Die Spreite ist fadenförmig, seitlich 
zusammengedrückt, am Grunde oberseits rinnig; ihre Querfächerung ist äußerlich 
kaum sichtbar. 

Der Blütenstand ist in seiner ganzen Anlage dem von ./. lainpocarpus ähn- 
lich, aber viel weniger kompliziert. Die Blüten stehen in Köpfchen und besitzen 
keine Vorblätter. Hüllblätter sind einzeln oder zu 2 vorhanden und oft 
länger als der Blutenstand. Meist hat der Stengel ein Endköpfchen und ein 
Seitenköpfchen, bei schwächlichen Exemplaren scheinbar nur ein Endköpfchen; 
dann ist aber das in der Achsel des untersten Hochblattes sitzende Seitenköpfchen 
so schwächlich entwickelt und dabei so kurz gestielt, daß es ein Teil des einen 
Köpfchens zu sein scheint. Selten fehlt es wirklich ganz. Selbst wenn das 
Köpfchen 1 blutig ist, ist es als solches deutlich zu erkennen, da es das adossierte 
Vorblatt besitzt, welches den gänzlich vorblattlosen Blüten fehlt. .Je kräftiger 
die Seitenköpfchen entwickelt sind, desto länger gestielt sind sie durch Streckung 
des Internodiums über dem adossierten Vorblatte, meist sind sie weit über das 
endständige Köpfchen hinausgeschoben. An sehr kräftigen Exemplaren finden sich 
2 — 3 Seitenköpfchen, sehr kräftige Seitenköpfchen entwickeln mitunter wieder 
Seitenköpfchen, die die erster Ordnung übergipfeln. Bis zu 9 Köpfchen hat 
7uan beolaachtet (var. umhelloides). Die Köpfchen sind meist 2 — 5-, mitunter bis 
S- oder lOblütig, meist werden sie bis 1 cm breit (7. S. 405). 

Die Blüten (Fig. 77, 2 u. 3) stehen in den Achseln sehr kleiner, breit- 
eiförmiger, stachelspitziger Tragblätter, die fast ganz häutig erscheinen, aufrecht, 
abstehend oder auch zurückgeschlagen; bald sitzen sie, bald haben sie einen 
kurzen Stiel. Sie sind meist 4 — 5 mm lang, zylindrisch oder verkehrt-keilförmig. 
Die Perigonblätter sind gleichlang, linealisch-lanzettlich, stumpflich und undeutlich 
stachelspitzig, von 3 undeutlich sichtbaren Nerven durchzogen; ihre Farbe ist 
grün oder rötlich , der Rand weilVhäutig. Die Zahl der Staubblätter ist 
schwankend, im südlichen Europa sind meist alle vollzählig vorhanden, auf 
den Nordseeinseln überwiegt die 3-Zahl (Fig. 77, 9 u. 10). Die Blüten, die vom IMai 
l)is zum Herbste erscheinen, öffnen sich morgens zwischen 6 und 7 Uhr. 
wobei die Perigonblätter nur auf 30- 40 ^ spreizen. Der eiförmig-pyramidale 
Fruchtknoten endigt in einen äußerst kurzen Griffel, der die 3 blaß-purpurroten 
mit sehr langen glashellen Papillen besetzten Narben trägt; diese sind horizontal 
(jder wenig schräg aufwärts gedreht, reichen also nicht bis an das obere Ende 
des Perigons. Die Antheren springen etwa von 9 Uhr ab auf. Um Mittag 
schließt sich die Blüte wieder. Fremdbestäubung ist danach nicht ausgeschlossen, 
aber wenig wahrscheinlicli, da der Pollen im Perigon bleibt und zum größten 
Teile direkt mit den Narben in Berührung kommt (22, S, 394). Häufig öifnet 
-ich das Perigon gar nicht, die sehr kurzen Antheren und die Narben bleiben 
eingeschlossen, die Blüten sind kleistogamisch (23, S. 27) (Fig. 77, 5 u. 8). 

Die Frucht (Fig. 77, 6 u. 7) ist nur etwa ^jz so lang als die Perigonblätter, 
>ie ist eine einfächerige, verkehrt-keulenförmige, oberwärts zugespitzte dreiseitige 
Kapsel von Strolüarbe mit glänzender Epidermis. Die Samen (Fig. 77, II) sind 
sehr klein, kastanienbraun oder auch rostfarben und haben kein Anhängsel. 

21. Jiincus siipiinis Mönch. Smnplbiiise. 

Wie die vorige Art ist auch diese von dichtrasenförmigem Wuchs und 
besitzt dünne fast fadenförmige Blätter, die in ihrer Spreite undeutlich quer- 



— 156 — 

fächerig sind , aber sie ist ausdauernd , was schon das Vorhandensein der 
sterilen, nicht in einen Blütenstand endigenden Blattrosetten anzeigt {Fig. 80, 1). 

Die Standorte der Pflanze sind außerordentlich wechselnd und damit 
ändert sie auch in ihrer Tracht sehr ab. Am häufigsten wächst sie in Sümpfen 
oder auf feuchtem bis nassem Sande, wo sie oft sehr schnell den kahlen Boden 
mit ihren rötlichen Rasen liedeckt. So findet sie sich auch in Gräben, an und in 
Wasserlachen, an Ufern und auch in feuchten Heiden. Gerät der Standort unter 
Wasser, so kann sie sich im flachen Wasser schwimmend erhalten oder auch 
ganz untergetaucht leben, im letzteren Falle natürlich ohne Blüten entwickelung. 
Meist wächst J. supinus sehr gesellig und ist auf kalkarmem Boden durch 
den größten Teil des Gebietes verbreitet; im norddeutschen Flachlande ist er 
meist häufig, auch auf den Nordseeiuseln. Im mitteldeutschen Berglande findet 
er sich meist zerstreut, im Alpengebiete vereinzelt. In den Alpen von Tirol ist 
er bis zu einer Höhe von 1800 m beobachtet worden. Im eigentlichen Mittel- 
meergebiete fehlt die Art fast ganz, ist aber noch bei Görz, in Kroatien, in 
Bosnien und Montenegro gefunden. Außerhalb des Gebietes ist ./. siipiims 
durch fast ganz Europa mit Ausnahme des arktischen, verbreitet, fehlt aber 
in Ost-Rußland und im südlichen Teile der 3 Mittelmeerhalbinseln. Sonst wächst 
er in Ost-Afrika, auf Madera und den Azoren. Die Angabe in Nordamerika ist 
sehr zweifelhaft. 

Die Verzweigung der Stengel dieser so sehr veränderlichen Art geschieht 
auf verschiedene Weise. Wächst die Pflanze, wie gewöhnlich auf feuchtem Boden, 
zu einem dichten kleinen Rasen heran, so erfolgt, ähnlich den einjährigen Arten, 
die Sproßvermehrung aus den Achseln der Laubblätter der Grundblattrosetten. 
Die Vermehrung der Rasen , besonders an nassen Standorten , geschieht durch 
s^aupodiale Bildungen, und so sind die Bestockungsverhältnisse dann denen der 
meisten Arten ähnlich. iVuf ein Niederblatt folgt eine aufrechte Laubblattrosette, 
deren erstes Blatt, also das zweite der betreffenden Sproßgeneration, welches 
noch niederblattartig ist oder ein kleines Laubblatt darstellt, in seiner Achsel 
den Fortsetzungssproß trägt. Das Stengelglied zwischen dem ersten und 
zweiten Blatte jeder Sproßgeneration ist meist mehr oder weniger gesti'eckt, 
namentlich auf nassem Schlamm, bei wechselndem Wasserstand etc. mitunter 
stark (bis .5 cm) verlängert (23. S. 11). Lebt die Pflanze ganz untergetaucht, 
so kommt oft keine oder nur sehr schwache Blütenstandsbildung zustande, vielmehr 
verlängern sich alle aus den Blattrosetten entspringenden Sprosse, wurzeln an 
jedem Knoten und erzeugen dort wieder eine Blattrosette (var. confervaceiis [St. 
Lager]). An trockenen Orten steht der Stengel wenigstens anfangs aufrecht und 
ist dort 1 — 20 cm hoch, an feuchten steigt er auf oder liegt in der beschriebenen 
Weise nieder. Steht er aufrecht, so ist er auch oberwärts deutlich beblättert. 
Nicht selten ist der Stengel am Grunde knotig bis fast knollig an- 
geschwollen, weshalb die Art auch zeitweise von Linne und später von anderen 
Schriftstellern als J. bulbosus bezeichnet worden ist. Die Entstehung der knotigen 
bis knolligen Anschwellung ist mitunter auf die zeitweilige oder dauernde Trocken- 
heit des Bodens zurückgeführt worden, ich muß aber Raunkiär zustimmen, 
daß kräftig ausgebildete Anschwellungen sich auch nicht selten an dauernd nassen, 
schlammigen Orten finden, besonders an saueren Heidelokalitäten (var. iiodosiis 
Lange). Wenn die Pflanze in sehr flachem Wasser wächst, so daß die Blätter 
noch über die Oberfläche ragen, so wurzeln entweder die Stengel noch an den 
Knoten (var. H/i(jlnosi(s [Roth]) oder es finden sich auch Formen, an denen der 
oft reich verzweigte Stengel an der Oberfläche schwimmt (var. fuitans [Lam.]). 

Ebenso wie die Tracht der Pflanze, so ist auch der anatomische Auf- 
bau sehr veränderlich. Bei den häufigsten an der Luft wachsenden Pflanzen 
sind die Verhältnisse etwa folgende: Die Epidermis des Stengels besitzt ver- 




Fig 78. Juncus supiii'ts. 
1 Habitusbild der auf dein Trockenen fruchtenden Pflanze 1 : 1. 2-4 vom nassen Standorte, 2 Blattquerschnilt 
mit großen I^uftkanälen und zerfallendem Mark, 55: 1. 3 Gefäßbündel aus 2; mechanische Elemente schwach, 
550:1. 4 Stengelquerschnilt mit stark reduziertem erüncm Gewebe, Kindenparencliym aufgelöst, ebenso der 
mechanische Ring, 55: 1. 5 Stengelquerschnitt von inätiig feuchtem Standort, 55 : 1. 0—8 votu trockeneren Stand- 
ort 'wie oben 2—4), mechanische Elemente und grünes Gewebe stark entwickelt, Luftgiinge zurücktretend, 
55 resp. 550: 1. D, 10 Schema der Blutenstände. 11 Blüte im weiblichen, 12 im zwittrigen Stadium, vergr. 
13 Frucht, 3:1. 14 Samen, vergr. (I, 11-14 nach Reichenbach; 9, 10 nach Buchenau; das übrige nach 

Graebner, Heide ) 



— 158 — 

hältnismäßig- niedrige, unregelmäßige Zellen, die auf der Flächenansiclit bis 20mal 
länger als breit sind, mit meist dünnen Wänden. Die ziemlich kleinen Spalt- 
öifnungen ragen etwas über die Oberfläche hervor. Nach dem Grunde zu ist 
das Rindengewebe meist sehr zerklüftet, oberwärts besitzt es bei der normalen 
Landform 2 Reihen breiter, palissadenartiger Zellen, an die einige Kreise rund- 
licher Parenchymzellen angelagert sind und zwischen denen zahlreiche Interzellular- 
räume sich hinziehen. Das Mark bleibt meist parenchymatisch dünnwandig. An 
den größeren Gefäßbündeln befinden sich Bastbeläge, an den kleineren äußeren 
nur Bastsicheln. Die Gefäßbüudel enthalten dünnwandiges Parenchym (6, S. 57). 
Der Stengel dieser aufrechten Form ist durch den geschlossenen mechanischen 
Ring ganz biegungsfest gebaut (Fig. 78, 8). Bei den Exemplaren nasser Orte rückt 
der Gefäßbündelring mehr in die Mitte, das chlorophyllführende Rindenparenchym 
tritt zurück, das chlorophyllose Rindengewebe bildet sich immer mächtiger aus 
und verwandelt sich allmählich in ein luftführendes Maschenwerk, welches nur aus 
den stehengebliebenen Wänden abgestorbener und zerstörter Zellen besteht. 
Fig. 78, 5 stellt ein Übergangsstadium dar, sie stammt von einer Pflanze, die am 
Ufer eines Sees wachsend, zeitweise überschwemmt worden war, zeitweise sich aber 
auf ziemlich trockenem Boden befunden hat. Die w^ohl ursprünglich als Blütenstengel 
angelegten Sprosse waren ausgewachsen und niedergelegt. Fig. 78, 4 zeigt den 
Bau des typischen im Schlamm kriechenden Stengels; der mechanische Ring, der 
schon bei Fig. 78, 5 einige Lücken aufweist, hat sich völlig aufgelöst und im 
Rinden])arenchym finden sich nur mehr die Blattspurbündel zerstreut; das 
chlorophyllführende Gewebe besteht meist nur aus einer Zelllage unter der 
Epidermis (36, S. 639). — Raunkiär (154, S. 404) rechnet den Stengel nach 
seinem anatomischen Verhalten dem J. kn)i2)ucarpiis-Ty\)us zu, da bei der Land- 
form nur eigentlich die schwächere Ausbildung der Gefäßbündel und der 
schwächere Bastbelag von J. lam/iocarjms abweichend gestaltet sind. 

Die unteren Blätter besitzen eine hellgrüne bis purpurne, ziemlich schmale 
Scheide, die oberwärts in 2 stumpfliche Öhrchen vorgezogen ist; diese erscheinen 
dadurch, daß sie sich einrollen, oft spitz. Die Blattspreite ist dünn und borstlich 
bis fadenförmig ; oberseits ist sie mehr oder weniger rinnig. Ihie Länge ist je 
nach dem Standorte verschieden, im Wasser sind sie oft stark verlängert. Ähn- 
lich wie .7. ohtusiporm besitzt die Blattspreite nicht nur einen sondern mehrere 
Luftgänge in der Längsrichtung. Im übrigen ist der anatomische Bau des 
typischen Luftblattes folgender: die Epidermiszellen sind nicht so lang gestreckt 
wie beim Stengel, die der Oberseite gi oß, blasenförmig. Das Mesophyll besteht aus 
1 — 2 Reihen rundlicher Zellen. Mark ist in Gestalt spinnwebiger Fetzen in den 
Luftkanälen vorhanden. Von mechanischer Verstärkung ist nur ein Belag um 
die Leitbündel entwickelt; die Leitbündel selbst liegen etwa in 2 Kreisen. 
Die Blattspreite besitzt in der Epidermis regelmäßigere Zellen als der Stengel, 
am oberseits rinnigen Grunde der Spreite befinden sich blasenförmige 
Zellen. Unter der Epidermis liegen 2 Reihen rundlicher oder etwas nach 
außen gestreckter chlorophyllführender Zellen , auch die die Gefäßbündel um- 
gebenden Zellen besitzten Chlorophyll. Die Gefäßbündel sind von einem Bast- 
belag, der innen stärker ist, umgeben, während die größeren innen ziemlich 
unregelmäßig verteilt in den Zwischenwänden der Luftkanäle liegen, sind die 
kleineren Gefäßbündel der Epidermis genähert. Die Luftgänge in der Längs- 
richtung sind von unvollständigen Querwänden unterbrochen (6, S. 58). Ähn- 
lich wie der Stengel zeigen auch die Blattei' bei den Pflanzen verschiedener 
Standorte tiefgehende anatomische Verschiedenheiten. Fig. 78, 6 stellt den 
Querschnitt eines Blattes von trockenem Boden dar; er zeigt die mächtige Aus- 
bildung des chlorophyllführenden Gewebes, welches wie aus Fig. 80, 7 ersicht- 
lich ist. aus palissadenartigen Zellen besteht. Zwischen den Gefäßbündeln sind 



— 159 — 

die Luftlücken mäßig groß, in der Mitte des Blattes liegt ein Markparenchym. 
Die großen Zellen der oberen Epidermis zeigen seitlich verbogene Radialwände. 
Die Kutikula ist stark entwickelt (Fig. 78, 7) und jedes Bündel von einem 
Strange stark verdickter Bastzellen umgeben. In den Blättern von nassen 
schlammigen Orten (Fig. 78, 2 u. 3) tritt das Blattparenchym sehr zurück: 
es besteht nur noch aus große Interzellularen zwischen sich lassenden Zellen. 
Die Luftkanäle werden größer und größer, das Mark wird resorbiert und 
schließlich stellt das ganze Blattinnere einen großen Luftraum dar. Der Bast- 
belag der Bündel, die durch die Verminderung des chlorophyllhaltigen Gewebes 
näher an die Peripherie rücken, ist äußerst dünnwandig (36, S. 640). — Wohl 
wenige Pflanzen sind imstande, in so weitgehender Weise ihren anatomischen 
Bau den gänzlich veränderten Standortsbedingungen anzupassen; wenige sind 
überhaupt so plastisch, daß sie als gesunde Pflanzen ohne Schädigung ihres Ge- 
deihens unter so wechselnden und verschiedenartigen Lebensbed^ingungen zuwachsen 
und die Standorte zu behaupten vermögen (wie etwa auch Folygonnm amphibhim.) 

Der Blütenstand ist meist aufrecht, mehr oder weniger zusammen- 
gesetzt, doldenartig verzweigt, im übrigen aber sehr vielgestaltig. Die 
gewöhnliche Form auf feuchtem nicht überschwemmtem Boden, auf nassen Gras- 
plätzen, am Rande der Sümpfe und auf anmoorigem Grunde mit aufrechtem 
meist nicht über 1 dm hohem Stengel (var. iwdosuH Lange), hat einen Blüten- 
stand, der oben in ein Köpfchen endigt, darunter noch 1 — 2. seltener 3 Zweige 
trägt (Flg. 78, 9). Das Hüllblatt hat gewöhnlich eine ziemlich lange laubige Spitze, 
überragt den Blütenstand aber meist nicht. Das nächste Blatt ist bereits hochblattartig 
und hat eine breite meist rote weiß umsäumte Scheide, seine Spitze ist auch meist 
mehr oder weniger krautig. Sehr schwache Exemj^lare, die nur wenige cm hoch 
sind, besitzen oft nur ein einzelnes Köpfchen (var. pygiuacus Marss.) und dieses 
ist mitunter sogar nur einblütig. Diese einblütigen Formen sind einjährigen, 
bereits im ersten Jahre schwach blühenden Pflanzen sehr ähnlich. Die Zweige 
oberhalb des gestreckten Internodiums tragen bei den meisten verzweigten 
Blütenständen (Fig. 78, 10) entweder noch einen Zweig zweiter Ordnung, selten deren 
2 oder mehrere, oder schreiten sogleich zur Blütenbildung. Da meist nur ein Zwischen- 
blatt vorhanden ist, beginnen die Z^veige eine Sichelstellung, welche aber nur 
selten über 2 Glieder hinaus bis zu einem Zweige vierter Ordnung fortschreitet 
(7, S. 405). Öfter sind diese Zweige an den Ansatzstellen der Köpfchen knickig 
gebogen, so daß der ganze Blütenstand ein sehr krauses Aussehen erhält. 
Das Leben im nassen Schlamme oder im Wasser verändert auch den Blüten- 
stand stark: bei der im Schlamme kriechenden und wurzelnden var. ulic/iiiosus 
(Roth) wird er meist sehr reichköpfig und -blutig, wenn auch oft schon locker, 
bei der flutenden var. fiuitans (Ham.) sind die Köpfe entfernt, meist noch zahl- 
reich, aber wenigblütig. Die untergetauchte var. (■onfermceiis (St. Lager) hat einen 
aus meist wenigen sehr entfernten Köpfchen, die auch nur ein oder wenige 
Blüten tragen, zusammengesetzten Blütenstand. 

Die Köpfchen sind meist wenigblütig; 2—4 Blüten sind am häufigsten, 
5—6 nur an kräftigen Zweigen, hie und da bei besonders üppig entwickelten 
Pflanzen steigt ihre Zahl bis auf 12 oder gar 16. — Die Tragblätter der Blüten 
sind breit-eiförmig, stum])f, stachelspitzig, fast ganz häutig, kürzer als die Blüten; 
die unteren haben einen roten ]\Iittelnerven, die oberen nicht selten einen grünen. 
In der Mitte jedes Köpfchens findet sich noch ein Büschel von sterilen 
Blättern, welche aber nicht wie bei anderen Arten dieser Gruppe abgestorben, 
sondern frisch und lebensfähig sind (7. S. 406). Bei günstiger Witterung, d. h. 
bei genügender Feuchtigkeit und Wärme, kann mau wohl au jedem Blutenstände 
nach oder während der Fruchtreife beobachten, daß die krautigen Spitzen der 
obersten Hochblätter (der „sterilen Tragblätter") sich verlängern, die Achsen- 



160 



spitze fortwächst und nachdem einige (etwa 4—5) Übergangsformen gebildet 
sind, über den Blüten die Bildung echter Laubblätter in Rosettenstellung beginnt. 
Es bildet sich ein Laubtrieb (Fig. 79). Durch die Vergrößerung dieser Triebe, 
dann auch durch die Herbst- und Winterfeuchtigkeit und die Winde wird der 
Blütenstand allmählich niedergelegt, die Laubtrielie bilden Wurzeln und ergänzen 
sich so zu selbständigen jungen Pflanzen (Fig. 80). Je nässer der Standort 
wird, desto mehr tritt (vgl. oben) die Blütenbildung in den Hintergrund. Die 
Armblütigkeit der Blütenstände kommt oft durch das Fehlschlagen der Blüten 
in den Achseln der Tragblätter zustande. Wie fast stets die Rückbildung der 
geschlechtlichen Reproduktionsorgane mit ungeschlechtlicher Vermehrung, der Ent- 













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Fig. 79. Juncus supiniis mit jungen Pflanzen im Blutenstände, i : 1. 
(Aus Graebner, Pflanzenwelt.) 

Wickelung der vegetativen Teile Hand in Hand geht, so auch hier. Die Sprossung 
aus den Blattachseln wird zahlreicher und zahlreicher, so daß sich schließlich 
alle Übergänge finden ■ zwischen dem typischen , an den Zweigspitzen durch 
Schopfbildung sprossenden Blüten- resp. Fruchtstande und den mit gestreckten 
Stengelgliedern stets aus dem zweiten Blatte eine neue Sproßgeneration treibenden, 
oben beschriebenen rhizomartigen Sympodien. 

Die Blüten sind meist 3,5 — 4 mm lang; ihre etwa gleichlangen Perigon- 
blätter sind länglich und 3 nervig, grün oder meist mehr oder weniger rötlich 
überlaufen; sehr auffällig ist die mit lebhaft gefärbten, kastanienbraunen Perigon- 
blättern versehene Rasse Kochii (F. Schultz). Die äußeren Perigonblätter sind spitz, 
die inneren (mit Ausnahme von Kochii) stumpf. Staubblätter sind meist nur 3 vor- 
handen, nur bei der Rasse Kochii^), bei der die Antheren etwa halb so lang sind 
als die Staubfäden, sind in der Mehrzahl der Blüten 6 Staubblätter ausgebildet. 



') Diese meist auch durch ihren kräftigen Wuchs auffallende Rasse wächst vor- 
zugsweise im Gebiete der Atlantischen Flora, östlich ist sie bis zu den Rheinischen 
Gebirgen und bis zum Harz beobachtet. 



— 161 — 

Zur Blütezeit, die etwa vom Juli bis zum Herbste dauert, sind deutliche 
Pulse zu bemerken. Der Griffel ist sehr kurz, aber deutlich. Die verlängerten 
Narben schieben sich nicht aus der Spitze des Perigons hervor; die Perigonblätter 
öffnen sich etwa zwischen 6 und 7 Uhr morgens und spreizen dann bis auf 180 ° 
und darüber (Fig. 78, 11 u. 12). Die blaßroten Narbenschenkel mit den sehr langen 
glashellen Papillen sind widderhornförmig in fast horizontaler Lage gewunden. 
Zwischen 8 und 9 Uhr beginnen die Antheren aufzuspringen. Schon bald nach 
Mittag erheben sich die Perigonblätter allmählich wieder und gegen 6 Uhr al^ends 
liegen sie dem Fruchtknoten wieder fest an. In manchen Blüten findet das 
Schließen des Perigons erst von ^Mittag des zweiten Tags an statt, so daß die 
Blütendauer entweder 7^ oder 1^/2 Tag dauert. Während der letzten Zeit sind 




Fig. 80. Junciis supinus. 
Dieselbe Pflanze wie Fig. 79 im Jahre darauf mit selbständig gewordenen Pflanzen des Blütenstandes, 1 : 1. 

(Aus Graebner, Pflanzenwelt.) 

wahrscheinlich die Narben noch empfängnisfähig (22, S. 396). An warmen, 
schwülen Tagen sah ich in der Lüneburger Heide, wo die Pflanze sehr häufig 
ist, auch nachmittags mitunter zahlreiche geöffnete Blüten. 

Die Frucht (Fig. 78, 13) ist zur Reifezeit wenig länger als die Perigon- 
blätter, von eiförmig-zylindrischer Gestalt, dreiseitig; oben ist sie stumpf und 
stachelspitzig, innen einfächerig. Die Farbe der Epidermis ist grün, i'ötlich 
oder rotbraun, glänzend. Die Samen (Fig. 78, 14) sind klein, durchsichtig-rotbraun. 

22. JuiHus acutillorus Elirh. Spitzblütigc Binse, 23. .J. atratiis Krooker 

SchwaizbUitige B., 24. .J. alpin us Vill. AIpoii-IJ.. 25. .J. anceps De Lah. Zwoilel- 

hafte B., 2(>. .J. lanipoearpus Klirii. (ilaiizlriichtige B. 

Die obengenannten Arten sind untereinander und mit noch einigen andern 
im benachbarten Mittelraeergebiete sehr nalie verwandt uiul deshalb zu einer Ge- 

Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 3. ü 



162 — 



samtart Jicncus lanqjocarpiis A. u. G. vereinigt worden (3. S. 466 ff.). Von allen 
Arten sind sie durch die 8ehr deutlich (nicht undeutlich) querwandigen Blätter 
unterschieden, deren Querwände sich schon beim Befühlen der Blätter als derbe 
Knoten bemerkbar machen. Die Grundachsen sind bei allen deutlich kriechend und 
zwar verlängert, so daß zwischen je zwei aufrechten Stengeln ein deutlicher Zwischen- 
raum bleibt. In ihrem ökologischen Verhalten, dem anatomischen Bau und dem 
morphologischen Aufbau zeigen die Arten so mannigfache Unterschiede, daß es 
zweckmäßig erscheint, sie in der Behandlung zu sondern. 

.7, acutiflori/s Ehrh., der auch öfter als ,/. .s//rr/f/cws Reichard bezeichnet 
wird, wächst ähnlich dem ,/. obtusifloriis in Waldsümpfen, auf Mooren, auf 

feuchten Wiesen und 
Triften , dann auch 
in Gräben und feuch- 
ten Gebüschen. Oft 
bildet er größere 
Bestände, hie und 
da findet man ihn 
aber auch einzeln, 
horstweise in den 
Gebüschen oder na- 
mentlich zwischen 
höheren kräftigeren 
Wiesen- und Sumpf- 
kräutern. Im größten 
Teile Mitteleuropas 
ist die Art zerstreut 
und stellenweise häu- 
fig, sie nimmt aber 
nach Norden und 
Osten stark ab ; so 
fehlt sie schon in 
Schleswig nördlich 
von Flensburg und 
in Ostpreußen, in 
Westpreußen ist sie 
sehr selten. Auch 
für Niederösterreich 
ist ./. acufiporus be- 
reits zweifelhaft, wäh- 
rend er sicher noch 
im Österreichischen 
Küstenlande beobach- 
tet ist. In den Alpen 
von Tirol steigt er 
etwa bis 1000 m an. 
Außerhalb des Ge- 
bietes ist er für 
Dänemark zweifelhaft, wächst aber auf den Britischen Inseln und weiter im 
ganzen westlichen und südlichen Europa , auch ragen seine Standorte noch in 
das westliche Rußland hinein. Die Angaben der Art in Asien sind sämtlich 
zweifelhaft oder falsch. 

Die Grundachse, die in der äußeren Tracht der von ./. ohtiisiforua 
ziemlich ähnlich ist, kriecht namentlich in nassem lockeren Boden ziemlich weit. 




Fig. 81. Juneus acutißorus. 
1 Blütenstand l:i. 2 Blütenköpfchen der var. multiflorus, 1:1. 3 Blatt- 
scheide, vergr. 4 Blüte im Längsschnitt, das stark entwickelte Schwellpolster 
zeigend, vergr. 5 Blüte geöffnet, vergr. 6, 7 Früchte, vergr. (1,2, 5—7 nach 

Reichenbach, 3, 4 nach Buchenau.) 



— 163 — 

ist dort auch reich verzweigt und bildet dadurch meist ziemlich große 
Rasen von verschiedener Dichtigkeit, denn je nach der Feuchtigkeit und Festig- 
keit des Bodens sind die Stengelglieder der Grundachse kürzer oder länger; von 
U,5 cm strecken sie sich bis 2 cm. In den Kulturen der botanischen Gärten ist 
zu beobachten, daß in frisch mit lockerer Erde beschickten Behältern die 
Grundachse zunächst schlank kriecht, um mit der zunehmenden Dichtigkeit der 
Erde (wie auch bei anderen Arten) immer kurzgliedrigere dichtere Rasen zu 
bilden. Auch die Dicke der Grundachse, die bis 8 mm betragen kann, schwankt 
erheblich. In ihrem anatomischen Verhalten schließt sie sich im wesentlichen 
der von J. lampocarptis an. Der Fortsetzungssproß entspringt jedesmal aus der 
Achsel des 2. Niederblattes. 

Der Stengel steht meist ziemlich starr aufrecht und schwankt in der Höhe 
zwischen B und 9 dm, seltener wird er noch höher; hie und da ist er am 
Grunde, seltener auch in seinen oberen Teilen aufsteigend. Am Grunde ist er 
meist stark, oberwärts schwächer zusammengedrückt. Die Blätter befinden sich nicht 
nur am Grunde, sondern auch im oberen Teile des Stengels sitzen noch 
Laubblätter. Ähnlich wie bei Jimcus siipinus ist auch bei dieser Art der Stengel- 
grund mehr oder weniger stark knollig angeschwollen (20, S. 75). Die Schwellung 
ist wohl durch die Standortsverhältnisse bedingt; ich beobachtete sie besonders 
bei Verdichtung des Bodens, wenn die Pflanze längere Zeit an einer Stelle 
gewachsen und die oben erwähnte Verkürzung der Stengelglieder der Grund- 
achse eingetreten war. Der Stengel besitzt sehr hohe Epidermiszellen, die auf 
der Flächenansicht etwa bis 15 mal so lang als breit sind, zwischen den Spalt- 
öftnungen sind sie viel kürzer; sie haben sehr verdickte Außenwände, auch 
die Längs- und Querwände sind bis zur Breite der Zellumina verdickt. In den 
unteren Stengelgliedern ist das Assimilationsgewebe als schmale Streifen rund- 
licher parenchmatischer Zellen ausgebildet, nach der Spitze des Stengels zu ordnen 
sich die Zellen mehr und mehr in 2 Kreise und werden deutlich schlank, 
palissadenförmig. Am Grunde des Stengels ist das ganze Gewebe z. T. in große 
Luftgänge zerklüftet. Die Gefäßbündelanlage und mechanische Verstärkung ist 
der von ./. lampocarpus sehr ähnlich. Das Mark ist ungefächert, es besteht 
aus parenchymatischen Zellen und schwindet später (6, S. 59). 

Die Blätter besitzen eine meist zusammengedrückte Scheide, die an den 
unteren Blättern meist braun bis graubraun gefärbt ist (Fig. 81, 3). An den 
oberen Blättern ist die Scheidenmündung in 2 stumpfe Öhrchen vorgezogen. Ana- 
tomisch ist die Blattscheide dadurch ausgezeichnet, daß die Epidermiszellen 
meist noch höher sind als beim Stengel ; auf der Flächenansicht sind sie ziem- 
lich breit. An der breitesten Stelle der Scheide finden sich innen 2 — 4 Schichten 
von Palissadenzellen, die etwa 2 — 4 mal länger als breit sind. Die Mitte nimmt 
meist eine weite Längshöhle ein, nach den Rändern zu liegen zwischen den 
großen Gefäßündeln noch mehrere kleinere. Die Gefäßbündel selbst sind etwa 
in 3 Kreisen angeordnet, die größeren der oberen Epidermis genähert 
und mit dieser durch ein chloroj^hylloses Parenchym verbunden. Die mit ihnen 
etwa abwechselnden mittleren und kleinen Bündel lehnen sich an das Assimilations- 
gewebe an. Die mechanische Verstärkung geschieht nur durch die Gefäl^I)ündel- 
beläge, hie und da findet sich ein mechanischer Strang in dem deckenden Haut- 
rande der Scheide (6, S. 60). Die Blattspreite fehlt den unteren Blättern ganz 
oder ist dort sehr kurz, an den oberen 2—3 ist sie mehr oder weniger länger. 
Dort hat sie auf ihrer Oberseite auch am Grunde keine Spur einer Rinne, 
sondern ist völlig stengelähnlich gestaltet, läßt also keine Fläche erkennen 
(23, S. 14; 56 S. 55 630), ist vielmehr fast stets deutlich seitlich zusammen- 
gedrückt. Dies leitet nach Buchen au (23, S. 15) über zu den schwertförmigen 
Blättern, wie sie bei keiner unserer Arten, aber bei J. xipJnoidcs vorkommen. 



— 164 — 

Die Sjn'eite der steng'el ständigen (56, S. 55) Blätter ist meist gekrümmt und sehr 
deutlich querfächerig, sie erreicht die Spitze des blütentragenden Stengels nicht. 
Im Querschnitt sind die Spreiten deutlich radiär gebaut (56, S. 55), die Epidermis- 
zellen haben schwächere Wände als beim Stengel, unter ihnen liegen 2—4 
Reihen sehr schlanker Palissadenzellen. Die Gefäßbündel stehen in 3 Kreisen, 
deren innerer, aus größeren Bündeln bestehender in den zentralen Hohlraum 
des Blattes vorspringt. Das Mark ist ursprünglich parenchymatisch, schwindet 
aber bald. Der zentrale Hohlraum (Röhrenblätter; 56, S. 494) ist von festen, 
deutlich ' hervortretenden Querwänden unterbrochen (6, S. 60). 

Am Stengel wie an den Blättern finden sich mitunter Rauhigkeiten, die 
nach B u c h e n a u auf eine wohl krankhafte Runzelung der Epidermis zurück- 
zuführen sind (J. rugosHS Steud.). 

Der B 1 ü t e n s t a n d ist aufrecht, meist sehr zusammengesetzt rispig ver- 
zweigt (Fig. 81, 1). Die Hauptäste stehen meist aufrecht, die Seitenäste sind 
abstehend; beide tragen zahlreiche Köpfchen. In allen wesentlichen Zügen 
stimmt der morphologische Aufbau des Blütenstandes mit dem von ,/. ((oiipocai'pus 
überein, nur sind im allgemeinen, nicht durchgreifend, bei J. aciitiflorus die Ver- 
zweigungen noch erheblich reicher, die Köpfchen dagegen kleiner; die letzteren 
sind meist 4 — 7 mm breit und 5 — 8-, selten 10- oder noch mehrblütig. 
B u c h e n a u beschreibt (7, S. 403) einen Blütenstand, der nicht ungewöhnlich 
groß war und 12 Zweige erster Ordnung nach ^/s Stellung trug. Der kräftigste 
Zweig, der noch 9 Zweige 2. Ordnung trug, enthielt 32 Köpfchen, der 8. — 12. 
hatten nur je 1 Köpfchen. Die Gesamtzahl der Köpfchen betrug 76. 
Die Gestalt des Blütenstandes ist indessen nicht selten xA.bweichiuigen unter- 
worfen; sehr selten ist der Gesamtblütenstand nicht so locker wie geschildert, 
sondern durch Verkürzung der Stengelglieder dicht geknäuelt (var. coitfertus 
Lange) ; die Pflanze erhält dadurch ein sehr abweichendes Aussehen. Bei dieser 
Art ist auch die durch Lki(t juiicorurii veranlaßte Hemipteren-Galle nicht 
selten, hie und da sogar sehr verbreitet. Diese schopfigen Büschel dürfen 
nicht mit den erwähnten dichten Blütenständen verwechselt werden. — Bei 
Zwergformen (var. Wulfenl [Mielichh.]) ist der Blütenstand mitunter sehr arm- 
blütig; solche Formen finden sich besonders an trockneren Orten. 

Bemerkenswert ist eine auf Torfmooren vorkommende Form (var. mulfifiorus 
Weihe), die aber trotz ihrer Abweichungen vielleicht nur eine Abart darstellt, 
in Gärten anscheinend nicht konstant bleibt. Bei ihr bildet der Blütenstand 
erheblich weniger Köpfchen aus als an der normalen, die einzelnen Köpfchen 
sind aber größer, meist 6 — 8 mm breit und enthalten 8 — 20 Blüten (Fig. 81, 2). 
Dazu sind auch die Blüten größer und die Perigonblätter erreichen die Länge 
der Kapsel, die öfter kürzer geschnäbelt erscheint. 

Am Grunde des Blütenstandes steht nur ein einzelnes Hüllblatt, welches 
aufwärts gerichtet ist und meist die Länge des Gesamtblütenstandes nicht 
erreicht. Die rotbraunen Tragblätter der einzelnen Blüten sind eiförmig-lanzett- 
lich und haben eine grannenartige Stachelspitze, sie sind fast ganz häutig und 
bleiben viel kürzer als die Blüten. 

Die Blüten (Fig. 81, 4 u. 5) sind zur Blütezeit (im Juni und Juli) meist etwa 
3 mm lang, später verlängern sie sich bis auf etwa 3,5 mm (vgl. var. midtiflorus 
Whe.). Ihre Farbe ist meist ein deutliches Rotbraun, seltener geht sie mehr ins 
Braune oder Gelbliche. Bleiche Blüten hat vär. paUescens Bluff u. Fingerh., 
die meist krankhaft sein dürften. Die Perigonblätter sind ungleich lang; die 
äußeren kürzer, von lanzettlicher Gestalt und lang zugespitzt, die inneren sind 
dagegen deutlich breiter, breit-lanzettlich, an der Spitze etwas zurückgekrümmt 
und dort fast begrannt, ihre Ränder deutlich häutig - durchscheinend. Die 
Staubblätter scheinen stets zu 6 vorhanden zu sein. Der Griffel erreicht etwa 



— 165 — 

die Länge des Fruchtknotens. Die Art ist ausgezeichnet protogynisch. Die 
Blüten öifnen sich morgens, die langen hellpurpurn gefärbten Narben richten 
sich auf und ragen aus dem Perigon hervor; ihre langen glashellen Pai)illen 
glänzen in der Sonne. Dieses weibliche Stadium dauert den ganzen Vormittag, 
erst um Mittag öffnen sich auch die Antheren. Abends schließt sich anscheinend 
stets die Blüte wieder, so daß auch hier die Blütezeit nur einen Tag 
dauert. In den geöffneten Blüten ist das Schwellgewebe stark entAvickelt; seine 
turgeszierenden Zellen treten wie hellglänzende Bläschen hervor (23, S. 4). Das 
Aufblühen erfolgt wahrscheinlich in ausgeprägten Pulsen (22, S. 380). Lid- 
forss (112, S. 294), der eine Reihe von Jwicns - Arten untersuchte, fand 
bei allen, auch bei Arten dieser Gruppe, reichlich Stärke im Pollen; dieser wird 
bei J. articulaius wohl gleichfalls ausschließlich durch den Wind verbreitet 
( 70, S. 200). Nach H a n s g i r g (63, S. 59) sind die Blüten der meisten Arten 
(auch dieser Gruppe) anombrophob. 

Die Frucht (Fig. 81, 6u. 7), welche die Perigonblätter stets deutlich überragt, 
ist aus dreiseitig-eiförmigem Grunde allmählich in einen langen Schnabel ver- 
schmälert ; die Seitenflächen sind flach oder konkav , rotbraun bis kastanienbraun und 
glänzend. Innen ist die Kapsel deutlich einfächerig. Die kleinen Samen sind 
durchsichtig, rotbraun und besitzen fast kein Anhängsel. Ist die Kapsel auf- 
gesprungen, so quillt auch bei dieser Art die Epidermis der Samen auf, diese 
werden durch die Vergrößerung herausgedrückt und sitzen wie Schleimklümpchen 
an der Kapsel (23, S. 25). 

J. atrafus Krocker ist in seinem Auftreten dem vorigen oft ähnlich; er 
wächst mehr an kurzrasigen feuchten Triften, dann auch namentlich an Sumpf- 
rändern, in Gräben und an Ausstichen und zwar besonders auf kahl gelegtem 
(oder kahl gespültem) Sandboden, auf dem Wasser (öfter mit Eisen etc. ver- 
-chmutztes) in kleinen Lachen stagniert. Er ist fast nur im östlichen 
Gebiete verbreitet und ersetzt dort anscheinend in gewissen Gegenden den 
./. acutiflorus; an der Ostsee scheint er in unmittelbarer Nähe der Küste zu 
fehlen, geht aber bereits im mittleren Norddeutschland bis zur Oder und Elbe 
(^Magdeburg) westwärts. In Mitteldeutschland ist J. afratus noch am Main, in 
Süddeutschland am Rhein beobachtet. Im Gebirge steigt er mäßig hoch, so in 
Tirol bis fast 120Ö m. Außerhalb des Gebietes ist er südlich bis zur Lombar- 
dischen Ebene und der nördlichen Balkanhalbinsel, östlich bis zum mittleren und 
südlichen Rußland, dem Kaukasus und Transkaukasien verbreitet. Auch aus der 
Dsungarei wird er angegeben. 

In seinen morphologischen Verhältnissen schließt er sich in allen Dingen 
dem ./. acutiporus an, ist aber meist kräftiger gebaut und fällt durch seine grau- 
grüne Farbe auf. Die kriechende Grundachse hat meist mäßig verlängerte 
Stengelglieder, die einen lockeren Rasen bilden ; hie und da, namentlich auf den 
erwähnten kahlen Sandstellen, werden die Rasen ziemlich dicht, so daß die 
Pflanzen dann fast büschelig erscheinen. Der meist aufgerichtete Stengel ist 
izewöhnlich starr, meist 5 dm bis über 1 m hoch, hie und da reicht er auch 
noch höher. Im Querschnitt ist er rundlich oder auch etwas zusammengedrückt. 
Die Blattseheiden der unteren Blätter haben eine dunkle Farbe, meist sind sie 
rotliraun bis schwarzbraun, sie glänzen nicht. Am Rücken sind die Scheiden 
gekielt, oben sind die der oberen Blätter in 2 stumpfe Öhrchen vorgezogen. 
Die Spreite ist auch im lebenden Zustande deutlich stark gestreift und etwa 
5— (5 kantig; die bei voriger Art erwähnte anatomische Gliederung des Assimi- 
lationsgewebes etc. tritt hier schärfer hervor. Die mechanischen Elemente 
erscheinen meist auch stärker ausgeprägt, die Spreite ist daher gewöhnlich 
-tarrer und gerade. 

Der B 1 ü t e n s t a n d trägt am Grunde ein einzelnes Hüllblatt, welches 



— 16G 



kurz ist und nicht die Länge des Blütenstandes erreicht; obwohl es meist starr 
aufgerichtet den Stengel scheinbar fortsetzt, ist der Blütenstand dadurch nicht 
zur Seite gedrängt. Die Äste, die nach V2 Stellung, mit Abweichung der oberen 
nach 75? angeordnet sind, sind schlank und reich verzweigt, sie stehen aufrecht 
oder sind abstehend. Die Köpfchen sind oft recht zahlreich. Buchenau zählte 
(7, S. 404) an einem Blütenstande unterhalb des Endköpfchens 11 Zweige und 
im ganzen 120 Köpfchen (gäbe bei 8 Blüten im Köpfchen 960 Blüten); diese 
sind meist kugelig, haben etwa 5 mm Durchmesser und enthalten G( — 8) Blüten, 
hie und da auch 9 oder 10, Die Tragblätter der Blüten sind eiförmig-lanzett- 
lich, zugespitzt, fast stets rotbraun bis kastanienbraun und kürzer als die Blüten. 
Die Blüten haben sehr kurze, nicht 7^ ^^^ Blütenlänge erreichende 
Stiele, die deutlich kürzer sind als die des ./. acutiflorus. Die Perigonblätter 
sind meist fast schwarz, später kastanienbraun, seltener heller (bis hellbraun? 
var, Imngariciis Borbäs?); an der Spitze sind sie lang zugespitzt, entweder 
gleichlang oder die inneren etwas länger. Die äußeren Perigonblätter sind 
lanzettlich, öfter, namentlich bei etwas helleren Formen, ist ein deutlicher grüner 
Mittelstreifen zu erkennen ; die inneren sind eiförmig-lanzettlich. 

Zur Blütezeit, im Juli und August, lassen sich deutliche Pulse unterscheiden. 
Am Abend vor der Öffnung der Blüten werden die Narben zwischen den 
Spitzen der Perigonblätter sichtbar. Sehr früh am folgenden Morgen streckt 
sich der Griffel, der fadenförmig und oft länger als der Fruchtknoten ist, und 
die langen blaßpurpurroten Narben mit den glashellen Papillen richten sich auf 
und ragen aus der Blüte hervor. Dieses weibliche Stadium dauert gewöhnlich 
bis zum darauffolgenden Vormittag. Dann erst springen die Antheren auf. Der 
Öffnungswinkel beträgt jetzt etwa 120 — 150°. Bereits am Mittag dieses Tages 
schließen sich die Blüten wieder, so daß die Blütezeit etwa 30 — 32 Stunden 
gedauert hat (22, S. 381). 

Die Frucht (Fig. 82), die zur Reifezeit etwa so lang wie die Perigonblätter 
wird, ist dreiseitig-eiförmig, ihre Seitenflächen sind flach, oberwärts erscheint sie 

plötzlich in einem langen Schnabel verschmälert. Die 
glänzende Farbe schwankt zwischen kastanienbraun 
und lebhaft rotbraun. Das Anhängsel der Samen ist 
deutlicher als bei ./. acutiflorus. 

J. alpimis Vill. ist in bezug auf seine Stand- 
orte wenig wählerisch ; er wächst an feuchten Orten 
verschiedenster Beschaffenheit, am häufigsten trifft 
man ihn auf feuchten Wiesen und auf den Heide- 
mooren an deren Übergangszonen zu den Niederungs- 
elementen, also auf den Übergangsmooren. Nicht selten 
kann man beobachten, daß wenn in einem älteren 
Wiesenmoore der Bestand von Carex roslrata als erstes 
Stadium des Übergangsmoores zum Heide- (Hoch-) 
Moore längere Zeit bestanden hat und anfängt lückig zu werden, dann ./. alpinus 
sich zahlreich einfindet und den Boden im lockeren Rasen bedeckt, bis das Torf- 
Moos eine erhebliche Stärkung erfahren hat. Schließt sich dieses letztere, so 
verschwindet die Binse allmählich. Endlich ist J. alpinus auch auf feuchtem 
Sande, angeschwemmtem und sonst kahl gelegtem, hie und da häufig zu treffen, 
auch er vermag sich schnell zu entwickeln, ehe die betreffende Stelle wieder 
dicht besiedelt ist. Seine Verbreitung ist durch das ganze Gebiet recht un- 
gleichmäßig; in einigen Gebietsteilen ist er ziemlich häufig an allen geeigneten 
Stellen, an andern Orten fehlt er auf weiten Strecken, so ist er beispielsweise 
von den Nordseeinseln nicht bekannt. In den Gebirgsmooren ist die Art öfter 
in Mengen zu finden und steigt dort auch ziemlich hoch, so in den Alpen des 





Fig. 82, Juneus atratus. 

Frucht ohne und mit den 

Perigonblättern, vergr. 

(Nach Reichenbach.) 



— 167 — 

Wallis bis etwa 2500 m. Außerhalb des Gebietes ist J. alphms durch fast 
ganz Europa verbreitet, nach Norden bis ins arktische Gebiet, in den südlicheren 
Teilen Europas fast nur auf Gebirgen. Außerhalb Europas wächst er in einer 
auch schon in Skandinavien vorkommenden Rasse [afpnis [R. Br.]) in Grönland 
und Nord-Amerika. 

Die G r u n d a c h s e verhält sich in ihrem morphologischen Aufbau im 
wesentlichen der des folgenden J. anceps ähnlich. Die Sproßgenerationen haben 
meist 4 Niederblätter, denen meist 2 — 4 Laubblätter folgen (154, S. 395). Die 
Knospen für die Vermehrungsprosse sitzen in der Achsel des 3. und 4. Nieder- 
blattes, das 1. Niederblatt enthält keine Knospe. Im Querschnitt zeigt die Grund- 
achse außen eine gelbliche, mäßig flachzellige Epidermis mit einzelnen Spalt- 
öffnungen; nach innen folgt dann eine parenchymatische 5 schichtige Rinde und 
hierauf, ein etwa 11 schichtiges, stark mit Lufträumen durchsetztes Gewebe, an 
welches sich eine kräftige Endodermis anschließt, die den Gefäßbündelzylinder 
umgibt (Fig. 83, 2). Innen ist die Grundachse ausgefüllt mit einem paren- 
chymatischen weißen Mark, in welchem einzelne Gefäßbündel eingestreut liegen 
(23, S. 6). Die Länge der Grundachsenglieder ist einigermaßen wechselnd, meist 
sind sie kurz, hie und da, namentlich wenn die Pflanze im Wasser wächst, 
erscheinen sie auch verlängert. Erhalten bleibt gewöhnlich nur eine geringe 
Zahl von Sproßgenerationen; die älteren sterben bald ab, daher gelingt es selten, 
längere Grundachsenstücke zu finden. 

Der Stengel, der wie die Blätter lebhaft grün ist, strebt meist auf, seine 
Länge ist bei den beiden Rassen recht wesentlich verschieden: bei der in den 
Hochgebirgen verbreiteten Rasse mucroniflorus (Clairv.) , die bis zur oben an- 
gegebenen Höhe ansteigt, erreicht er meist nur 1 — 2,5 dm, er ist dann auch 
ziemlich dünn, dadurch etwas schlaff und oft gekrümmt. Bei der Rasse der 
Ebene und der Mittelgebirge fusci-ater (Schreb.) ist der Stengel sehr viel 
kräftiger, meist bis 4, öfter aber auch bis 7 dm hoch oder noch höher. Beide 
Rassen, die sich auch durch die Ausbildung der Blütenstände unterscheiden 
(s. unten), erscheinen bei uns gut geschieden, die zuerst genannte Alpenform 
scheint auch ihre eigenartigen Vegetationsbedingungen zu haben, denn während 
unsere Form der Ebene in botanischen Gärten im allgemeinen leicht gedeiht, 
vermochten wir die Rasse urucroniforus nicht lange zu erhalten. Der Stengel 
ist entweder stielrund oder etwas zusammengedrückt und trägt , wie auch 
bei den verwandten Arten, oberwärts Laubblätter. An überschwemmten Stellen ver- 
längert sich der Stengel beträchtlich, legt sich ähnlich wie der von J. supinus 
zur Seite und wurzelt an den Knoten, indem sich dort zu gleicher Zeit, wie 
auch später im Blütenstande, junge Pflanzen entwickeln. 

Nach der Anordnung der mechanischen Elemente und der Gefäßbündel etc. 
rechnet Ra unklar (154, S, 402) die Art zu den nach seinem L^^2///a-Typus 
gebauten (57). Die E})idermis besteht aus ziemlich gleichartigen , im Quer- 
schnitt fast quadratischen Zellen mit stark verdickten Außen- und mäßig ver- 
dickten Seiten- und Innenwänden; auf der Flächenansicht sind die Zellen 
schlank. Nach innen schließen sich 2 — 4 Reihen von palissadenartigen grünen 
Zellen an, die weniger schlank als bei J. oblusiflarus, nur etwa doppelt so lang 
als breit sind. Das Rindengewebe ist nur am Grunde von Luftgängen durch- 
setzt. Die Gefäßbündel sind fast alle in den mechanischen Ring eingelagert, 
nur am Grunde des Stengels sind einige auch in das Rindengewebe oder in 
das Mark vorgeschoben. Nach innen geht der mechanische Ring durch ver- 
dicktes Parenchym in den zentralen Luftkanal über (G, S. 60). 

Die unteren Blätter sind nur auf die Scheide beschränkt, die dort röt- 
lich bis rotbraun erscheint; an den oberen Blättern ist die Scheide grün und 
oben in 2 kurze gestutzte ührchen vorgezogen. Sie besitzt unregelmäßige, im 



~ 168 — 

Querschnitt rundliche Epidermiszellen, auf der Oberseite sind sie unverdickt. Die 
an die Epidermiszellen angelagerten Palissadenzelleh sind kürzer als die des 




Fig. 83. Juncus alpinus. 
1 Blutenstand, l:l. 2 Querschnitt durch die Grundachse, 30 : i. 3 Längsschnitt durch ein Blatt mit einer 
Querscheidewand und den spinnwebigen Markresten, lo : i . 4 Querschnitt durch ein Blatt, nahe über den 
Öhrchen, iü:i. 5 Schema des Blutenstandes. 6, 7 Früchte, vergr. (1, 6, 7 nach Reichenbach, das übrige 

nach Buchenau.) 

Stengels und liegen in der Mitte der Scheide etwa in 2 — 3 Schichten. Die 
größeren Gefäßbündel sind durch längs verlaufende Luftgänge getrennt und 
der Oberseite der Scheide genähert, mit ihnen etwa abwechselnd liegt je ein 



— 169 — 

kleines, welches sich dem grünen Gewebe der Unter- (Außen-) Seite anlegt. 
Die Bastbeläge sind nur sichelartig ausgebildet, der innere (obere) Belag ist 
stärker (6, S. 61). Die Blattspreite läßt oberhalb der Öhrchen eine deutliche 
Rinne, eine Andeutung der Blattfiäche erkennen, in der sich die schon früher 
erAvähnten blasenförmigen Zellen befinden; sie ist fast stielrund bis zusammen- 
gedrückt und sehr deutlich quergefächert (Fig. 83, .8 u. 4). Die Epidermiszellen sind 
gleichfalls unregelmäßig, die großen und weitlumigen aber sonst denen des Stengels 
ähnlich gebaut. Die Anordnung der Gefäßbündel ist der von ./. ((cutiponi^ sehr 
ähnlich, der Bastbelag ist in Sichelform angelagert, die inneren Sicheln sind 
größer. Die Mitte des Blattes nimmt ein zentraler Luftgang ein, der von 
derben Querwänden unterbrochen ist (6, S. 61). 

Der Blüten stand (Fig. 83, 1) steht fast stets aufrecht, ist meist zusammen- 
gesetzt bis sehr groß, seine Äste sind starr und meist verlängert, aufrecht oder seltener 
etwas abstehend. Die Blütenstände der alpinen Rasse mueroiiiflonis sind meist 
schwach, oft doldenrispig gebaut, selten rispig ; meist enthalten sie nur wenige 
Köpfchen. .Je kleiner die Pflanzen werden, desto weniger Köpfchen sind ent- 
wickelt, und diese besitzen meist nur wenige Blüten (var. i^ygmaeus [Salis- 
^larschl.]); bisher nur in Skandinavien ist sogar eine Form beobachtet worden, 
die ganz niedrig war und nur ein Köpfchen mit nur 1 — 3 Blüten ausgebildet 
hatte (var. uniceps Hartm.). Bei den größeren Formen der Ebene etc. ist der 
Bau des Blütenstandes in den wesentlichen Zügen dem von ./. acufiflorus ähn- 
lich (Fig. 83, .5). Meist sind 9 — 11 Zweige erster Ordnung ausgebildelt, deren unterste 
beide in ^/-i Stellung angeordnet sind, während die oberen in spiraliger Stellung 
mit nach oben steigender Divergenz folgen. Die Stengelglieder der Hauptachse 
sind nicht völlig gestaucht, nehmen aber schnell an Größe ab. Die Länge der 
Zweige erster Ordnung nimmt gleichfalls allmählich ab: Buchen au beobachtete 
einen Blütenstand, dessen unterster Ast fast 1 dm lang war, der 2. maß nur 
5,6 cm, der oberste 11. nur 11 mm. Die Köpfchen sind klein, nur 3 — 4 mm 
breit. Die ersten Hochblätter der Köpfchen sind an schwächeren Zweigen noch 
-phr deutlich nach \'^ gestellt, dann folgt Spiralstellung. Die Blütenzahl in den 
K()])fchen schwankt meist zwischen 4 und 7, steigt selten bis 8 oder sinkt 
selten auf 3, 2 oder gar 1 (3, S. 472; 7, S. 404). 

Die Blüten sind klein, zur Blütezeit nur etwa 2 — 2,5 mm lang, später 
\ergrößern sie sich etwas, bis zu 3 oder 3,5 mm. Ihre etwa gleich langen 
Perigonblätter sind eiförmig, stumpf, au den Formen der Ebene meist von 
kastanienbrauner bis dunkelrotbrauner, hie und da auch hellerer Farbe, selten 
bleich (var. paUidus Buchenau), bei der Rasse der Hochgebirge ist die Farbe 
stets lebhafter und dunkler, oft schwarz oder fast schwarz. Die äußeren Perigon- 
l)lätter sind am Rücken deutlich stachelspitzig, die inneren deutlich hautrandig. 
Staubblätter sind 6 vorhanden. Der Griffel ist deutlich, aber erhel)lich kürzer 
als der Fruchtknoten, er trägt lange bleiche Narben. 

Zur Blütezeit (vom Mai bis August, im Süden mitunter schon im Winter) 
waren an der von Buchenau kultivierten alpinen Form (22, S. 380) keine 
Pulse bemerkbar, das Auflilühen geschah kontinuierlich. Das weibliche Stadium, 
bei dem die Narl)en aufrecht aus den Blüten hervorragen, dauert zunächst meist 
2 Tage. Dann öffnen sich die Blüten, die Perigonblätter spreizen aber selten 
weiter als bis zu einem Öffnungswinkel von 90°. Waren so die Blüten etwa 
8—10 Stunden geöffnet, so schließen sie sich wieder, ohne daß aber die Narben 
dabei zu schrumpfen beginnen. Diese bleiben dann noch 2—3 Tage so erhalten, 
daß sie noch empfängnisfähig aussehen. 

Die Frucht (Fig.S3, 6 u. 7) stellt meist eine längliche dreiseitige stumpfe stachel- 
spitzige Kapsel dar, die deutlich die Perigonblätterüberragt, selten, bei einer Form der 
Kari)aten, var. carpaticus (Simonkai), ist die Kajjsel auch kürzer, an den Spitzen 



— 170 — 

abgerundet, stumpf. Innen ist sie einfächerig- ; ihre Farbe ist dunkel, oberwärts 
meist sogar fast schwarz, mit glänzender Epidermis. Die kleinen durch- 
scheinenden Samen sind rotbraun, 

./. anceps De Laharpe ist dem ./. aJirinus in dieser Gesamtart augenschein- 
lich am nächsten verwandt, so nahe, daß Buchen au es dahin gestellt sein läßt, 
ob beide Arten nicht besser vereinigt würden. Das Vorkommen und auch die 
Merkmale sind indessen recht eigenartig. Er wächst an feuchten Orten in der 
Nähe der Meeresküsten und zwar bei uns an der Nordsee und im Mittelmeer- 
gebiete. Hauptsächlich in Dünentälern findet er sich ähnlich wie an der Ostsee 
./. balticiis. Außerhalb des Gebietes ist er aus Schweden, Jütland, Holland, 
Belgien, Frankreich, Italien und Nord- Afrika bekannt. Die typische Rasse 
(jenuhms Buchenau ist auf das Mittelmeer beschränkt und kommt im Gebiete 
nur in Italien vor. Die nördlichere Rasse ist africapiU/NS (Drejer). 

Die Grundachse dieser Art ist abweichend von der von ./. aJpinus 
ziemlich verlängert und verhältnismäßig dünn ; sie erreicht nur etwa 
3 mm Dicke. Dadurch unterscheidet sie sich wesentlich von der von J. ohtusi- 
floni^, dem sie auch bezüglich der Streckung der Stengelglieder nachsteht. 
Durch die etwas (meist nicht 1 cm) entfernten vStengel wdrd die ganze Pflanze 
locker rasenbildend, jedoch schwankt auch hier die Länge der Stengelglieder nach 
dem Standort. Jede Sproßgeneration besitzt in der Regel 5 grundständige 
schuppen- bis scheidenartige Niederblätter, deren oberstes aber oft schon eine 
rudimentäre Blattspreite trägt. Die Fortsetzungsknospe steht, wie bei vielen 
anderen Arten, sowie auch z. B. bei J. acufiforuSj in der Achsel des 2. Nieder- 
blattes. In der Achsel des 3. und 4. Niederblattes stehen gleichfalls Knospen, 
die der Vermehrung der Grundachse dienen (154, S. 394). Im anatomischen Bau 
verhält sich die Grundachse der von J. lampocarjms sehr ähnlich. 

Der Stengel wird meist 2 — 5 dm hoch, seltener noch höher, er ist stiel- 
rund oder auch zusammengedrückt, so am Grunde bei der Rasse genuimis. Im 
anatomischen Bau schließt er sich ./. alpin hs an, mit dem er zum Luzu]a-Tx\n\s 
gehört (154, S. 402). 

Die Blattscheiden der unteren spreitenlosen Blätter sind braun bis rot- 
braun gefärbt, die oberen sind oft am Rücken bei der Rasse genuimis sogar 
scharf gekielt und oben in 2 stumpfe Öhrchen vorgezogen. Die oberen 
2 — 3 Blätter tragen eine Spreite, die entweder fast rundlich oder besonders bei 
der Rasse genuimis deutlich seitlich zusammengedrückt erscheint, für sie gilt 
nach Buchenau auch das S. 163 bei ,/. acutißorus gesagte bezüglich der Über- 
leitung zum schwertförmigen Blatte. Die deutlich quer gefächerte Spreite erreicht 
die Spitze des Stengels nicht. Auch die Blätter schließen sich im anatomischen 
Bau an J. alpinus an (154, S. 406). 

Der Blüten st and ist in seinem morphologischen Aufbau gleichfalls 
J. alpinus ähnlich, auch er ist meist aufrecht, gewöhnlich, besonders bei der 
Rasse atricapilhts, reich verzweigt und mit meist aufrechten Ästen, daher mehr 
oder weniger zusammengezogen erscheinend. Er ändert in dieser Beziehung aber 
ab, er Avird bei der Rasse atricapillus locker, bes. bei der var. sparsißorus Lange, 
dicht gedrängt bei der var. congesius Lange; auch bei der Rasse genuinus ist 
eine lockere wenigerblütige Form (var. herccgoriiius Sagorski) bekannt. Am 
Grunde trägt er ein einzelnes aufrechtes Hüllblatt, welches die Länge des Blüten- 
standes nicht erreicht. Die Äste des Blütenstandes endigen in meist zahlreiche 
Köpfchen, die sehr klein sind, meist erreichen sie kaum einen Durchmesser von 
3 mm und enthalten nur 3—6, selten bis 8 Blüten. Am wenigsten Blüten 
hat die genannte var. sparsiflorus, am meisten die var. congesius, bei der daher 
die Köpfchen auch größer werden. Die Länge der Köpfchenstiele ist bei den 
beiden Rassen sehr wesentlich verschieden, bei Rasse genuinus sind .sie meist 





— 171 — 

mehrmals länger als das Köpfchen, bei der nördlichen africapillus meist nur 
wenig länger als dieselben. 

Die Tragblätter der Blüten sind lanzettlich, begrannt-stachelspitzig, von hell- 
brauner Farbe und an den Rändern meist häutig, sie erreichen die Länge der 
Blüten nicht. 

Die Blüten sind zur Blütezeit klein, meist nur 2 — 2,5 mm lang, später 
wenig länger, bis 3 mm. Die untereinander etwa gleichlangen Perigonblätter 
sind länglich-eiförmig, von kastanienbrauner bis lebhaft rotbrauner Farbe, selten 
haben sie einen grünen Mittelstreifen; die äußeren sind stumpflich oder undeut- 
lich stachelspitzig, die inneren stum])f mit einem deutlichen Hautrand. Auch 
hier sind 6 Staubblätter vorhanden. Der Griffel ist deutlich verlängert und nur 
wenig kürzer als der Fruchtknoten. 

Zur Blütezeit, im Juli und August, sind bei J. anccps abweichend von 
./. (dphms deutliche Pulse zu bemerken und die Blütezeit ist kurz. Meist sieht 
man am Nachmittage die Narben sich aus der Spitze des Perigons hervor- 
schieben; sie sind weißlich grün gefärbt und tragen 
glashelle Papillen ; sie strecken sich ziemlich stark in 
die Länge und bleiben aufrecht stehen. Am nächsten 
Morgen öffnet sich das Perigon und zwar ziemlich weit, 
bis zu einem Öffnungswinkel von 120 — 150*^. Nach ein 
paar Stunden springen die Antheren auf und nach Mittag 
beginnt das Schließen des Perigons wieder. Zugleich p.^ g^ j^^^^^^^ aneeps. 
beobachtet man ein deutliches Schrumpfen der Narben- ^^ij.^,]^^ ^^^^^ m^^j ^^^ 
Papillen (22, S. 380). ,...„.., den Perigonblättern, 

Die Frucht (Fig. 84) ist eine dreiseitig-elliptische, ^^^^^^ (Nach Reichen- 
kurz zugespitzte Kapsel, die wenig länger als die Perigon- . , ^ 

blätter ist und durch ihre Kleinheit auffällt; sie ist ein- 
fächerig und kastanienbraun glänzend. Die kleinen Samen sind durchsichtig 
bis etwas rötlich. 

./. lampoearpus Ehrh. gehört zu den Arten, die bezüglich ihres Standortes 
wenig wählerisch sind, wenn er nur feucht ist. Oft findet man ihn massenhaft, 
mitunter sogar weite Strecken überziehend auf feuchten Wiesen und auf feuchten 
Triften. Frisch ausgeworfene Gräben besiedelt er oft dicht. In vielen Gebieten 
wächst er an Ufern aller Art, in Sümpfen und in IMooren. In den meisten 
Gegenden ist er nicht selten, hie und da zu den gemeinsten Pflanzen zu zählen, 
mitunter tritt er sogar auf feuchten Äckern als Unkraut auf, wo er sich wegen 
seiner Fähigkeit, sich leicht vegetativ vermehren zu können, gut erhält. Auch 
auf den Nordseeinseln fehlt die Art nicht, in den Alpen ist sie bis etwa 2000 m 
Höhe beobachtet worden. Außerhalb des Gebiets wächst ./. lampoearpus fast 
im ganzen übrigen Europa, nur im arktischen Gebiete ist er nicht beobachtet, 
weiter ist er durch fast ganz Asien verbreitet, lebt in Nord- und Süd-Afrika, 
auf Madera, im Atlantischen Nord-Amerika und auf Neu-Seeland. An ver- 
schiedenen Orten ist er sicher nur verschleppt und dürfte daher sein Ver- 
breitungsgebiet weiter ausdehnen. 

Die jungen Pflanzen kommen meist sehr schnell zur Entwickelung und 
bestocken sich, wie auch Fig. 85, 4 zeigt, sehr bald und reichlich. Sobald der 
Haupttrieb des Keimlings sich etwa gekräftigt hat, kommen aus den Achsel- 
knospen der untersten kleinen Blätter gieichgestaltete Seitensprosse zur Ent- 
wickelung, die sich ihrerseits wieder in derselben Weise verzweigen. Jeder 
Sproß treibt bald seine eigenen Wurzeln. Durch diese schnell bewerkstelligte 
l)üschelförmige Verzweigung Avird sehr bald ein verhältnismäßig großer Boden- 
raum auf einer kahlen Fläche bedeckt und die Pflanze erhält dadurch leicht den 
Vorrang vor anderen sich langsamer entwickelnden und vor kleineren Pflanzen, 



172 — 




Fig. 85. Juncus lampocarpus. 

1 Blütenstand, l:i. 2 Schema des Blütenstandes. 3 Schema eines Köpfchens. 4—6 Sprosse, die im Blüten- 
stande und in den Achseln der Stengelblätter entstehen, i:i, 7 Oberer Teil einer Blattscheide. 8 Blüte im 
weiblichen, 9 im zwitterigen Zustande, vergr. 10 Diagramm. 11 Frucht, vergr. 12 Stengelquerschnitt, 32: i. 
13 Querschnitt am Grunde, 14 in der Mitte des Blattes, 20: i. (1, 7—9, 11 nach Reichenbach; 2, 3, 10 nach 

Buchenau ; das übrige nach Raunkiär.) 



173 




sodaß sie schnell auf einer Stelle zu dominieren vermag. Die jungen Pflanzen 
kommen oft schon im ersten Jahr zur Blüte (3, S. 478). 

Die kriechende Grundachse (Fig. 86) ist je nach dem Boden, durch den sie 
wächst, sehr verschieden lang; meist ist sie ziemlich kurz und die Stengel sind 
deshalb ziemlich genähert, auf sehr lockerem Boden und besonders im flach 
überschwemmten Schlamme verlängern sich die Stengelglieder der Grundachse 
deutlich und erreichen eine Länge bis mehr als 1 dm. Jede Sproßgeneration 
der Grundachse trägt in der Regel 3 Niederblätter, denen 2 — 6 Laubblätter 
folgen. Der Fortsetzungssproß entspringt fast stets aus der Achsel des 2. Nieder- 
blattes, während das 3. und 4. Blatt jeder Generation 
je einen Vermehrungssproß liefern, der bald zur Entwicke- 
lung und gleichfalls zur Weitervermehrung kommt. Hier- 
durch entsteht eine ungemein reichliche vegetative Ver- 
mehrung. Die einzelnen Teile der Grundachse sterben 
bald ab , dadurch w erden die aus den Vermehrungs- 
knospen enstandenen Grundachsen schnell selbständig 
und kommen außer Verbindung mit der Mutterpflanze. 
Die freigCAvordenen kurzen Seitengrundachsen werden 
leicht aus dem Rasen herausgelöst, nicht selten trifft 
man sie an Gräben und an Flüssen, wo sie sehr schnell 
an einer Stelle, an der sie festgehalten oder angespült 
werden, wieder einwurzeln (vgl. auch unten die Stengel- 
sprosse). Öfter scheinen Vögel, z. B. Drosseln, die Pflanzen 
herauszuzupfen , die dann später fortgeschwemmt werden. 
Auf feuchtem Boden lose liegende Grundachsenstücke 
fand ich noch nach Wochen lebend, trotzdem äußerlich 
alles abgestorben schien. Der anatomische Bau der Grund- 
achse liefert nichts bemerkenswertes; wie bei den meisten 
Arten dieser Gruppe und auch bei anderen der Gattung 
finden sich im Rindengewebe keine mechanischen Elemente, 
diese sind vielmehr um den Zentralzylinder gruppiert. 

Der Stengel richtet sich auf oder ist aus niederliegendem Grunde auf- 
steigend, selten ist er ganz niederliegend (vgl. unten), meist wird er 2 — ß dm 
hoch, und ist entweder stielrund oder mehr oder weniger zusammengedrückt. 
Die Laubblätter sind z. T. stengelständig und sitzen noch im oberen Teile des 
Stengels, in der Achsel eines jeden befindet sich, abweichend von der Mehrzahl 
der Arten der Gattung, eine Knospe, die imstande ist, in einen Laubsproß aus- 
zuwachsen. Beim Typus der Art und an typischen Standorten gelangen diese 
Knospen gewöhnlich im Spätsommer oder Herbste teilweise zur Entwickelung 
und ähnlich wie bei J. snpinus (s. S. 160, Fig. 79) legt sich der Blütenstengel, 
wenn er die Samen entlassen hat, zu Boden. Besonders auffällig wird die 
Tätigkeit dieser Knospen, wenn der Stengel im Wasser flutet (var. fitnfans Koch), 
wobei er bis zu 1 m lang wird und ganz schlaff ist. Ebenso verhält sich die 
auf dem feuchten Schlamm und Sand kriechende Form (var. stoloiiifer [Wohlleb,]), 
auch dort liegt der Stengel nieder und mit der Entwickelung der Sprosse aus 
den Blattachseln tritt auch an den Knoten eine Wurzelbildung auf. Die Aus- 
bildung von Sprossen am blütentragenden Stengel geht so weit, daß dann nicht 
nur das Hüllblatt des Blütenstandes einen Sproß liefert und an seinem Stengel- 
knoten Wurzeln entstehen, sondern daß sich das aucli im Blütenstande selbst 
ein oder mehrere Male wiederholt. Die var. slohnifer hat zu Verwechselungen 
mit einer schon in der Nähe des Gebietes in Südfrankreich und Dalmatien 
wachsenden Art gegel)en, mit ./. Fontanesii J. Gay, bei dem normaler Weise 
ähnliche Bilder zustande kommen und der in den Sümpfen des Mittelmeergebietes 



Fig-. 86. 
Juneus lampocarpus. 
Grundachse, 1:1. 
(Orig. Graebner.) 



— 174 — 

kriecht. Duval-Jouve (32, S, 137) hat aber darauf hingewiesen, daß beide 
Arten sich doch ökologisch verschieden verhalten : bei J. Fontanesn wachsen alle 
Seitensprosse fast stets sofort wieder in einen Stengel, der oben einen Blüten- 
stand trägt, aus ; bei ,/. lampocarpiis kommt hie und da auch ein ähnliches Aus- 
wachsen der Sprosse zu einem Blütenstande vor, in der größten Mehrzahl der 
Fälle bildet sich aber zunächst ein Blattbüschel aus, der sich bewurzelt, nach 
dem Absterben des Mutterstengels frei wird, sich zunächst ähnlich wie die 
Samenpflanzen (vgl. oben) bestockt, also büschelig verzweigt und dann gewöhnlich 
erst im zweiten Jahre zur blühenden Pflanze gedeiht. Die in den Blütenstand 
auswachsenden Zweige haben zunächst ein längeres oder kürzeres niederliegendes 
Stengelstück und dann erst entsteht aufstrebend der Blütenstand, bei J. Fon- 
fanesii geht die Bildung des Blütenstandes dagegen sofort vor sich. — Besonderes 
Interesse bietet die Pflanze mit niederliegenden und wurzelnden Stengeln des- 
halb, weil sie z. T. wenigstens keine Standortsform darstellt, die wie die var. 
fliiitans auf trocknerem Boden in die typische aufrechte Form sich zurückbildet. 
Die var. stolonifer findet man hie und da auf trocknerem Boden, und es behielten 
auch an trocknere Stellen in den Garten gesetzte Pflanzen die kriechenden 
Stengel bei ; es hat ein Teil der Form also eine gewisse Selbständigkeit erlangt. 

Auch sonst ist der Stengel in seinem Aussehen und seiner Höhe sehr 
wechselnd; manche Formen der Gebirge zeigen nicht nur eine starke Zusammen- 
drängung der Stengel, sondern diese bleiben auch kurz und sind kräftig und 
dick (var. alpicola A. u. G.). Kulturversuche müssen die Konstanz dieser eigen- 
artigen Pflanze prüfen. Hie und da finden sich auf den Alpen aber auch 
Formen mit dünnen schlaff'en bis zu 2,5 dm hohen Stengeln, die meist hin- und 
hergebogen erscheinen (var. olympiciis [Schott]). Auch diese Pflanze scheint in 
gewissen Gebirgen namentlich des südlichen und südöstlichen Europas konstant 
zu sein. Auch bei den später zu erwähnenden Rassen weicht der Stengel vom 
Typus ab, bei einigen ist er niedriger, bei der großblütigen Form kräftiger. 

Im anatomischen Bau (Fig. 85, 12) weicht J. laiiqwcarpuswesenüich. von denver- 
wandten Arten ab, so daß Ra unklar (154, S. 404) die Pflanze als Repräsen- 
tanten eines eigenen Typus {Lcniipocarjms-TyYius) ansieht. Blau schildert den 
Stengel etwa folgendermaßen: Die Epidermiszellen sind auf dem Querschnitte 
ziemlich regelmäßig, quadratisch bis rundlich, mit mäßig verdickten Außenwänden 
und ziemlich dünnen Seiten- und Innenwänden, auf der Flächenansicht sind sie 
breit und tafelförmig. Vom Grunde des Stengels bis über die Mitte ist das 
grüne Rindengewebe stark mit Luftgängen durchsetzt und in dünne Schichten 
von Parenchym aufgelöst, oben im Stengel bestehen 2 Schichten breiter 
Palissadenzellen, denen nach innen ein wenig chlorophyllführendes Parenchym 
mit zahlreichen Interzellularräumen angelagert ist. Die größeren Gefäßbündel 
sind in den mechanischen Bastzylinder eingelagert, und springen mehr oder 
weniger in das Mark vor. Die kleineren, nur mit Bastsicheln belegt, liegen 
außen. Ein größeres Gefäßbündel läuft bis zur Spitze des Stengels im Mark. 
Abweichend von J. nlpimis liegt im unteren Teile des Stengels ein ganzer Kreis 
von Gefäßbündeln in der Nähe der Oberfläche. Das Mark ist parenchymatisch 
und schwindet nachher etwas, am Grunde enthält es reichlich Stärke (6, S. 62). 
Nach Buchen au (23, S. 8) treten im Mark des Stengels gelegentlich ein- 
zelne Gefäßbündel auf. Wie bei den anderen Arten verändert sich auch bei 
J. lampocarpiis bei den Pflanzen nasser Standorte und namentlich bei den im 
Wasser flutenden Formen die mechanische Verstärkung sehr wesentlich. Der 
Bastbelag wird schwächer, die Verdickung der Zellwände bleibt gering und der 
bei den normalen Landpflanzen völlig geschlossene mechanische Ring löst sich in 
Gruppen von Gefäßbündeln auf. 

Die Blätter sind zum Teil, die untersten vollständig auf eine Scheide 






— 175 — 

beschränkt, diese ist von Avecliseluder Farbe, grün, rötlich oder auch braun; oben 
erscheint sie in 2 stumpfe Öhrchen ausgezogen (Fig. 85, 7). Die assimilierenden Zellen 
liegen in 1 oder 2 Schichten (Fig. 85, 13, 14). Die großen Gefäßbündel sind durch 
große Luftgänge getrennt, mit oberseits stärkeren Bastbelägeu versehen und durch 
Parenchym mit beiden Blattseiten verbunden (8, S. G3). Die Blattspreite, die nur an 
den 2 bis 5 oberen Blättern zur Entwickelung kommt, ist entweder stielrund oder 
zusammengedrückt. Beim Hindurchziehen durch die Hand macht sich ihre außerordent- 
lich stark ausgebildete Querfächerung bemerklich. In bezug auf die Länge und Aus- 
bildung ist sie sehr veränderlich. Bei der größten Mehrzahl der Formen laufen die 
Blätter von der Mitte oder doch im oberen Drittel in eine deutliche Spitze aus, bei 
einer in feuchten Dünentälern der Nord- und Ostsee verbreiteten, wohl infolge des 
Salzgehaltes, wie ja auch bei anderen Pflanzen, deutlich fleischigen Form sind die 
dicklichen Blätter ganz stumpf. Auch an schattigen Orten und im Wasser ver- 
ändern sie sich sehr: während gewöhnlich die Blattspreite die Spitze des Stengels 
nicht erreicht, verlängern sie sich hier oft sehr und werden dabei schlaft" und 
oft weitröhrig. An normalen mäßig feuchten bis nassen Orten zeigt sich folgendes 
anatomische Verhalten: Die Blattspreite besitzt 2 Kreise von Palissadenparenchym; 
die wie bei -/. ariififloi'us gelagerten Gefäßbündel haben nur Bastbeläge, die 
kleineren mitunter nur den inneren; die Lufträume sind wie die von .7. alpinus; 
das ]\lark ist parenchymatisch und zerreißt bald in spinnwebige Fetzen (8, S. 63). 
Der Blütenstand (Fig. 85, 1 — 3) ist mit Ausnahme der flutenden Formen 
aufrecht, mehr oder weniger zusammengesetzt und meist rispig verzweigt. Der Reich- 
tum an Zweigen und die Zahl der Blüten schwankt sehr nach den Ernährungsverhält- 
nissen des betreffenden Stengels, So haben im allgemeinen Pflanzen offener 
und nährstoffreicher feuchter Plätze reichlich verzweigte Blütenstände mit meist 5 bis 
G Zweigen, die oben schnell an Größe abnehmen. Die Zweige stehen in ^/s- 
Stellung, anfangs (zur Blütezeit) sind sie aufgerichtet, dann senken sie sich 
mehr und mehr, so daß sie zur Fruchtzeit sparrig abstehen. An Orten, die 
während des Sommers stärker austrocknen, nachdem genügende Frühjahrsfeuchtig- 
keit vorhanden war, beobachtet man nicht selten eine Verkürzung der Rispenäste, 
die so weit gehen kann, daii der Gesamtblütenstand völlig geknäuelt erscheint 
(var. coiigestus A. u. G.) oder doch aus mehreren Knäueln zusammengesetzt ist. 
Bei Pflanzen der Gebirge sieht man oft eine andersartige Umbildung des Blüten- 
Standes: an den meist kurzen gedrungenen Pflanzen ist die Größenabnahrae der 
einzelnen Zweige keine so erhebliche wie bei den Pflanzen der Ebene, ja mit- 
unter erscheinen sie ziemlich gleichartig ausgebildet, so daß der Blütenstand 
dadurch auffällig doldenartig wird (var. alpicola A. u. G.). Alle Ernährungs- 
störungen, die vor der Anlage des Blütenstandes sich schon bemerkbar machen, 
bewirken eine starke Abnahme der Blütenzahl. Daß es sich dabei sehr viel um 
äußere Einflüsse handelt, zeigt der Umstand, daß man selbst an den stärksten 
und kräftigsten Pflanzen seitliche schwächlii-he Stengel findet, die mit nur schwacli 
verzweigten Blütenständen abschließen. Daß die Pflanzen durchweg nur wenige 
Zweige haben, wird veranlaßt durch Nährstoflarmut, auf Heidesand z. B., dann 
aber auch durch zu starke vegetative Vermehrung an den flutenden und schwim- 
menden Formen und durch die Einwirkung ungünstiger, alpiner Standorte, an 
denen mitunter nur 1 bis 3 Köpfchen zur Ausbildung gelangen (var. olt/iiipicus 
[Schott.] und Rasse nü/riic/lus Macgreight) ; schlieiMich kommen jugendliche Pflanzen 
im ersten Jahre oft auch nur zu schwacher Blütenentwicklung und ahmen dann die 
blüteuarmen älteren Pflanzen nach. An norni,alen Blütenständen besitzen die unteren 
Zweige meist 3 bis 4 Seitenzweige zweiter Ordnung, die mittleren noch einen und die 
oV)eren bleil)en unverzweigt. Die Hauptachse hat meist zwischen den Hauptzweigen 
keine völlig verkürzten Stengelglieder, die über dem einzelnen aufrecliten oder etwas 
abstehenden (die Länge des Blütenstandes meist nicht erreichenden) Hüllblatte 



— 176 — 

folgenden sind auch je nach dem Standorte noch mehr oder weniger deutlich; 
ein monströses Aussehen gewähren Exemplare mit länger gestreckten Stengel- 
gliedern. Die Hauptachse, wie alle seitlichen Auszweigungen schlielkn mit 
einem endständigen Köpfchen ab, die meist sehr zahlreich zur Ausbildung 
gelangen, bei den armblütigen Formen aber auch nur einzeln zu sein brauchen. 
An der erwähnten Alpenform . die nur 1 — 3 Köpfchen besitzt, ist zumeist 
neben dem endständigen Köpfchen nur noch ein ganz kleines seitliches vorhanden. 
Ebenso schwankend ist dann schlielMich auch die Zahl der Blüten in den 
halbkugeligen, etwa 6—8 mm breiten Köpfchen. Meist sind um 10 Blüten herum 
vorhanden (4 — 15), ihre Zahl scheint aber gleichfalls von äußeren Verhältnissen 
sehr abhängig. Soweit meine Beobachtungen an der Pflanze reichen, kommt 
auch an mäßig großen, nur schwach verzweigten Blütenständen eine große Zahl 
von Blüten vor, an denen dann oft wenig zahlreiche Köpfchen auftreten, wenn die 
Vegetationsverhältnisse bei der Anfangsentwickelung (etwa durch Wassermangel etc.) 
ungünstige Avaren, später aber (während der Zeit der Ausbildung der Blütenstände) 
günstig wurden. Die Pflanze scheint dann die mangelhafte Verzweigung, die 
angelegt war, durch Ausgliederung möglichst zahlreicher Blüten ersetzen zu 
wollen. Ganz gleichartig sah ich die Blütenstände bei Pflanzen, die im Frübjahr 
verjDflanzt, nach einer kürzeren Periode der Stockung plötzlich üppig weiter- 
wuchsen ; dieselben entwickelten schon im selben Sommer normale größere 
Blutenstände. Eine namentlich im westlichen Gebiete auf Torfmooren etc. auf- 
tretende kräftige Rasse bildet sehr große, bis 1,4 cm breite Köpfchen mit zahlreichen 
Blüten aus (Rasse marrocrphaliis [Vis.]). Au jugendlichen Pflanzen, Hungerformen 
und auch an der genannten alpinen var. olyDipku» sind nicht selten nur 1 — 2 Blüten 
im Köpfchen vorhanden. Die Stellung der Blüten im Köpfchen ist nach Buchen au 
(7, S. 403) wegen ihrer gedrängten Stellung nicht sicher zu bestimmen, scheint 
aber nach ^/s geordnet zu sein. Die Tragblätter der Blüten erreichen deren 
Länge nicht, meist sind sie eiförmig-lanzettlich und mehr oder weniger begrannt- 
stachels]3itzig, von rotbrauner, selten bleicher Farl)e. 

Die Blüten (Fig. 85, 8 — 10) entstehen vom -Juni ab, die größte Zahl im Juli und 
August, vereinzelte noch bis zum Winter hin, meist sind sie 2.5 — 3 mm lang, er- 
reichen aber hie und da (bei der Rasse iiiacrocep/ialus) auch 4 mm. Ihre Perigon- 
blätter sind meist gleichlang und ein- oder undeutlich dreinervig, die äußeren 
sind schmäler, meist von lanzettlicher Gestalt, die inneren meist eiförmig-lanzettlich 
und spitz mit schmalem Hautrande; seltener ist dieser breit, dann sind die Perigon- 
blätter stumpf (var. ohfusatiis A. u. G.). Eine in den höheren Lagen der Alpen 
zerstreute Rasse nigrifellus Macgreight hat längere, breit weiß-hautrandige innere 
Perigonblätter. Die Farbe der Perigonblätter ist rotbraun bis kastanienbraun, 
selten sind sie grünweiß (var. inrldlflorns A. u. G.) oder bleich (var. paUidi- 
floriis A. u. G.). Häufig hängt die Änderung der Blütenfarbe, namentlich an 
den bleicheren Formen, mit dem' Standort zusammen, so z. B. an feuchten, 
schattigen Plätzen, hie und da beobachtet man die Färbungen, aber auch als 
wirkliche Spielarten ausgebildet, mehr oder weniger zahlreich unter dem Typus. 
Staubblätter sind stets 6 vorhanden; die Griffel sind deutlich, aber kürzer als 
der Fruchtknoten. 

Zur Blütezeit lassen sich bald deutliche Pulse beim Aufblühen unter- 
scheiden, bald öffnen sich die Blüten in unregelmäßiger Reihenfolge. An der- 
selben Pflanze kann man zu verschiedenen Zeiten beides beobachten, so daß die 
Witterungslage den hauptsächlichsten Einfluß zu haben scheint. Am frühen 
Morgen werden die purpurnen oder auch bleichen, aufrechtstehenden, korkeu- 
zieherartig gewundenen Narben mit langen, glashellen Papillen vorgestreckt. 
Bald darauf öffnet sich das Perigon bis über 150 *', die Staubbeutel springen 
aber erst kurz vor Mittag oder bald nach Mittag auf. Abends schließt sich die 



— 177 — 

Blüte, doch bleiben die Narben nocli frisch und aus dem Perigon hervorragend 
bis zum nächsten Morgen (22, S. 391). Bei der großen Veränderlichkeit der Art 
kann es nicht Wunder nehmen, daß sich mancherlei Abweichungen in der Zeit 
der Entwickelung und Entfaltung der einzelnen Blütenteile zeigen. Nach Lid- 
forss (112, S. 270) ist der Pollen sehr resistent und die Blüten sind anemophil. 

Die Frucht ist eine einfächerige, meist aus eiförmigem Grunde pyramidal 
dreiseitige Kapsel, die kurz, selten länger stachelspitzig ist und mehr oder 
weniger die Perigonblätter überragt (Fig. 85, 11). Auch sie ist bei den 
verschiedenen Wuchsformen und geographischen Rassen der Art oft sehr ab- 
weichend gestaltet und gefärbt; bei der alpinen Rasse nigritcUus z. B. wird 
die Kapsel länglich-linealisch und ist außerdem schwarz gefärbt, beides ergibt 
zu den beschriebenen hautrandigen Perigonblättern lebhafte Farbenkontraste. 
Ähnlich den Perigonblättern wechselt auch hier die Farbe ; es gibt selten deutlich 
grünlich-flüchtige Pflanzen (var. riresceiis A. u. G.) nicht nur an schattigen, feuchten 
Plätzen, ebenso solche mit hellbraunen bis strohfarbigen Kapseln (var. iKiUesccns 
A. u. G.), die öfter durch ihre glänzend gelbe Färbung auffallen, besonders an 
sonnigen Ausstichen etc. findet man schwarzfrüchtige (var. iiiger A. u. G.) 

Die Samen sind klein, durchsichtig bis rötlich, nach Ravn (155) vermögen 
sie nicht zu schwimmen ; l)ei nassem Wetter verschleimen sie und keimen dann 
leicht in oder an der Kapsel. Da die Spitze des Blütenstandes dadurch schwer 
wird, biegt sich der Stengel seitlich oder bricht auch ab, und die Keimlinge 
gelangen so zur Erde. Dieses Auskeimen der Samen ist nicht zu verwechseln 
mit dem gerade bei dieser Art so häufig vorkommenden, schon früher genau 
l)eschriebenen Austreiben der Knospen in den Blattachseln etc. im Blüten- 
stande (Fig. 8.5, 4 — 6), wie wir es bei den niederliegenden, flutenden u. ä. Formen 
so häufig finden, wie es aber auch zustande kommt, wenn aus irgend einem 
Grunde, durch Fußtritte u. dgl., der Stengel niedergedrückt wird. An besonders 
üpi)igen Pflanzen stirbt der Blütenstand nach der Fruchtreife, ähnlich wie bei 
J. xupinus (s. S. 160) nicht ab, sondern erzeugt regelmäßig die später einwur- 
zelnden Sprosse. Noch viel weniger dürfen die keimenden Samen, die, sobald 
sie in größerer Menge vorhanden sind, aus einiger Entfernung kleinen Moosrasen 
nicht unähnlich erscheinen, mit der auch hier häufigen Büschelgalle (der Livia 
jiiiicorioii) verwechselt werden. 



Die Bastarde dieser Gruppe sind verhältnismäßig spärlich, eine, wie 
Buchen au (19, S. 380) mit Recht bemerkt, deswegen beachtenswerte Tatsache, 
weil J. act((ißoru.% J. afratiis, J. alpiims, J. anceps, J. himpocarpus etc. sehr 
ludie miteinander verwandt sind uijd sich auch nicht selten an ihren 
Standorten l)erühren. Die meisten Bastarde sind nur sehr selten l)eobachtet 
worden. ./. (dpiniis X Icmporarpus wurde bisher nur einigemale in den West- 
alpen gefunden und außerhalb des Gebietes noch in Schweden. Im anatomischen 
Verhalten zeigte der von Blau (G, S. 71) untersuchte Bastard deutliche Ein- 
wirkung der beiden Erzeuger, stand aber im allgemeinen dem ./. alj)/ii i(S nähei: 
./. aiicepH X laiitpocarpas fand sich nur im südöstlichen Gebiete und in der 
Herzego vina, ./. acutijioriis X «Ipinioi bleibt überhaupt noch zweifelhaft, ./. 
'icutifloriis X hiiiipocarptis ist der einzige, der bisher an mehreren Orten und in 
mehreren Gebieten g(.'funden wurde. 

5. Sektion. Äfpini Buclienau. 

Diese Gruppe umfaßt nur ausdauermle Arten von ähnlicher Tracht, die mit 
einer Ausnahme Bewohner der hohen Gel)irge sind. Die Blätter sind von einiger- 
maßen wechselnder Gestalt, stets aber schmal und undeutlich querfächerig; 
Lebensgeschichte der Blutenpflanzen. I, 3. ^^ 



— 178 — 

die Gruppe schließt sich dadurch eutwickehxngsgeschichtlich der vorigen an. Die 
Blüten sind auch hier zu Köpfchen zusammengedrängt, aber stets erheblich größer 
als bei den Septaii, und in nicht sehr reich verzweigten, mitunter sogar nur 
einfachen Blütenständen vereinigt. Bei allen Arten sind 6 Staubblätter vorhanden. 
Die Samen, die öfter sehr groß sind, haben stets ein Anhängsel. 



27. Jiineus triglumis L. Dreiblütige Biuse. 

An sumpfigen Orten, auf quelligen Stellen und namentlich auf schwammigem 
Boden wächst diese Art im Hochgebirge stellenweise nicht selten, und zwar 
fast ausschließlich auf kalkarmem Substrate. Im Wallis wurde sie zwischen 
1700 bis ül)er 2700, in Tirol zwischen 1300 bis über 2700 m beobachtet. In 
diesen Höhen ist sie von den Seealpen über den ganzen Zug der Alpen 
bis nach Oberösterreich, Obersteiermark, Kärnten und Krain verbreitet. In den 

Karpaten wird sie von der Tatra bis Siebenbürgen 
mehrfach beobachtet. Im übrigen Europa ist sie im 
arktischen Gebiete oft häufig, weiter wächst sie in 
Schottland, auf den Pyrenäen, den Abruzzen, in Ru- 
mänien, im Ural, Kaukasus und auikrhalb Europas in 
den asiatischen Hochgebirgen und in Nord-Amerika. 
Die morphologischen und ökologischen Verhältnisse 
dieser Art, wie auch der meisten Verwandten sind 
ziemlich schlecht bekannt, zum großen Teil wohl des- 
halb, weil die Arten in den botanischen Gärten nur 
schwer zu erhalten sind. 

Die Gruudachse kriecht kurz, sodaß die Pflanze 
lockere Rasen bildet. Sie ist ziemlich derb und trägt 
aufrechte, meist 1 — 1,5 dm hohe Stengel; an sehr 
exponierten, trockneren oder kalten Orten bleiben 
diese noch niedriger, an buschigen, mehr oder weniger 
schattigen Plätzen erreichen sie aber auch eine (mit- 
unter erheblich) größere Höhe (Fig. 87, 1). Die 
Stengel sind hohl , außen glatt und zeigen, da keine 
subepidermalen Bastbündel vorhanden sind, keine 
Rippung. Ihre Epidermis l)esteht aus auf dem Quer- 
schnitte sehr regelmäßig rundlichen Zellen mit ziem- 
lich stark verdickten Wänden, auf der Fläclienansicht 
sind sie schlank tafelförmig, bis sechsmal so lang als 
breit. Die radialen Längswände sind unregelmäßig 
gewellt. An die Epidermis lagern sich 2 — 3 Schichten 
von Palissadenzellen an, die am Stengelgrunde sehr von 
Luftgängen durchsetzt sind. Die Gefäßbündel liegen 
in 2 Reihen in dem aus ziemlich weitlumigen Zellen 
gebildeten Bastzylinder, unten sind zum Unterschiede 
von den Arten der voiügen Gruppe keine Gefäßbündel 
in der Rinde. Die sich außen an den Zentralzylinder 
anlagernden kleinen Gefäßbündel haben einen starken, 
englumigen Bastbelag. Das Mark ist spinnwebig zer- 
rissen (8, S. 63). 
Die Blätter sitzen nur am Grunde des Stengels, die untersten sind 
auf eine Scheide beschränkt; diese ist meist braun bis rotbraun gefärbt und ober- 
wärts in 2 große Öhrchen vorgezogen. Ihre Epidei-miszellen sind noch länger 
gestreckt als die des Stengels; ein Assimilationsgewebe ist nicht ausgebildet; 




Fig. 87. Juneus triglumis. 
1 iHabitiisbild der fruchtenden 
Pflanze, l:l. 2 Blutenstand. 
3 Blüte. 4 Frucht. (.'— 4f. vergr.) 
(Nach Reichenbach.) 



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zwischen den durch Bastbehig geschützten Gefäßbüudehi verlaufen schmale 
Luftkanäle längs; die unregelmäßig alternierenden größeren und kleineren 
iTefäßbündel sind fast stets zu 15 — 17 vorhanden. Die Spreite ist fast stiel- 
rund, nur am Grunde läßt sie eine deutliche Rinne erkennen; ihre Spitze ist 
stumpflich. Innen ist die Spreite 2 röhrig, sie wird von 2 durch Querwände 
unregelmäßig unterbrochenen Luftgängen durchzogen, die nur durch schmale 
Brücken getrennt sind; in diese springen 2 Gefäßbündel vor, die übrigen einzeln 
mit Bastbelag versehenen (der äußere stärker) liegen unregelmäßig in 2 Kreisen 
(8, S. 63). 

Der Blüten stand (Fig. 87, 2) besitzt hochblattartige Tragblätter, deren 
unterstes mitunter oben in eine laubartige Spitze endigt, die alsdann den 
Blütenstand überragt und den Stengel steif fortzusetzen scheint. Die übrigen sind 
breit-lanzettlich, stumpf, öfter stachelspitzig und bleiben dem Blütenstande an- 
gedrückt; ihre Farbe, wie die des ganzen Blütenstandes, ist meist rotbraun, sehr 
selten sind sie bleich (var. (tlbescetis Lange), selten lebhaft dunkelrotbraun 
(var. fuHcalKs Regel) oder fast schwarz (var iiif/ricans Regel). Es scheint sich 
bei diesen Farbenabänderungen nicht um Standortsvariationen zu handeln. Im 
übrigen ist der morphologische Aufbau de.^ Blütenstandes sehr einfach, er besteht 
nur aus einem einzigen endständigen Köpfchen, welches zumeist aus 3, seltener 
aus 1 — 5 Blüten gebildet ist. Die Blüten sind ziemlich gleichlang gestielt, 
höchstens die unteren etwas länger, so daß sie ziemlich in gleicher Höhe stehen 
(7, S. 418). Buchen au beobachtete einmal eine interessante Bildungsabweichung, 
bei der eine Seitenblüte abnorm gestielt war; hier hatten sich, abweichend von 
dem sonst in diesen Gruppen üblichen Verhalten, die Vorblätter der Blüten aus- 
gebildet. Der Genannte verweist dabei auf eine bemerkenswerte chinesische Art 
(.7. iiiodestus Buchenau), die mit und ohne Vorblätter beobachtet wurde und 
deren scheinliar in die beiden Hauptabteilungen der Gattung gehörigen ver- 
wandten Formen sich schließlich auf einer Pflanze fanden. 

Die Blüten (Fig. 87, 3) sind zur Blütezeit etwa 4 mm lang, nachher ver- 
größern sie sich bis auf 6 mm, ihre Perigonblätter sind etwa gleichlang, von 
eiförmig-lanzettlicher Gestalt und stumpf. Wie an den Tragblättern ist ihre Farbe 
meist rotbraun, seltener bleich, selten wurden Pflanzen mit lebhaft rotgelben 
Blüten l)eobachtet. Zur Blütezeit im Juli bis September stehen die Blüten eines 
Kopfes so dicht gedrängt, daß sie sich auf den zugewandten Flächen abplatten. 
Die Perigonblätter schließen sich während der ganzen Anthese fest um den Frucht- 
knoten und die Staubblätter zusammen, nur ihre Spitzen gehen soweit ausein- 
ander, daß die Blüte Zylinder- bis Glocken- oder Trichterform annimmt. Die 
Protogynie ist bei dieser Art sehr ausgeprägt, so daß nach Kern er Fremd- 
bestäubung sehr wohl möglich ist. Im zweiten Stadium schieben sich die 
Antheren vor, 3 von ihnen zwischen die Spalten, welche zwischen den äußeren 
und inneren Perigonblättern bleiljen ; diese ragen etwas aus der Blüte hervor 
und ihr Pollen wird wahrscheinlich durch den Wind davongetragen. Die 
3 anderen Staubblätter strecken sich in gerader Richtung vorwärts und ihr 
Polleu gelangt direkt auf die Narben, die lang und rötlich gefärbt sind und auf 
einem kurzen Griffel sitzen. 

Die Frucht (Fig. 87, 4) ist eine dreiseitig-zylindrisch^, stumpfe, kurz zu- 
gespitzte oder stachelspitzige Kapsel, die so heranwächst, daß sie schließlich die 
lVrigonl)lätter etwa um die Hälfte überragt. Durch ihre glänzend kastanien- 
liraune bis rotbraune Farbe fällt sie sehr auf. Die Samen sind sehr groß. 

28. J. stygiiis L. .>Iooi*-I{insc 

Die der vorigen Art einigermalkn ähnliche Pflanze wächst vorzugsweise 
in Heidemooren, auch an quelligen Hängen, meist auf weichem schwammigem 



— 180 — 

Boden. Auch im losen Boden findet man sie hin und Avieder. Bei uns ist 
./. stygiifs fast nur im Alpengebiet verbreitet und zwar im nordwestlichen Teile 
der Schweiz, im Allgäu und in Oberbayern; für Tirol ist er schon zweifel- 
haft, und die Angabe in Salzburg- ist unrichtig. Außerdem ist interessant, daß 
von dem nordischen Verbreitungsgebiete der Art die Südgrenze gerade noch 
unser Gebiet erreicht: sie wurde in Ostpreußen im Forstrevier Birken bei Lötzen 
aufgefunden, ein Fundort, der sich denen im nördlichen Rußland anschließt, wo 
J. sft/ghcs südlich bis Littauen und Ufa vorkommt. Nördlich ist er in Finnland 
und auf der Skandinavischen Halbinsel heimisch, sonst bis Sibirien und Nord- 
Amerika verbreitet. Also eine echt arktisch-alpine Art. 

Die Grundachse ist meist außerordentlich kurz, oft scheint sie fast zu 
fehlen , so daß die Stengel einzeln stehen oder nur zu ganz kleinen und 
lockeren Rasen vereinigt sind. Am Grunde des aufrechten Stengels stehen an 
der Grundachse 3 — 5 Laubblätter, von denen die untersten im Hochsommer 
bereits abgestorben sind. In der Achsel des obersten oder der beiden oberen 
sitzen die kleinen weißen Erneuerungssprosse. Diese durchbohren den Grund 
ihres Ursprungsblattes und wachsen dann meist sofort wieder senkrecht in die 
Höhe, selten erst eine kleine oder größere Strecke wagerecht, ehe sie sich nach 
oben richten. Sie beginnen mit einem Grundblatte von etwas mehr als 1 mm 
Länge. Da die diesjährige Grundachse in sumpfigem Boden bereits im nächsten 
Winter fault, so werden die diesjährigen Erneuerungssprosse sehr bald frei, und 
die erwähnten einzelnen Stengel bleiben übrig. Diese werden öfter zu 2 durch 
die Reste vorjähriger Scheiden zusammengehalten oder bleiben mit den Wurzeln 
zusammenhängen. Li Moosmooren bleiben die Grundachsen meist länger 
erhalten und mehrere Jahrgänge derselben verbinden dann die diesjährigen 
Stengel mit einander; so kommen kleine lockere Rasen zustande (19, S. 393. 
23, S. 11). 

Die Stengel steigen auf oder sind starr aufrecht gerichtet, meist sind 
sie nur 1—2, seltener bis 3 dm hoch, im Querschnitt stielrund oder mehr oder 
weniger deutlich seitlich zusammengedrückt. Die Epidermiszellen sind ziemlich 
niedrig, rundlich und senkrecht zur Oberfläche etwas gestreckt mit sehr stark 
verdickten Wänden, deren seitliche papillenartig über die Oberfläche treten. 
Auf der Flächenansicht sind die Zellen lang tafelförmig, etwa 3 — 10 mal länger 
als breit. Nach innen folgen 2 — 3 Schichten mit luterzellularräumen versehenen 
breiten Palissadenparenchyms. Die größeren Gefäßbündel liegen in einem gemein- 
samen, aus englumigen Zellen gebildeten Bastzylinder, die kleineren sind außen 
mit einem schwachen Bastbelag versehen, sonst verlaufen sie ähnlich wie bei 
./. iriglumis. Das Mark ist anfangs parenchymatisch , zerreißt dann aber zu 
spinnwebartigen Fetzen (6, S. 65). 

Von Blättern sitzen außer den oben erwähnten grundständigen noch 
1 — 2 oberwärts am Stengel, dadurch wird die Art schon leicht von der vorigen 
unterscheidbar. Die untersten jedes Sprosses bleiben auf eine Scheide beschränkt, 
die an den unteren braun bis purpurn gefärbt ist; sie weist einen breiten Rand 
auf und ist oberwärts in zwei stumpfe Öhrchen vorgezogen. Bei ihr sind die 
Epidermiszellen schwächer verdickt als beim Stengel, auf der Flächenansicht 
sind hier meist Wellungen zu sehen, die Länge der Zellen ist größer als beim 
Stengel. Unter der oberen (inneren) Epidermis zieht sich noch ein mehr- 
schichtiges farbloses Gewebe hin. Auf der andern Seite (außen) ist das Assi- 
milationsgewebe in typischer Ausbildung aus einer Schicht breiten Palissaden- 
parenchyms und darunterliegenden Schichten rundlicher Parenchymzellen gebildet. 
Dem Assimilationsgewebe liegen die kleineren Gefäßbündel an, die größeren mit 
ihnen regelmäßig alternierenden sind durch parenchymatisches Gewebe mit der 
Ober- und Unterseite der Scheide verbunden, sie liegen deshalb in den Brücken, 



181 



welelie die 8— lU längs verlaufenden Luftkanäle trennen. Alle besitzen 
einen oberseits stärkeren Bastbelag, der nach den Rändern häufig bis an die 
Epidermis reicht (6, S. 66). Die Blattspreite ist gerade aufgerichtet oder auch 
bogig abstehend, wie die ganze Pflanze restlich gefärbt; nur ganz am Grunde ist 
sie rinnig, oberwärts rundlich, aber deutlich seitlich zusammengedrückt. Nach 
der Spitze zu verschmälert sie sich, die Spitze selbst bleibt aber im lebenden 
Zustande stumpf; getrocknet erscheint sie wegen der geringen mechanischen 
Festigkeit spitz. In der Spreite sind die Epidermiszellen höher als beim Stengel ; 
an die Epidermiszellen legen sich 2 — 4 Schichten breiter Palissadenzellen an. 
Die ganze Blattfläche wird von 3 großen Längskanälen durchzogen , deren 
Scheidewände aus großen runden Markzellen bestehen und 
die von unvollständigen Querwänden unterbrochen sind. 
Die Gefäßbündel sind durch einen ziemlich schwachen, 
aus großlumigen Zellen gebildeten Bastbelag geschützt, 
der innen stärker ist. Zwischen den 3 größeren gegen 
die Mitte vorspringenden Gefäßbüudeln liegen gewöhnlich 
2 kleinere im Rindengewebe und zwischen je 2 von 
diesen ein mittelgroßes (6, S. 66). 

Der Blüten stand (Fig. 88, 1 — 3) ist am Grunde 
von einem einzelnen, meist laubartigen Hüllblatt gestützt, 
welches das untere Köpfchen überragt. Er besteht ent- 
weder nur aus einem Endköpfchen , oder durch Zweig- 
bildung aus der Achsel des Hüllblattes oder auch wohl 
aus der des nächstobersten Hochblattes entstehen noch 
1 — 2, selten sogar 3 seitliche Köpfchen. Die Köpfchen 
sind armblütig , selten enthalten sie über 3 Blüten, an 
schwächeren Pflanzen nur 2 oder gar nur eine Blüte. Im 
letzteren Falle richtet sich das laubartige Hüllblatt auf, 
drängt die Blüte zur Seite und bildet so die schein- 
bare Fortsetzung des Stengels (7, S. 418). 

Die Blüten sind sehr kurz gestielt in den Achseln 
breit-lanzettlicher Tragblätter, die etwa die halbe Länge 
der Blüten erreichen. Die Farbe der Blüten ist ein 
eigentümliches Strohgelb, welches die Art in der Gattung 
auszeichnet, oft sind sie auch deutlich rötlich überlaufen. 
Die Länge der Blüten beträgt meist zuletzt 5 — 8 mm, an 
der kräftigeren, auch in Ostpreußen beobachteten Form 
aniericninis Buchenau sind sie noch größer. Die unter 
sich gieichlangen Perigonblätter sind eiförmig-lanzettlich, 
deutlich dreinervig und stumpflich oder spitz , am Rande 
deutlich häutig. Der Griffel ist kurz und trägt kurze 

Xarlien. — In den Bestäubungsverhältnissen scheint sich die Art dem ./. ttigli(ni/s, 
soweit ich an kultivierten Exemplaren im Garten beobachten konnte, eng an- 
zuschließen, dort öffneten sich die Blüten auch sehr wenig. 

Die Frucht (Fig. 88, 4) stellt eine scharf dreikantige, dreiseitige, eiförmige 
Kapsel dar, deren Seiten flach sind, sie ist spitz oder zugespitzt und zuletzt 
etwa doppelt solang als die Perigonblätter, von glänzend strohgelber Farbe. 
Die Samen übertretten die des J. trif/fi(i)t/s noch beträchtlich an (iröße. 




Fig. 88. 

Juncus stygius. 

1, 2 Fruchtstände, 1 : i. 

3 Blütenstand. 4 Frucht 

(3, 4 vergr.) 

(Nach Reichenbach.) 



21). J. castaiieus Siii. Kastanienbraune Binse. 

Auch diese Art ist eine charakteristische Bewohnerin der Hochgebirge 
und kommt in unseren Breiten ausschließlich in ihnen und zwar vorzugsweise 



182 



S 



i\J 



Fig. 89. Jiincus eastaneus. 

1 Habitusbild, i:l. 2 Blütenstand im 
weiblichen Stadium (vergr.). 3 Blüte im 
zwitterigen Stadium (vergr.). 4 Frucht- 
stand (vergr.). 5 Frucht (vergr ). 6 Blatt- 
querschnitt, 40:1. (1—5 nach Reichen- 
bach, 6 nach Buchenau.) 



zwischen 1700 und 2()0(3 m vor. Meist wächst sie 
auf feuchtem Lehm- und Tonboden, auf Wiesen, 
zwischen Geröll oder in kalten Quellsümpfen, oft 
bei 2 — 4 ° C. Bei uns findet sie sich sehr verein- 
zelt in Graubünden, Liechtenstein, Salzburg, Ober- 
steiermark und Kärnten; außerdem in unseren 
Breiten nur noch in den Ostkarpaten. Im 
Norden ist sie verbreiteter und zwar auf der 
Skandinavischen Halbinsel, in Schottland, auf 
Island, im arktischen Rußland, im Ural, in den 
Gebirgen Nord-Asiens, dort südlich bis Turkestan, 
aber nicht im Himalaja, und schließlich in Nord- 
Amerika; also gleichfalls eine typisch arktisch- 
alpine Pflanze. 

Die Grundachse dieser Art kriecht und 
treibt meist etw-a 5 — 8 cm, seltener bis über 
1 dm lange Ausläufer, dadurch entstehen lockere 
und mitunter ziemlich große Rasen. Die Stengel 
(Fig. 89, 1) stehen aufrecht und erreichen meist 
nur 1 — 2 dm Höhe, mitunter aber können sie 
an luftigen oder schattigen Stellen . an Quellen 
zwischen Bäumen bis 5 dm lang werden; 
wie bei der vorigen Art sind sie auch ober- 
wärts beblättert. Im Querschnitt sind die Stengel 
stielrund und haben eine glatte Epidermis; 
deren Zellen sind ziemlich regelmäßig mit stark 
verdickten Außenwänden, auf der Flächenansicht 
sind sie etwa 4 — 8 mal länger als breit, die 
Längswände sind sehr schw'ach unregelmäßig ge- 
wellt. Nach innen schließen sich 2 — 4 Schichten 
sehr schlanker Palissadenzellen an; das Rinden- 
gewebe ist nur am Grunde von Luftgängen durch- 
setzt. Die großen und mittleren Gefäßbündel 
liegen alternierend in dem Bastzylinder, die 
kleineren außen, und haben nur einen schwachen 
Bastbelag. Das Mark verhält sich dem von 
./. s1ij<iiHS ähnlich (0, S. G7). 

Die Blätter, deren unterste gleichfalls 
nur auf eine Scheide beschränkt sind, haben an 
den unteren Stengelteilen eine braune bis dunkel- 
purpurne Sclieide, die schmal berandet erscheint, 
aber abweichend von dem Verhalten der verwandten 
Arten , nicht in 2 Ohrchen ausgezogen ist. 
Ihre Epidermis ist der des Stengels sehr ähn- 
lich, nur sind die radialen Längs- und Quer- 
wände deutlich gewellt. Die obere (innere) 
Epidermis besteht aus dünnen blasenförmigen 
Zellen. Das Assimilationsgewebe zeigt 2 — 3 Zell- 
schichten, von denen aber nur die äußere palissaden- 
artig gestreckt ist. Die größeren Gefäßbündel 
(Fig. 89, 6) sind mit der Ober- und Unterseite 
verbunden und trennen dadurch die 8 — 12 weiten 
Luftgänge, die die Scheide durchziehen ; sie sind 



— 183 — 

nur durch scliwaclie Bastsicheln verstärkt. Kleinere Gefäßbündel lei>en sich dem 
Assimilationsgewebe an (6, S. 67). Die Blattspreite ist auffällig flach oder doch 
deutlich rinnig und kann bis zu 4 mm Breite erreichen. Oberwärts verschmälert 
sich die Spreite allmählich und läuft in eine stumpfe Spitze aus. Die Pflanze 
hat ähnlich wie ./. sqKarrosns und ./. frifidus die Fähigkeit, die Ausbreitung 
der Blattfläche nach den Standortsverhältnissen zu verändern. In Zeiten des 
Wassermangels vermag sie durch Wasserentzug aus den blasenförmigen Zellen 
der Oberseite das Blatt zum Zusammenfalten zu bringen und dadurcli die 
Verdunstungsfläche zu verkleinern. Das Assimilationsgewebe besteht aus 2 — 4 
Reihen von schlanken Palissadenzellen. Die Spaltöfl'nungen sind kleiner als 
die des Stengels, einige davon liegen auch auf der Oberseite in der Nähe der 
Blattränder. Im unteren Teile der Blattspreite, wo sie oberseits rinnig ist, 
wird sie von mehreren, im oberen stielrunden Teile von nur einem Luftgange 
durchzogen. Die Gefäßbündel sind vom Bastbelag geschützt, von ungleicher Zahl, 
in der Nähe der Blattränder verläuft im flachen Teile des Blattes noch je ein 
mechanisches Bündel (6, S. 68). 

Der Blüten st and (Fig. 89, 2) wird am Grunde durch ein einzelnes ver- 
längertes, ihn meist überragendes Hüllblatt gestützt, welches laubartig und steif 
aufgerichtet ist, so daß es scheinbar den Stengel fortsetzt; aus seiner Achsel, seltener 
auch noch aus der des nächstoberen Hochblattes entspringt ein Seitenzweig, 
der ein (kis endständige Köpfchen übergipfelndes Köpfchen trägt, so daß also 
2 — 3, an schwachen Exemplaren, wo die Verzweigung ganz unterbleibt, nur ein 
Köpfchen vorhanden sind. Über diesen Verzweigungen tragenden Blättern folgt 
bei jedem Blütenköpfchen ein gestrecktes Stengelglied und dann sofort die 
Blütenbildung. Jedes Köpfchen besteht meist aus 3 oder 4 (selten bis 8), nicht 
ganz kurz gestielten Blüten in den Achseln lanzettlicher spitzer Tragblätter, die 
kürzer als die Blüten sind. Die Köpfchen sind durch ihre Größe sehr aus- 
gezeichnet, bis über 1,5 cm breit und von halbkugeliger Gestalt. 

Die Blüten (Fig. 89, 3) erreichen zur Blütezeit eine Länge von 4 — ö mm, im 
Fruchtzustande werden sie sogar bis zu 8 mm lang. Die linealisch-lanzettlicheu 
Perigonblätter sind entweder gleichlang oder die äußeren etwas länger, diese 
sind zugespitzt, während die inneren eine stumpfliche Spitze haben, deren Ränder 
sich indessen häufig nach innen einrollen, so daß dadurch auch eine scheinbare 
Spitze entsteht. Die Farbe der an der Spitze häutigen Perigonblätter und 
damit der Blüten ist kastanienbraun , seltener sind sie bleich (var. jxtllufus 
Hook., so bisher nur aus Asien und Nordamerika bekannt). Zur Blütezeit im 
.Juli und August öffneten sich au kultivierten Exemplaren auch bei dieser Art 
die Blüten nur trichterförmig l)is auf höchstens 60". Die Blütezeit dauert 
2 — 3 Tage. Am Vormittag des ersten Tages treten die Narben hervor, die auf 
einem verlängerten, etwa Va f^*?i" Fruchtknotenlänge erreichenden Grift'el stehen 
und aufgerichtet bleiben. Am Vormittag des zweiten Tages springen die Antheren 
auf. Nach Lidforss (112, S. 270) sind die Blüten anemogara, da die Sexual- 
organe exponiert sind; der Pollen erscheint gegen Nässe resistent. 

Die Frucht (Fig. 89, 4 u. 5) überragt meist zuletzt die Perigonblätter, ist zur 
Reifezeit dreiseitig, an der Spitze keilförmig oder stumpf und kurz stachelsi)itzig. Am 
Grunde ist sie heller, ol)erwärts kastanienbraun, selten ganz bleich, stets mit 
glänzender Epidermis. Die Samen sind seiir grol^, sie erreichen bis 3 mm Länge 
und besitzen eine feilspanförmige Gestalt. Ihre Farbe ist stets l)lei(h. 

6. Sektion. Grainuiifolii Buchenau. 

Von dieser Sektion, aus der ausdauernde Arten in allen aul^ereuropäisclien 
Kontinenten und einjährige außer einer pazifiscli-amerikanischen zumeist im Kap- 
lande waclisen. kommt I)ei uns wie in ganz Eiu()])a nur eine Art vor. 



— 184 — 

29. Juiiciis capifatus Weisel. Kopfblütige Binse. 

Die kleine unansehnliche Pflanze (Fig. 90, 1), die doch so manches ökologische 
Interesse darbietet, wächst gern auf feuchtem Sandboden, an überschwemmt gewesenen 
Stellen, deshalb bedeckt sie feuchte Sandflächen, die vom Wasser verlassen 
wurden, also etwa die Ufer und den Boden abgelassener Teiche, meist sehr bald 
und zahlreich, solange bis andere höhere und kräftigere Gewächse dort auf- 




Fig". 90. Juneihs capitatns. 

1 Habitusbild, i:i. 2 Blattquerschnitt, 32: \. ?,— Schema von Bhitenständen. 7 Diagramm. 8 Seltene 
chasmogame BUite. 9 Äußeres Perigonblatt, 10:1. lO Inneres Perigonblatt, :o:l. li Pistill einer Blüte, lo : i. 
12 Becherförmig geöffnete, kurzgriffelige Blüte, 10: i. 13 Kleistogamische und kleistantherische Blüte, lo : i. 

14 Halbreife, kleistogani gebildete Frucht, links ein Staubbeutel, der vom Staubfaden losgerissen ist, lO:]. 

15 Unversehrtes Staubblatt derselben Blüte. 16 Zwergpflänzchen, 1:1. (i, ;r, nach Reichenbach, 2 nach 

Raiinkiär, 3— 15 nach Buchenau.) 



streben und den Raum einnehmen. Im Mittelmeergebiete, wo ja in den 
Binnengewässern die Jahresschwankung des Wasserstandes oft groß ist, wächst 
sie nicht selten mit ähnliche Verhältnisse bevoi-zugenden Isoetes-A.rtQ,\\. Als 
ständigen Bewohner, wenn auch meist weniger zahlreich, findet man die Art 
auf feuchten Heideplätzen, wo sie mit dem feuchten Sande zwischen den Heide- 
sträuchern vorlieb nimmt und wo durch die Nahrungsarmut und die Humus- 



— 185 — 

säuren des Bodens die Konkurrenz der größeren Pflanzen ausgeschlossen ist. 
Die Verbreitung des ./. cupitatus im Gebiete ist eine sehr ungleiche; im nord- 
westdeutschen Flachlande wie auch im Heidegebiet der Lausitz wächst er an 
den geeigneten Stellen häulig bis zerstreut, in anderen Gegenden fehlt er auf 
weiten Strecken. Im mitteldeutschen Berglande ist er wenig verbreitet, in 
Süddeutschland schon zumeist sehr selten, und in den Alpen nur an sehr ver- 
einzelten Orten gefunden worden, im Wallis aber bis zu 1000 m Höhe. Im 
^littebneergebiete ist er wieder verbreitet, dort im Gebiete bis Süd-Istrien hin. 
Auiierhalb ^Mitteleuropas wächst .). capitatiis im südlichen Schweden, in Däne- 
mark. Südwest-England, in Frankreich, im ganzen südlichen Europa und im 
mittleren Rußland; außerhalb Europas ist er bekannt aus Nord-Afrika, von den 
Kanarischen Inseln, den Azoren, aus Abyssinien und Australien, früher auch von 
Neufundland. 

Die Keimung der Pflanze geschieht im Frühjahr oder im Frühsoramer auf 
den überschwemmten Stellen je nach dem Zurücktreten des Wassers; sie gehört 
also zu den echten einjähiigen, die deshalb auch ihre Stengel und Blütenstände 
wohl später, nicht vor Juni entM'ickeln. Die Sproßbildung am Grunde ist 
der von .7. bufonius und ./. pi/f/niaeii.'i nicht unähnlich, die ganze Pflanze 
erscheint büschelig verzweigt. In den Achseln der grundständigen Rosetten- 
I)lätter. die unmittelbar auf das Keimblatt des Sämlings folgen, sitzen Knospen, 
die zu Laubsprossen auswachsen. Wie alle Seitensprosse der vegetativen Sphären 
beginnen diese mit einem weißhäutigen adossierten Vorblatte, auf das die 
Laubl)lätter folgen, die wieder ebenso gebaute Sprosse in ihren Achseln tragen 
können. Oberhalb dieser Blätter folgt das lange Internodium des den Blüten- 
stand tragenden Stengels. Bei J. capitatus kommt es nicht selten vor, daß 
namentlich an den letzten Auszweigungen der Sproi) sich sofort nach dem 
adossierten Vorblatte ohne jede Ausgliederung von Laubblättern bald zum 
Stengel streckt. An sehr armen Orten oder an Stellen, wo die Pflanzen sehr 
dicht stehen, imterbleibt diese Verzweigung oft ganz und gar (Fig. 90, 6, 16) 
und die kleinen, meist einblütigen, oft nur 1 — 2 cm hohen Pflanzen gleichen aus 
einiger Entfernung lebhaft ^Moosrasen (var. pJu/scomilrioiries Bänitz). 

Der Stengel wird meist 5 — 8 cm hoch, seltener erreicht er auf schlickigem 
Sande an buschigen Orten bis 1,5 dm Höhe; er ist stets dünn und bleibt un- 
beblättert, im Querschnitte erscheint er kantig oder auch fast stielrund. Die 
Epidermiszellen sind dünnwandig und blasenartig, etwas senkrecht zur Ober- 
fläche gestreckt, denen von ./. fi'i/ai/e/fi ähnlich. Die Gefäßbündel sind in 
■2 Kreisen unregelmäßig alternierend angeordnet und durch einen Bastzylinder 
eingeschlossen. Der äußere Belag ist sehr kräftig, die Bastzellen aber weit- 
lumig. Das Mark ist piirenchymatisch, zerreißt aber später und schwindet dann 
((), S. 09). 

Die unteren Blätter zeigen eine braune, an den Rändern lireit-häutige 
Scheide, die oberwärts nicht in ("»irclien vorgezogen erscheint. Die Spreite ist 
liuealisch, entweder flach oder an den Heideplätzeu meist rinnig, ol)en spitz. 
Da sie stets kurz bleibt, erreicht sie die Hälfte oder gar nur Vs f^^i" Libige des 
Stengels. An der Blattscheide bestehen die Hauträuder nur aus einer Schicht 
von außerordentlich dünnwandigen, farblosen Zellen. Das Mesophyll der Scheide 
und Spreite ist reich an Interzellularräumen, besitzt al)er sonst keine größeren 
Luftgänge. Die in ziemlich gleichen Abständen eingelagerten Gefäßbündel luiben 
nur einen Bastbelag, der oberseits stärker ist und doi-t meist die Epidermis des 
Blattes berührt (G,^S. G9). 

Der Blütenstand ist sehr einfach gebaut und läiU deshalb nach Buche- 
nau die Bauverhältnissc der Capihifi besonders leicht stu(ii(M-('ii. Der Blüten- 
stand schließt als köpf förmiges Gebilde den Stengel oben ab. Bei kräftigen 



— 186 — 

Pflanzen besitzt er bis 7 Blüten, meist enthält er weniger und ist halbkugelig 
gestaltet, mit einem Durchmesser von etwa 9 mm. Das Hüllblatt ist einzeln, oft aber 
finden sich auch deren 2, die seltener kürzer bleiben als der Blütenstand, meist 
ihn überragen. Die Tragblätter der Blüten sind meist häutig, besitzen aber 
einen grünen Mittelstreifen, der als kurze Stachelspitze vorspringt; meist er- 
reichen sie die Länge der Blüten nicht. Die Blüten selbst sind sehr kurz gestielt 
und lassen keinerlei Vorblattgebilde erkennen. Ist das unterste Hüllblatt viel 
länger als das Köpfchen, so drängt es das letztere zur Seite; Avenn aber dieses 
Hüllblatt nicht eine Einzelblüte, sondern, wie sehr häufig, ein Köpfchen in seiner 
Achsel trägt, so erscheint das zweite Stengelglied des Stieles des Seitenköpfchens 
verlängert und das Seitenköpfchen überragt dadurch sowohl das Hüllblatt als 
auch das endständige Köpfchen ganz erheblich (Fig. 90, 4 — 6). Noch weniger wird 
das Endköpfchen natürlich zur Seite gedrängt, wenn in den Achseln 
von 2 ausgebildeten Hüllblättern je ein seitenständiges Köpfchen steht; das 
Endköpfchen sitzt dann in der Gabel zwischen den beiden Köpfchenstielen. Das 
adossierte Vorblatt der Seitenköpfchenstiele birgt in seiner Achsel eine Knospe, 
die auch nicht selten zu einem schwachen Köpfchen auswächst; damit beginnt 
eine Eächelstellung (Fig. 90, 3). Oberhalb des gestreckten Stengelgliedes fand 
Buchenau niemals Auszweigungen aus der Achsel der Tragblätter, da sich 
zwischen dem adossierten Vorblatte und den Tragblättern der Blüten keine 
Zwischenblätter vorfinden. 

Die Blüten sind etwa 3,5 mm lang und haben ungleiche Perigonblätter. 
Die äui^eren sind länger und derber mit grannig vorspringender Spitze, die 
inneren eiförmigen kürzer und fast ganz häutig, spitz. Staubblätter sind nur 
3 vorhanden. Die Blüten sind chasmogam oder in der Mehrzahl der Fälle 
kleistogam, je nach der Länge der Griffel (Fig. 90, 8, 12 — 14). An den kleistogamen 
Blüten neigen in der Regel die äußeren Perigonblätter mit ihren Spitzen völlig 
zusammen, die Antheren sind durch die austreibenden Pollenschläuche an die 
widderhornförmig gekrümmten Narben geheftet und werden durch die sich ent- 
wickelnde Frucht von den Staubfäden abgerissen (Fig. 90, 13 u. 14); auch beim Präpa- 
rieren der Blüten bleiben die Staubbeutel oft an der Narbe sitzen. Einzelne 
Blüten sind unvollständig kleistogam. sie öffnen sich höchstens kelchglasartig; 
ihre Antheren springen gewöhnlich auf, so daß der Pollen direkt auf die Narbe 
fällt. Bei den chasmogamen Blüten öffnet sich das Perigon am frühen Morgen, 
die Perigonblätter spreizen aber auch hier nur auf 30 — 50 °. Die Narben bleiben 
oft mehr oder weniger zusammengerollt. Um die Mitte des Vormittags herum 
springen die Antheren auf und nach etwa 8 stündigem Blühen schließt sich das 
Perigon wieder. Die Narben sind gelblich weiß mit glashellen Papillen (22, 
S. 384; 23, S. 27.) 

Die Frucht stellt eine eiförmig-dreiseitige, 3 fächerige Ka})sel dar, die an der 
Spitze stumpf und stachelspitzig erscheint; sie bleibt stets viel kürzer als die 
äußeren Perigonblätter. Die Farbe der Kapsel ist oberwärts kastanienbraun, 
am Grunde bleibt sie heller. Die rotbraunen Samen sind sehr klein und scheinen 
an trockenen Orten sehr leicht die Keimfähigkeit zu verlieren. 

2. Gattimg. Liizula Lani. u. DC, Hainbinse. 

Die Gattung Luznla, die sich von Jimcus schon durch die stets flachen, 
am Rande fast stets behaarten (gewimperten) Blätter mit geschlossenen Blatt- 
scheiden, dann aber auch durch die einfächerige, nur dreisamige Kapsel 
unterscheidet, ist in ihren ökologischen Verhältnissen wie auch in ihrem anato- 
mischen Aufbau sehr viel weniger wechselnd als Jiinois. Die große Mehrzahl 
unserer Arten aus der etwa 60 Arten umfassenden Gattung, die über die ge- 



187 — 



luäßip-ten und kalten Zonen namentlich der nördlichen Halbkugel verbreitet ist 
(nur einige Arten in den Hochgebirgen der Tropen), wächst in Wäldern oder 
auf Grasplätzen, an mäßig feuchten Felsen oder im Gerolle der Gebirge, kurz 
weder an Standorten, die durch Trockenheit noch durch Salzgehalt u. ä. exponiert 
erscheinen. Die in vielen Dingen ähnlichen Standorte ergeben ähnliche An- 
passungen. Unsere Arten sind sämtlich ausdauernd und in der Tracht den 
flachblättrigen der vorigen Gattung ziemlich ähnlich. 

Die Wurzeln sind bei Luznla entsprechend dem Standorte auf losem. 
luftreichen Boden dünn und meist reich verzweigt, hal)en auch in der Rinde 
keine Luftgänge und Luftlücken. Die Rinde setzt sich unter der ziemlich groß- 
zelligen Ei)idermis aus einem Parenchym zusammen, dessen Zellen nach innen zu 



und Iveine strahlige Anordnung zeigen ; ihre 




meist deutlich kleiner werden 
innersten Zellschichten sind 
meist bereits stark verdickt 
(Fig. 91 A), ihnen schließt sich 
nach innen die U-förmig ver- 
dickte Endodermis an. Das 
Gefäßbündel enthält je nach 
der Dicke der Wurzel Gefäße 
in verschiedener Zahl; bei 
kräftigeren Wurzeln ist ein 
Kranz von Gefäßen (etwa 
.5 oder auch mehr), die ring- 
oder spiralförmige Ver- 
dickungen aufweisen, vor- 
handen, bei dünnen oft nur 
eines. Entsprechend ist auch 
die Zahl der Phloemgruppen. 
Die Phloemzellen werden 
später zusammengedrückt oder 
sie verdicken ihre Wände 
stark (Fig. 90 A), so daß die Ge- 
webe in der Nachbarschaft 
der Gefäße sklerenchymatisch 
erscheinen (23, S. G ; 154, S. 399). 
Die Wurzelhaare (Fig. 91 B) 

sind denen der meisten .hi))cus ähnlich, ziemlich fein u]id in wechselnde!' Zahl 
ausgebildet. 

Die Grundachsen stellen bei allen Arten ein Sympodium dar. Die Zaid 
der Niederblätter ist meist unbestimmt, und abweichend von den meisten Junctis- 
Arten , sich anschließend an die einjährigen Arten dieser Gattung und etwa an 
J. squarrosii^, ist eine ausge))rägte Fortsetzungskuospe aus der Achsel eines be- 
stimmten Blattes nicht ausgebildet. Wieviel seitliche Sprosse an jeder Gruud- 
achsengeneration entstehen, ist unbestimmt und hängt vielfach von den Vegetatious- 
verhältnissen ab. Dadurch wird auch die Ausgiebigkeit der vegetativen Ver- 
mehrung, die durch das Absterben der älteren Gi'undachsenteile und Selbständig- 
werden der einzelnen Sprosse erfolgt, natürlich beeinflulU. Auch an den Arten 
mit kriechenden Ausläufern ist die Zahl der NiederbUitter u. s. w. sehr wechsehid. 

Im anatomischen Bau schließt sich die Grundachse im wesentlichen gleich- 
falls der von Juucus an, nur finden sich auch hier in der Rinde keine großen 
Luftgänge, da ja die Durchlüftung keine Schwierigkeiten macht; eine radiale 
Anordnung der Zellgruppen ist auch nicht zu l)emerken. Unter der verdickten 
Endodermis, die durch 1 — 2 Lagen von mechanischen Zellen verstärkt ist, liegen 



Fig. 91. Luzula silvatica. 

A Wnrzel([uerschnitt, B ein einzelnes Wurzclliaar, 

1.50 : 1. (Nach ßuchenau.) 



— 188 — 




die Gefäßbündel in einem Kreise angeordnet, im Mark linden sich keine oder 
nur wenige verstreute. (154, S. 400). 

Der Stengel der Luzula-Arten ist auch oberwärts beblättert; an den 
Ansatzstellen der Blätter sind deutliche Stengelknoten, Verdickungen, entwickelt. 
Im Querschnitt sind die Stengel im wesentlichen so übereinstimmend gebaut, daß 
wie schon oben erwähnt wurde. Seh wen den er (57. S. 7.5) darauf seinen L?<2«</r/- 
Typus begründet hat (Fig. 92). Die Gefäßbündel sind in 
einen mechanischen Ring eingebettet, der das Mark von der 
Rinde scheidet und völlig vom mechanischen Gewebe um- 
geben, welches an den Stellen der großen Gefäßbündel nach 
der Rinde oder auch nach dem Marke zu mehr oder weniger 
leistenartig vorspringt. Außerdem sind mechanische Ver- 
stärkungen bezw. Sklerenchymbündel nicht mehr vorhanden. 
Das Mark ist parenchymatisch und bleibt erhalten, ohne 
zusammenzufallen, so daß die Stengel bei allen Arten gefüllt 
erscheinen. 

Die Blätter sind, wie bei den meisten Vertretern 
der Familie, am Grunde mit einer Scheide versehen, die 
aber bei dieser Gattung, wenigstens in der größten Mehrzahl 
der Fälle, geschlossen ist; bei der Untergattung Anthelaea^ 
sind an den Blütenständen die unteren Grundblätter mit 
ganz geschlossenen Scheiden ausgestattet, während die oberen mehr oder weniger 
oöene besitzen, deren Ränder gleichsinnig gerollt sind (23, S. 13). Auch bei 
anderen Arten reicht ein oberer Einschnitt in die Scheide hie und da weiter 
abwärts. 

Die Blattspreiten sind bei allen Arten flach und ziemlich breit; einige 
Arten haben die Fähigkeit, sie in trocknen Zeiten stärker oder schwächer ein- 
zurollen, eine Einrichtung, die man auch bei unseren waldbewohnenden Arten 



Fig. 92. 

Luzula spicata. 

Stengelquerschnitt, 

40: 1. 
(Nach Bucheuau.) 




Fig. 93. Luzula siluaiiea. 
Blattquerschnitt; 40:1. (Nach Buchenau.l 



zu Zeiten der sommerlichen Trockenheit beobachten kann, wenn die bestand- 
bildenden Bäume durch den Wasserentzug den Kräutern eine erhebliche Wurzel- 
konkurrenz bereiten (näheres vgl. Gra ebner, Pflanzenwelt Deutschlands). Die 
anatomischen Verhältnisse bieten meist nichts besonders bemerkenswertes. Die 
Epidermiszellen der Blattoberseite sind viel größer als die der Unterseite (Fig. 93) 
und erinnern an die blasenförmigen Zellen der Jiüicus-Avten; so sind z. B. die 
von L. silratica bis omal höher als die der Unterseite. Bei verschiedenen 
arktisch-alpinen Arten ist die Kutikula sehr stark entwickelt. Die Spaltöffnungen 
liegen bei allen Arten im Niveau der Epidermis oder doch nahezu so (Fig. 94 
A und C); sie bestehen aus 4 Zellen, 2 Schließzellen und 2 Hilfszellen, die zu- 



— 189 — 

sammen einen mehr oder weniger deutlich quadratischen Eaum einnehmen. Von 
der Spaltöffnungs-Mutterzelle werden nur die beiden Schliei^zellen geliefert, die 
Hilfszellen werden von den benachbarten Epidermiszellen abgespalten. Die 
Hilfszellen werden meist viel größer als die eigentlichen Spaltöffnungszellen, sie 
umgreifen die letzteren mehr oder weniger und zeigen die zum Funktionieren 
des ganzen Organes nötigen dünnen Gelenkstellen (23, S. 18). Angeordnet sind 
die Spaltöffnungen in Längsreihen über dem Assimilationsgewebe ; wo Gefäß- 
bündel mit mechanischen Elementen bis an die Epidermis heranreichen, fehlen 
sie. Über die Oberfläche verbreitet ist unter der Epidermis eine meist ununter- 
brochene Schicht von Palissadenparenchym gelagert, bei den schattenbewohnenden 
Arten ist auch diese mitunter schon von großen Luftlücken unterbrochen, die 
in der Blattmitte und auf der Unterseite nie fehlen und bei den Waldpflanzen 




Fig. 94. Spaltöffnungen und Epidermis der Blätter von Luziila pilosn. 

A Epidermis der Unterseile mit einer Spaltöffnung, B das Wassergevvebe der Oberseite von oben gesellen, 

C Epidermis der Unterseite, D der Oberseite im Querschnitt; 225: 1. (Nacli Buchenau.) 



dort mitunter so zahlreich sind, daß die Zellen eines Querschnittes gruppenweise 
im Wasser davonschwimmen. Die das Blatt längs durchziehenden Gefäßbündel 
sind je nach dem Standort (schattig oder offen, feuchter oder trockener) mit 
schwächeren oder stärkeren mechanischen Elementen belegt. Nur die größten 
der Gefäßbündel durchsetzen das ganze Blatt von der Oberseite bis zur Unter- 
seite, die übrigen sind der an diesen Stellen kleinzelligen Epidermis der Ober- 
seite angelagert. Die Blattränder sind unter der Epidermis von je einem mecha- 
nischen Bündel begleitet, dessen Zellen auch je nach dem Standorte sehr ver- 
schieden dick werden und welches vom Rande etwas auf die Ober- uiul die 
Unterseite übergreift. Die Epidermiszellen des Blattrandes (Fig. 95) sind z. T. 
in lange dünne mehrzellige spitze Haare verlängert, die besonders an der Mündung 
der Blattscheide dicht büschelartig angeordnet siud. Je nach der Art und auch 
nach dem Standorte sind die Haare verschieden z.düreich. Bei einigen Arten 
fallen sie später zum großen Teile ab. Über rote Punkte au den Blättern siehe 
bei L. FovHteri. 

Die Blattsi)itze (Fig. 96 und 97) ist mehr oder weniger spitz; die Blatt- 
ränder, die als nach oben übergeschlagene Blattunterseite erscheinen, deren 
anatomischen Bau sie auch aufweisen, nähern sich auf der Oberseite plötzlicher 
oder allmählicher und verschmelzen dort miteinander. Dem anatomischen Bau 
der Blattunterseite entsprechend haben sie oft Sj)altölit'nungen, die deshalb oft 



— 190 — 

auf beiden Seiten, oder auch nur auf einer Blattseite liegen. Die Spaltöffnungen 
der Spitze sind oft groß und dienen der Ausscheidung überschüssigen Wassers 
in tropfbar flüssiger Form, namentlich in den feuchten Zeiten des Frühlings. 




Fig. 95. Luzula silvatica. Haare des Blattrandes. 

A (Querschnitt durch den Blattrand, B Blattrand mit den Haarbaseu von der Fläche, 

C zwei Haare; 75:1. (Nach Buchenau.) 

Wie auch bei den flachblättrigen Juiictis- Arten stirbt die Blattspitze meist bald 
ab. Manche Arten (so L. pilosa und L. canijK'sfr/s) lassen keine solchen Ein- 
richtungen erkennen (Fig. 97). 

In der Knospenlage bilden die Blätter meist jedes eine einfache Rinne und 
sind im Kreise umeinander gelagert; nur bei sehr breitblättrigen Arten, z. B. 




Fig. 9G. Blattspitzen. 

A Oberseite von Luzula glabrata, 5:1. 

B Oberseite von L. nivea, 150: 1. 

(Nach Buchenau.) 




Fig. 97. Blattspitze von Luzula pilosa. 

A von oben, B von der Seite gesehen, 

10 : 1. (Nach Buchenau.) 



/.. silcatica, ist die Blattfläche anfangs zu einem Hohlzylinder zusammengebogen, 
den man im Innern . der Blattrosette stets mit bloßem Auge gut erkennen kann. 
Die Hochblätter, die sich an den blütentragenden Stengeln finden, sind 
denen von Juiicns ähnlich gestaltet, nur sind sie bei Laznia. und zwar sowohl 
die Tragblätter, wie die stets vorhandenen Vorblätter der Blüten, meist am Rande 
zerrissen oder gewimpert (2B, S. 17). 



191 



Der Blutenstand wird bei den einzelnen Grupiien und Arten eingehender 
beschrieben werden. Nach Buchen au (23, S. 122) zeigen sich bei der Ver- 
gleichung der 3 Untergattungen charakteristische Verschiedenheiten, die das Ver- 
ständnis der verschiedenen Insertionen der Blüten verniittehi : Bei Ptoodes haben 
die Blütenstiele eine bedeutende Länge und der Blutenstand zeigt infolge dessen 
ein fast doldiges Ansehen; die Blüten stehen dabei einzeln oder sind nur zu 
wenigen genähert. AtüheJaca zeigt zumeist rispige oder schirmrispige Blüten- 
stände ; durch die Verkürzung der letzten Stengelglieder der Auszweigungen 
nähern sich die Blüten zu Grui)pen. Bei Gi/niiiodes sind meist arm-, seltener 
reichblütige Köpfe oder gar Ähren vorhanden, die aber ihre Entstehung noch 
durch das Vorhandensein einer Endblüte verraten. Charakteristischer Weise 
zeigt sich bei diesen Arten eine Neigung zum Schwinden des oberen Vorblattes 
(normal sind deren 3 vorhanden), ohne daß in der Stellung der Blüte eine 
Änderune: stattfände. Schritte dieses Schwinden der Vorblätter weiter fort und 





Fig. 98. Blüten-Diagramm 

von Luzula. 

(Xacli BuclieDau.) 



Fig. 99. Luzula campestris. Keifer Embryo. 

A von vorn gesehen mit der KotNdedonar- 

spalte, 75:1. B im Längsschnitt, 150 : L 

(Nacli Buelienau.) 



schwände zugleich die Eudblüte, so entspräche das Köpfchen zuletzt völlig dem 
von Jitii-ciii^ l((iiij)ocaj-pi(s (S. 175). 

Im Bau der Bl üten (Fig. 98) sind äußerlich wenig Unterschiede gegenüber 
.Iniiciiti vorhanden; auch sie sind ausgeprägt protogyn (32, Bd. 21, S. 201 ,,tipo /ongi- 
!<fa)iiiiie(/'). Durch einen Brandpilz [UsÜlago Luzulac) wurden bei einigen Arten 
Deformationen hervorgerufen: es bilden sich statt der kleinen Blüten zierliche 
Sprossen mit häutigen Hochblättern aus (10, t. 3, Fig. 8, 9). Über den Pollen 
vgl. S. 84, Fig. 55. Der Fruchtknoten ist einfächerig, da die Kommissuren 
der Fruchtldätter nui' wenig vorspringen. Die Samenanlagen sind aufrecht oder 
anatrop. 

Die Samen \on L/nii/a sind erheblich größer als die von J/o<r/^s'; während 
iieim letzteren die Ejjidermis meist eine eigentümliche Skulptur zeigt, ist sie bei 
den ersteren rnei.st glatt und glänzend. Oft findet sich an den Samen eine 
Caruncula, die z. B. bei der Untergattung hcroc/rs so kräftig entwickelt ist 
(vgl. S. 84, Fig. 53), daß sie die dünnwandige Frucht sprengt, (lauz anders 
gebaut ist die am Grunde sitzende von Gf/miior/es. Hier ist es nach Buchen au 
(23, S. 25) die Umgebung der Mikropyle (also das Gewebe des äußeren Integu- 



192 



mentes), welches stark anschwillt, lufthaltig wird und sich dann als ein weißes 
oder gelbliches Anhängsel von dem übrigen braunen Körper des Samens abhel)t. 
Die ökologische Bedeutung der Caruncula ist neuerdings 
durch Sernanders^) Untersuchungen anscheinend ge- 
klärt. Der genannte Schriftsteller fand, daß z. B. die zur 
Untergattung Pterodes gehörige Luzvla pilom stark 
„mjamekochor" ist, daß ihre Samen von den Ameisen 
schnell verschleppt werden, die das Anhängsel verzehren. 
Die Keimung der Samen geht fast in der gleichen 
Weise vor sich, wie sie S. 87 von Jimcus bufoniiis be- 
schrieb'en wurde (Fig. lOU). Die meisten Arten von Litzula 
bringen im ersten Jahre nur eine vielblättrige Laubblatt- 
rosette hervor, deren Blätter meist nach der ^/s-Stellung 
angeordnet sind. In den Blattachseln, mit Ausnahme der 
untersten des ersten Laubblattes, befinden sich Knospen, 
die im nächsten Frühjahr, seltener (z. B. L. catupestrh) 
schon im ersten Jahre, gleichfalls zu Laubblattrosetten 
auswachsen. 




1. UntereattuiiG,-. I^terodes Griseb. 



Fig. 100. Keimpflanze 

von Luzula Forsten. 

Die Spitze des Koty- 

ledon steckt noch im 

Samen, 2:1. 

(Nach Buchenau.) 



30. Luzula Förster! DC. Forsters Hainbinse. 31. L. flaves- 
cens Gaud. Oelbliclie H. 32. L. pilosa Willd. Behaarte H. 

Die Untergattung Pterodes umfaßt bei uns die o nahe 
verwandten genannten Arten, die deshalb auch zu einer 
Gesamtart L. pilosd A. u. G. zusammengefaßt wurden. 
Die Ansprüche aller drei Arten auch an die Standorte sind 
ziemlich ähnliche, sie bewohnen schattige, nicht zu trockene bis feuchte Wälder. 
Die Gruppe ist, wie oben S. 191 schon angedeutet Avurde, durch den dolden- 
ähnlichen Blütenstand mit den meist einzeln stehenden Blüten ausgezeichnet, 
auch das ansehnliche Samenanhängsel (Caruncula) ist allen Arten gemeinsam. 
Am kürzesten erscheint es bei L. Forsteri ausgebildet, bei der es nicht die 
Länge des Samens erreicht, bei den beiden anderen Arten wird es so lang wie 
der Samen. L. Forste)-/ und L. flovescnis haben mehr oder weniger stark ver- 
längerte Stengelblätter gemeinsam (bei L. pilosa sind sie alle sehr klein); das 
Gemeinsame von L. Forstrrl und L. pilosa ist der dicht rasenförmige W^ichs, 
während L. flavescens mit verlängerten Ausläufern kriecht. Es sind also mannig- 
faltige verwandtschaftliche Beziehungen dieser drei europäischen Vertreter der 
Untergattung vorhanden. 

L. Forsteri bevorzugt Bergwälder und in diesen mäßig feuchte Orte. Im 
Gebiete ist sie nur in einem kleinen Teile verbreitet und zwar im westlichen 
und südlichen ; sie erreicht bei uns die Nordostgrenze ihrer Verbreitung. Von 
der westlichen Schweiz aus folgt sie dem Rheintale bis Linz und findet sich 
auch im Maintale vereinzelt bei Gemünden, ebenso in Oberbayern bei Starnbei'g. 
In den südlichen Alpen dringt sie vom Mittelmeergebiete her weit in die Alpen- 
täler ein, in Südtirol steigt sie beispielsweise bis über 1500 m an, in den öst- 
lichen Alpen folgt sie der pannonischen Flora bis nach Nieder-Österreich. Außer- 
halb des Gebietes ist L. Forsteri von England an südwärts durch das ganze 
westliche und fast das ganze südliche Europa verbreitet, folgt von dort der 
Mediterran -Flora in Vorderasien bis nach Persien und wohnt auch in Nord-Afrika. 



R. Sernander, Entwurf einer Monographie der europäischen Mj'rmekoclioren. 
Upsala und Stockholm. J906. 



193 — 



Die Grün da eil se bleibt meist nur kurz und ist aufgerichtet, ringsum mit 
kurzen, dicht gedrängten Sprossen besetzt. Die aufrechte Stellung der Grund- 
achse schon läßt sie als echte Waldbewohnerin, besonders der Laubwälder er- 
kennen, ähnlich wie es Hepatica, Viola silvafica u. a. sind. Durch die sich alljährlich 
nach oben verlängernde Grundachse wird die Pflanze stets etwas gehoben und 
folgt so mit ihrem Wachstum der alljährlich fallenden Laubdecke. Die Wurzeln 
der neuen Sproßgenerationen werden immer wieder in die neugebildete humose 
Decke getrieben. An Stellen wo kein Laub fällt, Averden die Pflanzen nicht alt, 
mit einem kleinen Stäramchen erheben sie sich über den Boden, bleiben dabei 
wenig verzweigt und leiden stark unter der sommerlichen Trockenheit und unter 
andern ungünstigen Witterungsverhältnissen ^), so daß sie meist nach einigen 
Jahren absterben. Wo andererseits zu viel 
Laub fällt, so daß eine dicke Laubdecke ent- 
steht, streckt sich durch die Laubdecke hin- 
durch die Grund achse mit einigen verlängerten 
Stengelgliedern in die Höhe, die Verzweigung 
und damit die Rasenbildung wird dadurch 
lockerer. 

Der Stengel erhebt sich meist 2 — 3, 
selten bis zu 4 dm über den Boden, er ist 
glatt und im Querschnitte rund. Er überragt 
die Blätter meist um ein beträchtliches. Die 
Blattscheide erscheint an den unteren Blättern 
meist purpurn bis violett gefärbt und zeigt 
an der Mündung, wenigstens im Frühjahr, eine 
ziemlich starke büschelige Bewimperung, die 
am Rande der Spreite in eine lockere übergeht. 
Die Blattspreite ist einigermaßen wechselnd, 
meist werden die Blätter bis zu 3 mm breit, 
mitunter, besonders an offneren und hungrigeren 
Orten, dann auch an höher gelegenen Stellen 
in den Alpen bleiben sie aber nur schmal, 
öfter werden sie nicht viel über 1 mm breit 
( var. fJaccida A. u. G.). Die Spreite verschmä- 
lert sich allmählich in die stumpfliche, deutlich 
verdickte, meist sehr frühzeitig schon ab- 
sterbende Spitze. Eine auch bei andern Arten 
auftretende Erscheinung ist bei dieser Art 
Ijesonders oft zu beobachten ; im grünen Paren- 
chyra der Blätter finden sich zerstreut rote 
Punkte, die sich je mehr sich die Zeit der 
Pruchtreife nähert, vermehren, so daß die 
sonst grasgrüne Farbe der Pflanze deutlich 
dadurch l)eeinflußt wird. Die mikroskopische 
Untersuchung zeigt Zellen mit rotbraunem In- 
halt: dieser löst sich nach Buchenau (23, S. 20) 

nicht in Spiritus und Nelkenöl, ist also nicht harzig, dagegen wird er mit Eisen- 
chlorid schwärzlich; er besteht also aus Gerbstoff oder enthält diesen doch in 
größerer INIenge. 

Der endständige Blütenstand (Fig. 101, 1) ist meist ziemlich groß und wird 
durch die Verzweigung der unteren Zweige erster Ordnung spirrenartig ; kleinere er- 




Fig. 101. Luzula Forsten. 

1 Blütenstand, 1:1.2 Frucht, vergr. 

3 Same mit Anhängsel, stark vergr. 

(1, 2 nach Reichenbach, 3 nach 

Buchenau.) 



M Vgl. z. B. Graebner. Pflanzenwelt Deutschlands, S. 195 usw. 
Lebensgeschichte der Blutenpflanzen. I, 3. 



13 



— 194 — 

scheinen zusammengesetzt doldig. Am Grunde steht ein einzelnes aufrechtes Hüll- 
blatt, welches vielmal kürzer als der Blütenstand bleibt. Der Blütenstand selbst ist 
dabei nickend oder er richtet sich auf. An den Zweigen erster Ordnung linden 
sich sehr selten mehr als drei Zweige zweiter Ordnung. Eine Blüte dritter 
Ordnung fand Buchen au nur einmal. Durch die Verlängerung der zweiten 
Stengelglieder an allen Seitenachsen wird der ganze Blütenstand sehr locker 
und die Blüten stehen einzeln, selten sind sie zu 2 — 3 genähert. Ihre Vorblätter 
sind breit-eiförmig, erreichen aber nur ^j-i bis ^/s der Länge der Blüten (7, S. 419). 

Die Blüten sind etwa 4 mm lang; ihre Perigonblätter sind gleichlang, 
oder die inneren deutlich länger, alle sind ganzrandig, meist von kastanienbrauner 
Farbe, die besonders im südlichen Gebiete sehr dunkel bis schwarzbraun werden 
kann (var. afrifusca A. u. G.). Am Rande sind sie schmal gelb- bis weißhäutig. 
Die äußeren Perigonblätter sind kurz begraunt zugespitzt, die inneren stumpf- 
lich und stachelspitzig. 

Zur Blütezeit vom Mai bis zum Juli werden zunächst die drei langen 
aufrechten weißen bis schwach gelblichen oder grünlichen Narben durch den 
verlängerten Griffel, der die Länge des Fruchtknotens erreicht, aus dem Perigon 
hervorgeschoben. Dieses rein weibliche Stadium dauert meist 4 — 5 Tage, (22, 
S. 402), nach Schulz (169, Bd. 2, S. 171) ist es jedoch mitunter auch nur kurz, 
so daß sich alle Abstufungen von ausgeprägter bis zu schwacher Protogynie 
zeigen. Hat das weibliche Stadium lange gedauert, so sind die Narben bereits 
bis zum Grunde gebräunt, wenn das Perigon sich öffnet. Dies geschieht meist 
Vormittags. Wenige Stunden nachdem das Perigon sich öffnete, springen die 
Antheren auf. Nach 5 — 6 Stunden schließt sich das Perigon wieder, sodaß es 
im ganzen bis zu 12 Stunden geöffnet bleibt. Hatten sich die Narben erst kurz 
vor dem Öffnen des Perigons herangestreckt, so beginnen auch sie erst mit dem 
Freiwerden des Pollens zu welken. 

Die Frucht (Fig. 101,2) stellt eine aus breit-eiförmigem Grunde verschmälert 
zugespitzte oder stachelspitzige, strohgelbe, glänzende Kapsel dar, die meist kaum 
die Länge der Perigonblätter erreicht, nur selten etwas länger wird. Die großen 
Samen (Fig. 101, 3) sind rötlich kastanienbraun und glänzen etwas. 

L, flavescens (Fig. 102, 1) wächst zumeist in moosigen Nadelwäldern 
höherer Gebirge ; dort ist sie aber recht verbreitet. In den Alpen ist sie von 
der Dauphine bis nach Nieder-Österreich nicht selten, südlich geht sie bis Steier- 
mark, Krain und Görz. Im Wallis steigt sie bis über 2000 m, in Tirol bis etwa 
1800 m an. Im Jura kommt sie bis zum Sundgau vor. Außerhalb des Gebietes 
wächst die Art auf den Pyrenäen, in den Apenninen, auf der Balkanhalbinsel 
in Bosnien, der Herzegovina und in Serbien, sowie im ganzen Zuge der Kar- 
pathen von den Schlesischen Beskiden bis nach Siebenbürgen. Die Angabe auf 
Korsika ist zweifelhaft. 

Durch die meist 3 — 6 cm, seltener bis 1 dm langen Ausläufer (Fig. 102, 1) der 
kriechenden Grün dach se bildet die Pflanze lockere Rasen. Die Zahl der Nieder- 
blätter ist an den Grundachsenstücken oder Ausläufern je nach der Länge und der 
Bodenart wechselnd. Im lockeren Moose oder Nadelschutt der Fichtenwälder ist die 
vegetative Vermehrung durch die VerzAveigungen der Grundachsen recht ausgiebig. 
Der Stengel ist aufrecht oder er steigt aus der Grundachse auf; seine Höhe 
ist keine erhebliche, meist übersteigt sie 1 — 2,5 dm nicht, an sehr üppigen Orten, 
in Gesellschaft anderer Kräuter, wird er aber auch mitunter bis über 3 dm hoch. 
Wie bei den anderen Arten der Gruppe ist er stielrund und glatt. 

Die Blattscheide der unteren grundständigen Rosettenblätter ist meist 
braun bis gelblich gefärbt, sonst ist sie, wie auch die Blattspreite, der vorigen 
ziemlich ähnlich gestaltet. Die Blattspitze ist meist etwas spitzer und plötzlicher 
verschmälert. 



— 195 



Der Blüten- 
stand (Fig. 102, 1) 
ist meist einfacli, am 
Grunde befindet sich 
ein einzelnes Hüll- 
blatt, welches auch 
mehrfach kürzer als 
der Blütenstand ist. 

Die endständige 
Hauptachse wird, 
nachdem sie einige, 
meist etwa 5 Seiten- 
zweige erzeugt hat. 
durch eine Endblüte 
abgeschlossen. Diese 
sitzende oder fast 
sitzende Blüte schlägt 
oft fehl. Über dem 
adossierten Vorblatte 
jedes Seitenzweiges 
folgt ein verlängertes 
Stengelglied , über 
dem die beiden Vor- 
l)lätter der Blüte 
stehen (Fig. 102. 2) ; 
diese sind eiförmig, 
oft an der Spitze 
gewimpert, von gelb- 
licher Farbe , stets 
viel kürzer, bis etwa 
Vs so lang als die 
Blüte. Durch das 
verlängerte Stengel- 
glied erreichen die 
Seitenzweige eine 
Länge von mitunter 
über 3 cm, sie bleiben 
aufrecht oder stehen 
ab. seltener sind sie 

zurückgeschlagen. 
Seitliche Verzwei- 
gungen der Zweige 
erster Ordnung fand 
Buchen au nicht. 
Durch die Kürze der 
Stengelglieder der 
Hauptachse und die 
Streckung derjenigen 
derSeitenzweige wird 
der Blüten stand zur 
Doldentraube ; es 
kommt der dieser 
Art eigentümliche 




Fi^-. 102. Luzula ßaveseens. 
1 Habitusbild, reciits ein Ausläufer, 1:1. 2 Schema des Blütenstandes. 3 Frucht, 
vergr. 4 Same, stark vergr. (1 u. 3 nach Reichenbach, 2 u. 4 nach Buchenau.) 



— 196 — 

doldenähnliche Blutenstand durch die fast gleiche Höhe der Blüten zustande 
(22, S. 419). 

Die Blüten stehen nach dem Geschilderten stets einzeln; sie besitzen 
meist eine Länge von 3,5 mm, vergrößern sich in der Frucht auf 5,5 mm. Die 
lanzettiichen, lang zugespitzten Perigonblätter haben durch ihre gelbliche Farbe 
der Art den Namen gegeben, oft haben sie einen rötlichen Mittelstreifen, ihr 
Rand ist breit häutig; die inneren sind deutlich länger. Zur Blütezeit von Mai 
bis September treten, wie bei der vorigen Art, zunächst die Narben aus der 
Spitze des geschlossenen Perigons hervor, sie werden durch den verlängerten 
Griffel, der die Länge des Fruchtknotens erreicht, emporgehoben und die auf- 
gerichteten Narben werden fast ganz entrollt; letztere sind lang und von gelb- 
grüner Farbe. Hat dieses weibliche Stadium 3—4 Tage gedauert, dann öffnet 
sich das Perigon und breitet sich fast sternförmig aus. Die Staubbeutel springen 
bald auf. Oft sind bei Eintritt dieses zwitterigen Stadiums die Narbenschenkel 
in ihren oberen Hälften bereits abgestorben oder ihre glashellen Papillen doch 
gewelkt; nur der untere Teil der Narben, soweit diese von den Perigonblättern 
bedeckt blieben, ist noch frisch. Nach einigen Stunden schließt sich die Blüte 
wieder (22, S. 401). 

Die Frucht (Fig. 102, 3) ist aus eiförmigem Grunde verschinälert, stumpf- 
lich, stachelspitzig, von strohgelber bis gelblichbrauner Farbe und glänzend; 
zur Zeit der Reife ist sie fast doppelt so lang als die Perigonblätter. Die Samen 
fFig. 102, 4) sind sehr groß, bis zu 4 mm lang, von rotbrauner Farbe. 

L. pilosa ist zwar den beiden vorigen Arten entschieden nahe verwandt, 
steht diesen aber nicht so nahe, wie die beiden unter sich; sie liebt vorzugs- 
weise schattige Laub- und Nadelwälder und wächst dort im losen Moose und 
Nadelschutt oft in großer Menge. An buschigen, schattigen Abhängen, an etwas 
feuchten Orten, besonders an steilen Stellen, wo sich vielfach kahle Plätze finden, 
siedelt sie sich gern an. Die Art ist fast im ganzen Gebiete häufig und bildet 
sehr vielfach in unseren Wäldern mit ihren immergrünen dunklen Blättern, aus 
denen mit den Blütenständen, gleich nach dem Verschwinden des Schnees, büschel- 
förmig die hellen, jungen Blätter erscheinen, den ersten Schmuck des Frühlings. 
Auf den Nordseeinseln fehlt die Art. In den Alpen von Wallis steigt sie bis 
etwa 1650 m, in denen von Tirol wurde sie bis' zu 1900 m Höhe beobachtet. 
Außerhalb des Gebietes bewohnt L. pilosa auch fast ganz Europa, fehlt aber in 
der immergrünen Region des Mittelmeergebietes, also in den südlicheren Teilen 
der drei mediterranen Halbinseln. Östlich ist sie weiter verbreitet durch Trans- 
kaukasien und Sibirien (die Angabe in Japan ist unsicher). Auch in Nordamerika 
fehlt sie nicht. 

Die Grundachse dieser Art ist, wie schon oben erwähnt, dicht rasenbildend, 
doch kommt gerade bei ihr infolge der Eigenart des Standortes an schrägen bis 
steilen Abhängen und in Wäldern die S. 193 beschriebene Lockerung der Rasen 
oft vor. Herabrutschender oder herabgespülter Sand wird während der Winter- 
regen durch die Pflanze an den Abhängen festgehalten und deckt sie ein, in 
Wäldern ist es natürlich wieder der Laub- und Nadelschutt und dazu nicht 
selten die üppige Moosentwickelung. Wird durch die letztere, dort wo sie über- 
hand nimmt, die Grundachse ständig zur Streckung gezwungen, so lösen sich die 
Rasen in einzelne schwächliche, meist nicht blühende Triebe auf. Ähnlich wie Äira 
flexuosa, Digitalis purpurea und andere, können die Pflanzen aber trotzdem unter 
diesen Umständen lange leben. Sobald durch einen Windbruch, durch Abholzung 
u. a. Licht und Luft an den Waldboden gelangt und das Moos dadurch in seinem 
Weiterwachsen gehemmt wird, stärken sich die Li(2)ila-Fi\?(v.zen wieder plötzlich 
und werden sichtbar. Dem Laien und oberflächlichen Beobachter, der die 
schwächlichen, wenig zahlreichen Blätter im Moose übersah, scheinen sie plötz- 



— 197 — 




Fig. lOH. Luziiln pilosa. 
1 Nicht blühender Sproß, 1:1. 2 u. 3 Junger, und älterer]. Blütenstand, 1:1. 4 Schema des Blütenstandes. 
5 Blüte im weiblichen, (i im zwittrigen Zustande, vergr. (i Orig., 2,3,5,0 nach Reichenbach, 4 nach Buchenau.) 



— 198 — 

lieh in großer Zahl angeflogen. Die einzelnen Sprosse beginnen meist mit 3 — 5 
Niederblättern ; diesen folgen die Laubblätter, die zu einer grundständigen Rosette 
zusammengedrängt sind. Damit ist die Entwickelung des ersten .Jahres vollendet, 
im Innern der Rosette ist eine dicke Winterknospe eingeschlossen und so über- 
wintert der Sproß (Fig. 103, 1), um sofort im Frühjahr die oben beschriebene Blatt- 
und Blütenstengelbildung zu beginnen. Nach der Fruchtbildung stirbt der Stengel 
ab. Aus der Achsel der Niederblätter oder der unteren Laubblätter geht zu 
gleicher Zeit die Verzweigung, die Bildung neuer Sprosse mit Laubblättern, 
selten vor sich, meist entspringen an jedem Sprosse 1 — 4 Seitensprosse. Der 
oberste dieser Seitensprosse sitzt, wenn nicht in der oben beschriebenen Form 
eine Einschüttung erfolgt ist, ganz kurz in der Laubblattachsel, er beginnt nur 
mit einem oder wenigen Niederblättern, denen sofort die Laubblätter folgen. 
Je tiefer die Seitensprosse am vorjährigen Sprosse entspringen, ein desto längerer 
Achsenteil findet sich naturgemäß in der Erde, und die Laubblattrosette erscheint 
durch ein mit mehreren Niederblättern besetztes Grundachsenstück gestielt. Am 
Rande größerer Rasen kann die Verlängerung dieses Grundachsenstückes aus- 
läuferartig werden. Der unterste Seitensproß entsteht mitunter sehr zeitig und 
geht ohne erst eine Laubblattrosette auszugliedern, gleich im ersten Jahre gleich- 
zeitig mit dem Muttersproß in einen Blütenstand über. 

Die Stengel stehen an schwächeren Pflanzen meist steif aufrecht, an 
größeren Rasen stehen die am Rande schräg aufrecht ab. Meist verlängern sie 
sich nach und während der Reifezeit noch erheblich und ihre Länge beträgt 
dann meist 1,5 — 3 dm. Die Blätter besitzen eine an der Mündung meist 
schwach bewimperte Scheide, die an den unteren kurz ist und an den überwinternden 
oft völlig aufreißt; die Farbe dieser letzteren ist trüb purpurn bis violett. Die 
Blattspreite erreicht eine Länge bis zu 2 dm und eine Breite von 5 — 10 mm, 
ist also sehr breit. An feuchten üppigen Orten verlängert sich die Blattspreite 
mitunter bis zur Länge des Stengels. Besonders im Frühjahr erscheint der 
Blattrand mit zierlichen langen weißen Haaren besetzt, die im vSommer sich 
etwas bräunen und z. T. abfallen, so das die Spreite fast kahl wird. Öfter sind 
die Blätter unterseits rot überlaufen. Die stengelständigen sind schmäler und 
meist nur 2 — 3 cm lang. Über den anatomischen Bau des Blattes und der Spalt- 
öffnungen s. oben S. 189, Fig. 94, über den der Blattspitze S. 190, Fig. 97. 

Der aufrechte Blüten stand (Fig. 103, 2 — 4) ist fast stets zusammengesetzt, an 
kleinen Pflanzen, an ofi'enen Orten erscheint er einfach doldenartig. Seine Äste und 
Zweige sind zur Blütezeit anfangs mehr oder weniger dicht gebüschelt, später 
verlängern sie sich stark und werden sehr zierlich; sie stehen dann nach allen 
Richtungen ab, z. T. sind sie aufrecht, z. T zurückgeschlagen. Hüllblätter sind 
1 oder 2 vorhanden, die aufrecht stehen und vielmal kürzer als der Blütenstand 
sind. Die Hauptachse des Blütenstandes, also die Spitze des Stengels, endigt 
oft in einem Busche steriler Hochblätter, ohne daß eine Endblüte, wie bei den 
vorhergehenden Arten, zur Ausbildung kommt. An der Hauptachse stehen meist 
8 — 10 Seitenzweige erster Ordnung, die unteren spiralig, die oberen zweizeilig; 
nicht selten aber findet auch eine Drehung der Achse statt, wodurch die Stellung 
der Zweige verschoben wird. Nach Ausbildung einiger Zweige zweiter Ordnung 
findet eine weitere Verzweigung gewöhnlich nicht statt; die Seitenzweige erster 
und zweiter Ordnung tragen gleich die Blüten. Die oberen Zweige werden 
durch die unteren übergipfelt, doch sind die längeren Zweige sehr oft ge- 
schlängelt imd durch das erwähnte Zurückschlagen von einer Reihe von Zweigen 
nach unten werden diese Verhältnisse einigermaßen undeutlich. Besonders die 
oberen Zweige sind in der Fruchtreife oft zurückgebrochen. Die Blüten ent- 
wickeln sich an den Zweigen in wechselnder Zahl und stehen einzeln oder 
selten zu 2; ihre Stiele haben bei den letzten Seitenblüten wie die vorigen Arten 



— 199 — 

außer dein adossierten Vorblatt noch deren zwei. Diese sind breit eifönni<>-. 
häutig', ganzrandig-, zerschlitzt oder gewirapert und erreichen nur etwa ^j:\ der 
Blütenlänge (7, S. 420). Die wenigblütige Form ist var, siiuplex Sonder. 

Die Blüten sind bis zu 4 mm lang und erscheinen meist im April und 
.Mai. hie und da schon im März oder auch erst im Juni; auch eine zweite Blüte- 
zeit im Herbst ist mitunter beobachtet worden. Die Perigonblätter sind lanzett- 
lich, zuges})itzt. von kastanienbrauner, selten bleicherer Farbe und mit breitem 
Hautrande versehen; die inneren etwas länger. Die Blüten sind ausgezeichnet 
protogynisch; wenn die Stengel noch kaum Ya ihrer späteren Länge erreicht 
haben (Fig. lOo, 2), strecken sich auf dem verlängerten Griffel, der etwa die Länge 
des Fruchtknotens erreicht, die ersten langen, aufrechten, grünlichweißen Narben 
zwischen den Spitzen der Perigonblätter hervor und entfalten ihre langen, glas- 
hellen Papillen. Meist bleibt der Grund der Narben zwischen den Perigon- 
blättern verborgen. Dieser weibliche Zustand (Fig. 103, 2 u. 5), Avährend dessen 
die Blüten alle aufrecht stehen, dauert mehrere, bis zu 7 Tagen. Während 
dieser Zeit welken und trocknen meist die oberen Narbenhälften, nicht selten 
auch die ganze Narbe, ehe das Perigon sich ötfnet, ao daß bei diesen Blüten 
jede Selbstl)estäubung ausgeschlossen ist. Das Öffnen der Blüten (Fig. 103, 6) 
erfolgt morgens durch Turgescenz der Basalteile der Staubfäden und der 
Innenseite der Perigonblätter, Wenige Stunden si)äter springen auch die 
Staubbeutel auf. Der Pollen fällt auf die Narben tieferstehender Blüten oder 
wird fortgetragen. Ich beobachtete an warmen Tagen zahlreiche kleine Fliegen 
an den Blüten. Wo die unteren Narbenteile noch frisch sind, kann auch 
Autogamie vorkommen. Der Offnungswinkel der sternförmig ausgebreiteten 
Perigonblätter beträgt bis zu 180 '^; schon am Nachmittage oder Abend schließen 
sie wieder zusammen. 

Die Frucht ist eine große Kapsel, die aus fast kugeligem Grunde ver- 
schmälert ist, an der Spitze ist sie stumpf mit aufgesetzter Stachelspitze, durch 
ihre gelldichgrüu glänzende Oberhaut wird sie, da sie deutlich länger ist als die 
Perigonblätter, sehr auffällig. Die sehr großen Samen sind bis über 3 mm lang 
und hell kastanienbraun ; ihr großes Anhängsel ist dem in Fig. 102. 4 abgebildeten 
ähnlich. 

Von Bastarden aus dieser Gruppe ist L. For.-ileri X j>>^'>S(C (L. Barre ri 
Bromheld) als einziger bekannt geworden, und zwar bisher nur aus England ; 
seine Blüten sind stets unfruchtbar. Auch mit Arten anderer Gruppen ist 
gleichfalls nur ein Bastard bekannt; Buchen au beobachtete in der Schweiz 
die gleichfalls völlig sterile Kreuzung der L. pilosa mit L. si/valica. 

Duich Ihfihtgo deformierte Blüten (vgl. S. 191) waii-den von Doli als var. 
jiri)! if'cru bescliriel)en'). 

2. Untergattung. Anthelaea Griseb. 

Aus dieser Untergattung wachsen 6 Arten im Gebiete; 2 von ihnen, 
L. (/lahrula und L. spaäicea sind durch einen spirrenartigen Blütenstand ausge- 
zeichnet, an dem die Blüten meist einzeln stehen; erstere hat breit-linealische, 
fast kahle Blätter, letztere sclnual-linealische behaarte. Bei den übrigen Arten 
erscheinen die Blüten stets giuppenweise genährt. Unter ihnen ist L. nirea 
außei- durch die weifk-n Blüten durch die Perigonl)lätter, die länger sind als 
die Kapsehi, kenntlich, während sie sonst höchstens die Länge dersell)en erreichen. ' 
/.. hitca hat gelbe Perigonblätter und fast kahle Laubblätter, L. iieiuorosa und 
L. siliH(lic(( haben deutlich gewimperte. L. nemorosa hat Perigonblätter, die 
keinen grünen Mittelstreifen aufweisen, der bei L. silratica sehr deutlich ist. 



') Lang-e in Botaiiisk Tidsskrift, Bd. 3, 1869. S. 80. 



200 




Fig. 104. Luzula lutea. 

1 Habitusbild, 1:1. 2 Blüte, vergr, 

3 Frucht, vergr. (Nach Reichenbach.) 



33. Luzula lutea Laiu u. DC. 
Gelbe Hainbinse. 

Eine ziemlich wenig verbreitete 
Art, die auf Weiden und Triften, im Ge- 
rolle und in Felsspalten nur im Hoch- 
gebirge vorkommt; sie bevorzugt ganz 
allgemein kalkarmes Substrat und wächst 
bei uns nur in der westlichen Hälfte 
der Alpen, östlich bis Tirol und das an- 
grenzende Venetien. Im Wallis beginnt sie 
bei einer Höhe von etwa 1800 m und 
ist bis über 3000 m beobachtet, in Tirol 
zwischen 1.580 und 2800 m. Außerhalb 
des Gebietes ist die Art in den fran- 
zösischen Alpen, den Pyrenäen und in 
den nördlichen Apenninen heimisch. 

Aus der kriechenden Grund- 
achse (Fig. 104, 1) entspringen ab- 
stehende, bogig aufsteigende Sprosse, 
seltener auch bis zu 8 cm verlängerte Aus- 
läufer; letztere l)esonders wenn die 
Pflanze im Geröll wächst. Dadurch 
wird der Wuchs der deutlich graugrünen 
Pflanze locker- rasenförmig. Die auf- 
steigenden oder auch aufrechten , meist 
1 bis 2, seltener bis zu 3 dm hohen 
Stengel sind stielrund und an ihrer 
ganzen Oberfläche glatt; auffällig dünn 
und zierlich werden sie an hochalpinen 
Orten. 

Die Blätter haben, soweit sie 
grundständig sind, eine meist graubraun 
bis braunrot gefärbte Scheide, die an 
der Mündung meist anfangs einige Wim- 
pern trägt. Die Blattspreite ist ziem- 
lich kurz, meist 4 bis 8 cm lang, oben 
etwas plötzlich zugespitzt und am Rande 
kahl oder anfangs schwach bewimpert. 
Unterseits sind zahlreiche Nerven sichtbar. 

Der B 1 ü t e n s t a n d , der nament- 
lich in der .Jugend und bei hochalpinen 
Formen nickt, zeigt eine doldenrispige 
Verzweigung und erscheint mehr oder 
weniger zusammengesetzt (Fig. 104, 1). 
Das Hüllblatt ist sehr kurz und hat eine nur 
kurze laubartige Spitze; meist ist es braun 
oder rot gefärbt. Seitenzweige erster 
Ordnung entstehen meist nur in geringe]' 
Zahl; sie stehen nahezu rechtwinklig 
von ihrer Ursprungsachse ab und sind 
ziemlich dünn und verlängert. An den 
Zweigen höherer Ordnung sind die 



— 201 — 

Steng-elglieder kurz, ja an den letzteren sogar völlig gestaucht. Dadurch werden 
die Blüten sehr genähert und rücken zu fast köpfchenartigen Gruppen, ähnlich 
denen von L. campestris, bei dem aber der morphologische Aufbau ein ganz 
anderer ist, zusammen. Die Seitenblüten haben neben dem adossierten Vorblatt 
noch 2 weitere; diese sind häutig, von breiteiförmiger Gestalt, an der Spitze 
meist gezähnelt, vielmal kürzer als die Blüten (7, S. 421). 

Die Blüten, die sich im Juli und August entwickeln, sind durch die bei 
dieser Gattung ungewöhnliche gelbe Farbe sehr auffällig, 2,5 bis 3 mm lang (Fig. 104,2). 
Ihre eiförmig-lanzettlichen bis lanzettlichen spitzen oder stumpflichen Peri- 
gonblätter sind meist mehr oder weniger deutlich stachelspitzig; die äußeren 
meist etwas kürzer und am Grunde rot ülierlaufen. Die Blüten entwickeln 
sich kontinuierlich nach einander, ohne Pulse. Nach Buchenau (22, S. 403), 
treten bei den wildwachsenden Exemplaren zunächst die Narben oben zwischen 
den Perigonblättern heraus, so daß durch den Griffel, der länger als der Frucht- 
knoten ist, die aufrechten, blaß-grünlichen mit kurzen, sammetartigen Papillen 
besetzten Narben herausgehoben werden; nur der Grund der Narben blieb 
zwischen den Perigonblättern. Dieser Zustand dauerte 1 bis 2 Tage. Bei kul- 
tivierten sah er die Narben nur wenig- hervorragen. Auch H. Müller (145, 
S. 38) fand die Narben zur Zeit des Öffnens der Blüte noch nicht völlig ent- 
wickelt; erst Avenn die Perigonblätter spreizten, waren die Narben empfängnis- 
fähig, so daß er die Protogynie hier, entgegen Buchenau, als kaum noch 
schwach angedeutet bezeichnet. Das Perigon breitet sich beim Öffnen der Blüte 
sternförmig aus, das Schwellgewebe ist nicht so stark entwickelt wie bei L. 
)iivea. Müller sah kurz nach dem Öffnen des Perigons die Antheren, die so 
lang oder länger als die Staubfäden sind, sich öffnen, so daß die Möglichkeit 
der Autogamie gegeben ist. Buchenau fand Blüten, die auch nach dem Off- 
nen längere Zeit, mehrere Stunden, bisweilen sogar einen ganzen Tag lang 
weiblich blieben ; erst nach dieser Zeit sprangen die Staubbeutel einzeln auf. 
Der Zwitterzustand dauert 2 bis 3, ja selbst 4 Tage. Neben der Autogamie 
kann auch sehr leicht Geitonogamie eintreten. Der Pollen ist glatt und liegt 
lose, so daß er bei Erschütterungen in Wölkchen umherstäubt oder auch zu den 
tiefer stehenden Blüten heralirieselt. Bei dem dichten Stand der Blüten ist es 
nicht auffällig, daß sich manchmal Narben und Antheren der Nachbarblüten 
direkt berühren. Die Pflanze ist also im wesentlichen windblütig, zeigt aber 
Annäherung an Insektenblütigkeit, da Müller als Besucher 1 Bombus, 1 Sf/r- 
phide und 1 Lepidoptcre notierte. Später schließt sich das Perigon nicht wieder 
vollständig, die Narben sind nach diesen 3 bis 4 Tagen wohl nicht mehr konze^)- 
tionsfähig, während die Antheren öfters noch Pollen enthalten, so daß die Blüten 
dann also noch als männliche fungieren können. 

Die Frucht (Fig. 104, 3) stellt eine fast kugelig di-eiseitige, stachel- 
spitzige Kapsel von glänzend kastanienbrauner Farbe dar, die so lang oder 
wenig länger als die Perigonblätter wird. Die Samen sind nur etwa 1,5 mm lang. 

34. Luzuhi silvatica Gaiul. Grosse llainbiiisc. 

Diese auch unter dem Namen L. )nax/)iia Lam. u. DC. sehr bekannte 
Art gehört zu den ansehnlichsten der Gattung imd ist eine Zierde besonders 
der Bergwälder. In humosen Laub- und Nadelwäldern, namentlich unter 
Buchen und Fichten tritt sie gewöhnlich gesellig auf, oft größere Stellen 
mehr oder weniger dicht bedeckend; ebenso sieht man sie öfter in alten schattigen 
Gärten und Parks. Sie liebt meist kalkarmen Boden. Im ganzen Alpengebiete, 
wie im süd- und mitteldeutschen Bergland ist sie bald zerstreut, bald häutig. 
Im norddeutschen Flachlande ist L. silvatica selten und reicht im Nordosten nur 



— 202 — 

bis zum westlichen Westpreuiien. In der immergrünen Region des Mittelmeer- 
gebietes fehlt sie ganz. In den Alpen wurde die Art im Wallis bis fast 2300 m, 
in Tirol bis 2150 m beobachtet. Außerhalb des Gebietes ist die Verbreitung 
eine recht sonderbare; im westlichen Europa ist sie südwärts bis zur iberischen 
Halbinsel, nördlich bis zu den Faer-Öer und in Norwegen heimisch, im östlichen 
Europa fehlt sie schon in Schweden und ist selbst für die russischen Ostsee- 
provinzen sehr zweifelhaft, dafür stößt sie aber im Süden weiter nach Osten, 
sie wächst in Italien. Sizilien, auf der nördlichen Balkanhalbinsel und in Trans- 
kaukasien. Außerdem ist sie noch in Java beobachtet und in Südamerika an- 
gegeben, dort ist sie vielleicht eingeschleppt und sehr zweifelhaft. 

Die Grundachse ist wie bei der Mehrzahl der waldbewohnenden Arten 
aufsteigend und treibt kurze, ober- oder auch unterirdisch gleichfalls wieder 
aufsteigende Seitensprosse, selten, bei stärkerer Verschüttung oder an großen, 
kräftigen Rasen etwas verlängerte Ausläufer. Im morphologischen Aufbau 
stimmt sie im wesentlichen mit L. pilosa überein, nur daß natürlich schon die 
Grundachse in allen Teilen kräftiger ist. Die junge Pflanze entwickelt eine 
Blattrosette, die sich bis zum Herbste kräftigt (Fig. 105, 1); die Seiten- 
knospen bleiben ruhend oder werden nur zu kurzen Trieben ohne Blatt- 
rosetten, solche kommen aus der wintergrünen Pflanze erst im Frühjahr zur Ent- 
wickelung. Sämtliche Seitensprosse erzeugen im ersten Jahre fast stets nur 
eine Laubblattrosette, die im nächsten Jahre in den Blütenstengel auswächst. 
Dabei verlängert sich die betrefl^ende Grundachsengeneration bis auf etwa 4 cm und 
trägt seitlich wieder neue Triebe, von denen meist der mittlere der kräftigste 
ist; dieser blüht bereits im zweiten Jahre, während die schwachen Triebe erst 
im dritten zur Blüte gelangen (154, S. 397). — Den anatomischen Bau der aus 
den Grundachsen entspringenden Wurzeln s. S. 187, Fig. 91. Die Grundachse 
selbst stimmt in den anatomischen Verhältnissen im wesentlichen mit anderen 
Arten, besonders L. coDipestris, überein. Ihre mechanischen Elemente sind ziem- 
lieh stark entwickelt und selbst in der Rinde finden sich einige Gefäßbündel. 
Die 1 bis 2 äußersten Lagen der Rindenzellen sind verkorkt. 

Der Stengel, der meist ziemlich starr aufrecht steht, erreicht meist eine 
Höhe von 3 bis 7 dm; wie in den nördlichsten Verl)reitungsgebieten, so kom- 
men aber auch in den höheren Lagen der deutschen Mittelgebirge u. s. w. kleine, 
sehr zierliche Zwergformen vor, die nur etwa 2 bis kaum 3 dm Höhe erreichen 
(var. gracil/s [Rostrup]). Am Grunde ist der Stengel meist ziemlich dick, bis zu 
3 mm, nur bei einigen, z. B. der Rasse der Westalpen, bleibt er dünn. 

Die Blätter sind, wie S. 190 schon bemerkt wurde, in der Jugend zu 
einem Holilzylinder zusammengerollt und entwickeln sich nachher dütenartig. 
Dadurch erhalten die Blattrosetten eine eigenartige Tracht, die etwas entfernt 
an Aloe oder schmalblättrige BromeUaceen erinnert. Die Breite der Blätter, die 
die meisten Formen sehr auffällig macht, schwankt recht stark ; beim Typus sind 
sie meist 8 Ins 11 cm breit, hie und da erreichen sie bis fast 2 cm 
Breite. Viel schmalblättriger, mit meist nur 3 bis 4 mm breiten Blättern, ist 
die in den Westalpen östlich bis Tirol und Salzburg heimische Rasse Sieheri 
(Tausch), zu der vielleicht auch Formen der westdeutschen Gebirge u. a. ge- 
hören. Auf der an den unteren Blättern kurzen, meist braun bis graubraun ge- 
färbten Scheide sitzt die bis zu 3 dm lange Spreite, die mit Ausnahme der 
Spitze meist einen Winter überdauert; bei arktischen Pflanzen und solchen 
höherer Lagen ist sie oft viel kürzer, oft nur wenige Zentimeter lang. Die 
Bewimperung der Blätter (vgl. S. 190, Fig. 95) ist sehr verschieden dicht und 
ändert mit dem Standorte stark ab. Die stengelständigen Blätter sind sehr 
abweichend von den Grundblättern gestaltet, ihre mit büschelig bewimperter 
Mündung versehene Scheide trägt eine kurze, nur wenige Zentimeter, selten bis 



203 



IT 

P 




Fig. 105. Lu/Jila süvatica. 
1 Nicht 1. lullender Sproß, 1 : 1. 'i Blutenstand, 1:1. B Frucht vergr. (1 Üri-., 2 u. 3 

nach Reichenbach.) 



— 204 — 

1 dm lange Spreite, die nicht aufrecht steht und selten eine Breite von über 
5 mm erreicht. — Eine buntblätterige Form (var. picta Zapalowicz) ist in den 
Karpaten gefunden worden. 

Die Blüten stände (Fig. 105, 2) sind endständig, groß und aufrecht, meist 
spirrenartig ausgebreitet; am Grunde werden sie von einem oder 2 Hüllblättern 
gestützt, die aufrecht und viel kürzer als der Blütenstand sind. Die Verzwei- 
gung ist der von L. neniorosa (vgl. Fig. 106, 2) ähnlich, aber meist viel reicher, 
so daß die Seitenblüten der untersten Äste Achsen fünfter Ordnung darstellen. 
Die Seitenäste sind verlängert, dünn, aufrecht oder abstehend; die oberen 
sind oft gekrümmt oder zurückgeschlagen. Meist stehen die Blüten zu 3 bis 5 
gruppenweise bei einander, nur selten einzeln. Es kommt dies dadurch 
zustande, daß auch bei den letzten Auszweigungen die zweiten Stengelglieder 
gestreckt sind, woraus sich ein sehr fremdartiges Aussehen ergibt (7, S. 421). 
Die Vorblätter der Blüten sind breit-eiförmig, spitz, an der Spitze oft zerschlitzt, 
viel kürzer als die Blüten. 

Die Blüten sind etwa 3 mm lang und entwickeln sich meist von April 
bis Juni, einzeln auch noch im Herbst (September). Die innei'en Perigon- 
blätter sind deutlich länger, länglich , stumpflich mit aufgesetzter Stachel- 
spitze, die äußeren lanzettlich, stachelspitzig. Ihre Farbe ist bei den typischen 
Formen braun bis rotbraun mit grünem Mittelstreifen und weißem Haut- 
rande. Es linden sich aber hie und da Abänderungen; so sind sie bei der 
bisher nur in Kroatien beobachteten Rasse croatica R. Beyer schwarzbraun, 
bei der var. pulchra A. u. G. schön dunkel kastanienbraun. Aber auch hellere 
Formen kommen vor, so eine var. pallidu A. u. G. mit bleichen und eine var. 
alba Pari, mit weißen Perigonblättern ; letztere ist vielleicht hybriden Ursprungs 
und darf nicht verwechselt werden mit ähnlich wie bei vielen Grasrispen 
(Briza etc.) öfter vor völliger Entwickelung krankhaft bleichenden Blütenständen. 
— Die Pflanze ist ausgeprägt protogynisch und blüht kontinuierlich. Die Narben 
werden auf dem verlängerten Griffel, der länger als der Fruchtknoten ist, her- 
vorgehoben und schieben sich oben zwischen den geschlossenen Perigonblättern 
heraus, so daß der größte Teil der langen aufrechten blaßgrünen Narben mit 
den kurzen glashellen Papillen hervorragt. Dieses weibliche Stadium dauert 1 
bis 2 Tage. Am nächsten Vormittag breitet sich das Perigon sternförmig aus und 
bald darauf springen die Antheren, die 3 bis 4 mal länger als die Staubfäden 
sind, auf. Am frühen Nachmittage schon schließen sich die Blüten meist wieder, 
mitunter bleiben sie aber noch um 24 Stunden länger geöffnet. Die Narben 
welken bei dieser Art während des Zwitterstadiums nicht oder doch nur in ihren 
oberen Teilen, so daß nach dem Schließen des Perigons anscheinend noch ein 
zweites weibliches Stadium folgt (22, S. 409). 

Die Kapsel (Fig. 105, 3) ist meist etwa so lang wie die inneren Perigon- 
blätter, ändert aber auch in der Größe ab ; so ist sie bei der erwähnten Rasse 
croatica nur etwa '^ji so lang. Sie ist dreiocitig und aus keilförmigem Grunde 
fast kugelig, an der Spitze geschnäbelt-stachelspitzig. Durch ihre kastanien- 
braune, glänzende Farbe wird sie auffällig. Der Same ist etwa 1,5 mm lang, 
kastanienbraun, etwas glänzend. 

35. Luzula neniorosa E. Mey. Schmalhlättrigt' Hainbinse. 36. L. nivea 

Laiu. u. I)C. Schneeweiße H. 

Beide Arten sind nahe miteinander verwandt und mit ihnen noch die in 
der Nähe des Gebietes in den Cottischen und Seeali)en vorkommende L. pede- 
montaiia Boiss. u. Reut. 



— 205 — 



L. II f Diaro sa wird oft L. angusti- 
foJia (Wulf.) Wender., aber wohl noch 
häufiger L. alhida (Hoffm.) Lam. u. DC. 
genannt. Abweichend von der vorigen 
Art w^ächst sie vorzugsweise in trock- 
neren Wäldern , sowohl in Laub- als 
in Nadelwäldern, aber an lichteren 
Stellen. Wie auch andere Arten der 
Gattung bevorzugt sie kalkarme Sub- 
strate, oft ist sie sogar in ziemlich 
losem Sandboden zu finden. Im Alpen- 
gebiete, wie im mitteldeutschen Berg- 
lande ist sie meist häufig, fehlt aber auch 
hie und da; im äußersten Westen der 
Aljien fehlt sie auch und wird durch die 
genannte L. pedeinoiitaiia ersetzt. Im 
norddeutschen Flachland hat die Art seit 
18.50 ihr Wohngebiet ständig vergrößert. 
Zunächst wurde sie wohl mit fremden 
Grassamen u. ä. in Parks und Wälder 
verschleppt , dann aber hat sie sich 
selbständig zum Teil in völlig natürliche 
Formationen hinein weiter verbreitet 
und zeigt die Tendenz zur weiteren Ver- 
größerung ihrer Verbreitungsgrenzen. 
Diese Verschiebung macht es recht 
schwierig, die ursprüngliche Grenze fest- 
zustellen; Aschers on und ich nehmen 
sie (8, S. 502) in dem die mittlere Elbe 
im Osten begleitenden Höhenzuge des 
Hohen Flämings und in der Bergland- 
schaft östlich von Elbing an. Ihre Höhen- 
grenzen liegen im Wallis auf etwa 1800, 
in Tirol auf 2200 m. Außerhalb des 
Gebietes ist eine ähnliche Einbürgerung 
wie in Norddeutschland in Dänemark, 
Schweden, Finnland und Livland be- 
ol)achtet wurden; wild wächst die Art in 
Frankreich, Nord-Italien, in der nördlichen 
Balkanhalbinsel, in Littauen und Podolien. 

Die G r u n d a c h s e kriecht, je nach 
der Boden beschaifenheit, länger oder 
kürzer. Meist sind die einzelnen Grund- 
achsenglieder nur kurz (Fig. 106, 1), richten 
sich dann zur Erzeugung einer Blattrosette 
in die Höhe, so daß die ganze Pflanze 
einen lockeren Rasen bildet, hie und da 
tritt aber auch eine Verlängerung bis zu 
4 cm ein; namentlich an sehr schattigen, 
lockeren Waldstellen kann man dies 
beobachten. Der Stengel ist aufrecht 
oder steigt schräg auf, meist 3 bis 
7,5 dm ; stets ist er ziemlich dünn, öfter 




Fis:. 106. Luzuln nemorosa. 
1 HahitusbikI einer kleinen Pflanze, i:i. 2 Schema 
des Blütenstandes 3 Zwei Perigon- und Staubblätter, 
versr. 4 Vorblatt der Blüte, vergr. 5 Frucht, vergr. 
6 Samen vergr. (1, 4, 5, 6 nach Reichenbach, 2, .3 
nach Buchenau.) 



— 206 — 

im Schatten sehr schlaff, so daß die Formen zusammen mit der verlängerten, 
ausläufertreibenden Grundachse ein sehr eigenartiges Aussehen erhalten (var. 
lnjlof]ito)i A. u. G.). 

Die Blätter sind anfangs grasgrün, später werden sie dunkler; die 
grundständigen haben eine braune bis schwarzbraune Scheide. Die Spreite er- 
reicht meist nur eine Breite von 3—4, selten bis 5 mm, ihre Ränder laufen 
ziemlich streng parallel und nähern sich dann an der Spitze allmählich. Sowohl 
an den grundständigen als an den stengelständigen wird sie bis zu 2 dm lang. 
Die Bewimperung des Blattrandes ist meist sehr reichlich und bleibt 
auch bis zum Herbste erhalten. Die zahlreichen langen weißen Haare geben der 
ganzen Pflanze eine Aveißliche Farbe. .Je dichter der Schatten ist, desto mehr 
verlängert werden die Haare, so daß sie oft fast spinnwebig erscheinen. 
An sonnigen Orten tritt oft frühzeitig eine Verfärbung, eine Bräunung eines 
Teiles der Blätter ein. Sonst aber zeigen gerade die Blätter dieser Pflanze eine 
große Anpassungsfähigkeit. Wenn zahlreiche Exemplare in einer lichten Schonung 
z. B. aufgewachsen sind, so sterben sie, wenn der Bestand sich schließt und 
aufwächst, im dichten Schatten nicht ab, sondern nehmen meist w^enig oder nicht 
blühend die charakteristische Schattentracht an, die Blätter w^erden ganz flach 
und schlaff. Selbst im dicken Moose der Kiefernwälder erhalten sie sich in 
einzeln stehenden armblättrigen Rosetten, die aber sofort sich wieder kräftigen, 
wenn Licht wieder einfällt. 

Der Blütenstand (Fig. lOG, 1 u. 2) ist fast stets aufrecht oder nickt meist nur 
schwach, er wird nur von einem einzelnen Hüllblatte gestützt, welches verlängert ist 
und den Blütenstand oft überragt. Meist ist der Blütenstand sehr zusammengesetzt 
und zwar doldenrispig oder etwas rispig. Der unterste der zierlichen, mehr 
oder weniger aufrechten, selten abstehenden Äste (var. Jaxa A. u. G. ; ähnlich 
auch bei der erwähnten var, hi/logiton) steht bei kräftigen Pflanzen öfter in der 
Achsel eines stengelständigen Laubblattes. Die unteren Hochblätter im Blüten- 
stande sind meist noch krautig, erst die oberen werden häutig. Buchen au 
fand bis zu 9 Zweige, deren unterste sich bis zu Zweigen dritter Ordnung ver- 
ästelten, so daß also die an ihnen seitenständigen Blüten Achsen vierter Ordnung 
sind. Darüber hinaus scheint die Verzweigung nur selten fortzuschreiten. Die 
Seitenblüten haben nur 3, doch wohl auch 4 Hochblätter, die Vorblätter unter 
diesen sind breit-eiförmig, spitz oder zugespitzt, an der Spitze oft zerschlitzt, 
ihre Länge beträgt nicht die Hälfte der der Blüten (Fig. 106, 4). 

Die Blüten sind klein, meist nur 2,.o mm lang. Es gibt aber auch Formen 
mit größeren bis zu 4 mm langen Blüten (Rasse nuicrantha [Beck] in Nieder- 
österreich bis Bosnien) und solche mit kleinen noch nicht 2 mm langen (Rasse 
parviflora Doli, die im mittleren Europa zerstreut ist). Die Perigonblätter (Fig. 106, 3), 
von denen die äußeren etwa um Ys kürzer sind, sind meist weiß oder schmutzig-weiß 
(die typische Rasse Jeuccmtheina [Wallr.]), seltener sind sie gefärl)tund zwar meist leb- 
haft rotbraun bis kupferrot : Rasse cuprina (Rochel). Diese meist gebirgsbewohnende 
Rasse, die mit zahlreichen Namen belegt ist, ist biologisch einigermaßen interessant, 
weil neben ihr, die völlig konstant in ihren Merkmalen auch in den Gärten der 
Ebene bleibt, andere rotblühende Pflanzen vorkommen, die nur eine Standorts- 
abänderung darstellen und in der Kultur sofort in den Typus zurückschlagen. Ja 
es findet sich nicht selten, daß die gefärbten Blüten sich an der Sonnenseite 
einer Pflanze mit sonst bleichem Perigon ausbilden oder an Teilen eines Rasens, der 
etwa von Tieren unterhöhlt wurde und daher trockener steht als der übrige 
Teil (8, S. 503). — Den Verlauf des Blühens schildert Buchenau (7, S. 404) so, 
daß die Blüten ausgeprägt protogyn sind, auch bei der Rasse vuhella^ eine Be- 
obachtung, die auch mit meinen übeinstimmt. Das weibliche Stadium, während 
dessen die weißen Narben ziemlich kurz sind, korkzieherartig gewunden luid 



— 207 — 

aufrecht aus der Spitze des Perigons hervorragen und ihre weißen, sammetartigen 
Papillen entwickelt haben, dauert 1 — 2 Tage, ja scheint selbst 3 Tage dauern 
zu können. Am nächstfolgenden Morgen öffnet sich etwa um 7 Uhr die Blüte, 
in 1 oder 2 Stunden ist das Perigon sternförmig ausgebreitet. Am ersten Tage 
springen die Antheren, die etwa halb so lang als ihre Fäden sind, meist nur 
einzeln auf. Am Vormittag des zweiten Tages befindet sich die Blüte auf der 
Höhe der Entwickelung. Alle Antheren sind geöffnet und der Pollen stäubt I)ei 
Erschütterung in kleinen Wölkchen aus. Die Narben sind zu dieser Zeit noch 
frisch. Am Abende, nachdem die Staubbeutel entleert sind, beginnen die Perigon- 
blätter sich zu erheben und am Morgen des folgenden Tages sind auch die 
Narbenpapillen verschrumpft. Eine ganz andere Darstellung des Blühverlaufes 
gibt Schulz (169, 1. Bd , S. 102), der der Art nur eine schwache Protogynie 
zuschreibt. Nach ihm öffnen sich die Blüten sehr bald, nachdem sich die kurzen 
Narben ein wenig aus ihnen gestreckt haben. Die Antheren verstäuben kürzere 
oder längere Zeit nach dem Aufblühen, und da in vielen Fällen das Perigon sich 
nicht weit öffnen soll, und die Stau])beutel nicht aus dem Perigon hervorragen, 
so könne der Pollen nur durch stärkeren Wind aus den Blüten entführt werden. 
Der Form ruheUa (d. i. Rasse cuprlim) im Riesengebirge schreibt er sogar völlig 
homogame Blüten zu, deren Narben erst beim Aufblühen entwickelt wären und 
deren Antheren sofort nach demselben stäubten. Es macht den Eindruck, als wenn 
Schulz bei seinen Beobachtungen irgendwie krankhafte Pflanzen vor sich ge- 
habt hätte. 

Die Kapsel (Fig. 106, 5) ist zur Reifezeit dreiseitig-eiförmig, zugespitzt 
und hat etwa die Länge der Perigonblätter erreicht, sie ist von glänzend 
kastanienbrauner Farbe. — Die Samen (Fig. 106, 6) sind klein, nur etwas über 
1 mm lang, gleichfalls glänzend kastanienbraun. An der Spitze tragen sie ein sehr 
kleines Anhängsel. 

L. nivra verhält sich namentlich im morphologischen Aufbau der vorigen 
Art recht ähnlich, ihr Verbreitungsgebiet ist indessen sehr wesentlich verschieden. 
Sie wächst meist an buschigen Abhängen und an Waldrändern, aber auch in 
Wäldern selbst, sowohl in Laub- als in Nadelwäldern ist sie oft häufig. In der 
ganzen Alpenkette ist die Art, besonders in der subalpinen Region ver- 
l)reitet. in den Bergen von Wallis ist sie bis etwa 2000 m beobachtet, fast 
ebenso hoch steigt sie auch in Tirol. Nach Osten zu ist sie in den Alpen ])is 
zum westlichen Kärnten und bis Görz bekannt, die Angabe in Kroatien luvt 
keine Bestätigung erhalten. Einmal wurde L. iiirea auch an der Samländischen 
Küste 1)eim Seebade Rauschen in Ostpreußen gefunden. Außerhalb der Alpen 
bewohnt sie noch die Gebirge Zentral-Frankreichs, die Pyrenäen und die höheren 
Gebirge der Iberischen und Italienischen Halbinsel. 

Die Grundachse kriecht meist im lockeren humosen oder im mit Gestein- 
schutt gemischten Boden; je nach der Festigkeit des Substrates sind die Aus- 
läufer kurz, oder erreichen an ganz lockeren Stellen bis über 1 dm Länge; die 
ganze Pflanze wird dadurch locker-rasenbildend. Der aufrechte oder an schattigen 
Orten aufsteigende bis schlaffe Stengel wird meist bis 5 oder 8 dm hoch, mit- 
unter auch noch höher; er ist stielrund und glatt (Fig. 107. 1). 

Die Blätter besitzen eine Scheide, die an den unteren gewöhnlicli rot- 
braun gefärbt ist, an den oberen an der Mündung büschelig behaart erscheint. 
Die Spielte der unteren Blätter erreicht eine Länge von bis zu 3 dm und eine 
Breite von etwa 4 mm, die unteren sind fast stets flach ausgebreitet oder etwas 
rinnig, höchstens an der Spitze eingerollt; die oberen sind gleichfalls 
flach oder an offenen und etwas trockenen Stellen öfter ganz eingerollt, sie er- 
scheinen alsdann fadenförmig. An besonders warmen und trockenen Orten (Süd- 
alpen etc.) sind öfter alle Blätter schmal und eingerollt (var. aiigusfala A. u. G.) 



208 — 




Fig. ]()7. Luzula nivea. 
1 Habitusbild, 1 : 1. 2 Blüte vergr. (Nach Reichenbach.) 



In der Knospenlage sind die 
Blätter zu einem Zylinder 
zusarumengerollt, wie auch an 
einigen anderen breitblätte- 
rigen Arten. Der Blattrand 
ist stets mehr oder weniger 
dicht gewimpert, an offnen 
und trockneren Standorten 
wird die Pflanze dadurch oft 
ganz weißzottig, während an 
schattigen uad feuchten Stellen 
die grasgrüne Farbe der 
Blätter durch die dünne Be- 
haarung lebhaft hindurch- 
scheint. An der Blattspitze 
(Fig. 96 B) reichen die großen, 
wasserabscheidenden Spalt- 
öffnungen (vgl, S. 189) über 
die Oberseite weit hinüber, 
so daß die Pflanze bezüglich 
der Wasserverhältnisse im 
Boden und der Luftfeuchtig- 
keit sich recht plastisch er- 
weist: durch Einrollung der 
Blätter kann sie sich gut 
gegen Mangel, durch die 
wasserabscheidenden Zellen 
gegen Überschuß schützen. 

Der B 1 ü t e n s t a n d 
(Fig. 107, 1), der oft von 
dem obersten Laubblatte und 
auch oft von dem einzelnen 
oder den 2 an seinem Grunde 
stehenden Hüllblättern über- 
ragt wird, ist endständig und 
aufrecht, meist dicht und 
reich zusammengesetzt ; bei 
oberflächlicher Betrachtung 
erscheint er doldenartig. Im 
Aufbau schließt sich die Art 
nach Buchenau (7, S. 421) 
eng der vorigen an, der stärker 
zusammengezogene und in 
den einzelnen Gruppen reich- 
blütigere Blütenstand bietet 
nur geringfügige Unterschiede. 
Die bis zu 4 vorhandenen 
Vorblätter der Blüten sind 
breit eiförmig, stumpf, mehr- 
mals kürzer als die Blüten. 

Die Blüten(Fig. 107,2), 
von denen meist viele ge- 
drängt erscheinen, sind groß, 



— 209 — 

meist bis 5,5 mm lang; selten sind kleinblütige Formen, deren Blüten 
nur 4 — 4,5 mm lang werden (var. minuta R. Beyer). Die Perigonblätter 
sind meist sehr ungleich, die äußeren sind kurz, lanzettlich, spitz. Beim Typus 
sind sie fast ganz weiß-häutig, nur in der Mitte etwas derber; selten sind die 
Blüten gefärbt, so bei der var. liclda Desv. gelblich-grün, l)ei der var. 
nihella Bluff, Nees und Schauer bleich-purpurn. Bei der letzteren Abänderung 
beobachtete Schröter'), daß sie in der Kultur in den Typus zurückging. Die 
Staubbeutel sind ungeteilt und erreichen etwa die Länge ihrer Fäden, bei der 
var. livida waren sie schon vor der Blütezeit braun. 

Zur Blütezeit, zumeist im Juni und Juli, vereinzelt aber an den meisten 
Standorten noch später, öffnen sich die Blüten kontinuierlich nacheinander; da 
die Blütendauer der Einzelblüte länger dauert, finden sich in den Blütenständen 
meist mehrere Blüten in verschiedenen Stadien gleichzeitig geöffnet. Der Blüten- 
sockel ist wenig entwickelt; das Schwellgewebe, von der Blütenachse und dem 
inneren Grunde der Perigonblätter gebildet, ist stark, die Zellen sind prall und 
glänzend vorgewölbt (23, S. 27). Zu Beginn der Blütezeit werden die Narben 
durch den langen Griffel, der etwa die doppelte Länge des Fruchtknotens auf- 
weist, aus der sonst noch geschlossenen Blüte hervorgeschoben. Die Narben 
liegen um diese Zeit noch flach aneinander, sie sind nur halb so lang als der 
Griffel; hat dieser sich völlig gestreckt, so legen sieh die weißen, mit kurzen 
sammetartigen Papillen besetzten, korkzieherförmig gewundenen Narben unter 
etwa 30 " auseinander und sind damit empfängnisfähig. In ' diesem Zustande 
verharrt die Blüte etwa 1 Tag oder länger. Dann öffnet sie sich in einem 
Öttnungswinkel von ca. 150 — 180 **, und ziemlich gleichzeitig S})ringen auch die 
Antheren auf. Je nach der Witterung und Lage dauert dieses Zwitterstadium 
nun kürzere oder längere Zeit; bei warmem Wetter ist es nach 1 — 2, bei kühlem 
Wetter oft erst nach 3 — 4 Tagen beendigt. Die Narben vertrocknen nach dieser 
Zeit und falls die Antheren dann noch Pollen enthalten, kann noch ein männ- 
liches Stadium folgen. Autogamie ist bei dem geschilderten Verlauf der Blüte- 
periode möglich, aber nicht sehr wahrscheinlich, da die Narben zu weit von den 
Antheren entfernt sind; Geitonogamie ist häutiger. Die Pollenkörner können 
auch leicht auf der glatten Innenseite herabrollen und so auf die Narben tiefer 
stehender Blüten gelangen. Wahrscheinlich wird aber die Übertragung des Pollens 
durch Insekten besorgt, die durch die Farbe der Blüten angelockt werden und 
in den prallen Zellen des Schwellgewebes Nahrung suchen. Müller (145, S. 39) 
beobachtete ein Koleopter als Besucher. Nach dem Verblühen schüeßt sich die 
Blüte nicht wieder, sondern die Perigonblätter richten sich nur auf, sie verlieren 
während der Fruchtreife ihr schneeiges Weiß und werden trüb grau (22, S. 405). 

Die Frucht stellt im Zustande der Reife eine dreiseitig-kugelige Kapsel 
dar, die länger oder kürzer stachelspitzig ist; sie wird nur etwa halb so lang 
als die Perigonblätter und färbt sich schließlich glänzend hellkastanienbraun. 
Der Same ist nur etwa 1,5 mm lang, kastanienbraun und trägt ein kleines 
Anhängsel an der Spitze. 

Bastarde erzeugt die Art nur mit ihren nächsten Verwandten, in den West- 
alpen und in Tirol wurde die Kreuzung mit L. ncinorosa beobachtet (L. Faorafi 
Richter). Von L. nemorosa wurde auch eine Kreuzung mit L. silvafica durch 
H. Müller in Westfalen gefunden {L. Hcrmanin MneUeri A. u. G.). 

37. Luziila glabrata Desv. (Jlatto Ifaliibinse. 38. L. spadioea Laiii. u. DC. 

Hraiiii blutige IE. 

Beide durch die Gestalt des Blütenstandes ausgezeichnete Arten (vgl. S. 199) 
sind nahe miteinander verwandt und bilden die Gesamtart L. spadicca (3, S. 509). 

') Vgl, Franzoni, Svizz. Ins. S. H55. 
Le.bensgeschichte der Blütenpllanzen. I, 3. 14 



— 210 — 




Fig. 108. Luzula glahrata. 
Habitusbild, 1 : 1. (Nach Reichenbach.j 



Der Verwandtschaftskreis, dem noch eine 
nordische Art angehört, ist nordisch- 
circumpolar- alpin. 

L. gl ah rata (Fig. 108) wächst auf 
kalkreichem Substrat im Gerolle, in Fels- 
ritzen, dann auch auf Weiden und unter 
Gebtisch, jedoch meist an steinigen Orten 
nur in höheren Gebirgen. Bei uns findet 
sie sich außer auf dem Hohneck in den 
Hochvogesen nur in den Ostalpen von 
Nieder-Österreich, Steiermark und Krain, 
Avestlich bis nach Salzburg, Berchtes- 
gaden und Tirol. Meist lebt sie zwischen 
etwa 1700 und 2400 m. Die Angaben 
in den Karpaten sind irrtümlich. In 
Europa hat die Art außerhalb des Ge- 
biets nur eine geringe Verbreitung, sie ist 
nur noch in Katalonien, in Frankreich 
und in Bulgarien beobachtet worden, 
findet sich aber im nord-westlichen Nord- 
Amerika wieder. 

Morphologisch bietet die Art nicht 
viele Besonderheiten dar; ihre Grund- 
achse kriecht meist mit den Spitzen 
schräg aufsteigend im Boden und treibt 
meist bis 6 cm lange Ausläufer, wodurch 
sie lockere Rasen bildet. Die aufrechten 
oder neben Geröllstücken schräg auf- 
steigenden Stengel sind glatt, bei der 
typischen Rasse {vera Buchenau), wie 
sie meist bei uns vorkommt, sind sie 
ziemlich kräftig, bleiben aber niedrig 
und werden kaum über 3 dm hoch, bei 
der Rasse DescauxU Buchenau, die bei 
uns annähernd nur an dem Vogesenstandort 
vorkommt, sonst in Zentral-Frankreich und 
auf den Pyrenäen wächst, ist der Stengel 
schlanker und zierlicher, wird dabei aber 
bis 6 dm hoch. 

Die Blätter haben eine Scheide, 
die an den unteren braun bis rotbraun 
gefärbt ist, an den oberen ist ihre 
Mündung dünn und büschelig bewimpert; 
die Blattspreite verliert im Laufe des 
Sommers fast alle Haare, so daß sie zur 
Fruchtreife fast kahl erscheint. Sie ist 
beim Tyi)us linealisch bis lanzettlich 
und wird bis 1 cm breit, bei der Rasse 
Desruuxii erreicht sie nur eine Breite 
von ca. 8 mm und wird dadurch line- 
alisch. Die Blattspitze zeigt (Fig. 96 A) 
deutlich das Übergreifen der Blattunter- 
seiten auf die Oberseiten. 



— 211 — 

Der Blutenstand wird durch 1 oder 2 Hüllblätter gestützt, die kürzen 
als der Blütenstand sind. Er ist meist reich zusammengesetzt und spirrenartig. 
Die Äste erscheinen meist dünn, da das zweite Stengelglied der Zweige höheren 
Grades oft sehr gestreckt bis fadendünn und geschlängelt ist; sind auch 
die der letzten die Seitenblüten tragenden Auszweigungen gestreckt, so stehen 
die Blüten einzeln. Sind diese letzteren aber verkürzt, so stehen 2—3 Blüten 
zusammen, und sind dann auch die andern Stengelglieder der Zweige kurz, so 
verändert sich das Aussehen des Blütenstandes so, daß man eine ganz ver- 
schiedene Pflanze vor sich zu haben glaubt (vgl. L. spadicea Fig. 109, 2). Eine 
Umknickung der Achsen, also auch Sympodienbildung, kommt nicht vor. Die 
Zahl der Seitenzweige erster Ordnung beträgt nicht selten bis 9 oder 10, mit- 
unter aber auch nur 3 oder 4; in ähnlicher Weise schwankt auch die weitere 
Verästelung dieser Seitenzweige. An den letzten Seitenblüten fand Buchen au 
stets nur 3 Vorblätter; diese sind breit - eiförmig, bleich kastanienbraun und an 
der Spitze häutig, sie bleiben viel kürzer als die Blüten ; oberwärts erscheinen 
sie zerschlitzt und gewimpert, aber in sehr verschiedenem Maße (7, S. 423). 

Die Blüten sind meist 3 bis 3,5 cm lang, das kleinere Maß findet sich 
bei der Rasse Dcsüauxii: ihre lanzettlich zugespitzten, rotbraunen bis kastanien- 
braunen Perigonblätter sind meist etwa gleich lang oder die inneren übertrefifen 
die äußeren etwas; erstere sind dabei heller und mehr durchscheinend. Die 
Staubfäden sind kurz, sie erreichen nur etwa Ya ^^^^' Länge der Antheren. Zur 
Blütezeit im Juni und Juli öffnen sich die einzelnen Blüten kontinuierlich nach 
einander. Durch die Streckung des Griffels, der etwa die Länge des Frucht- 
knotens erreicht, werden die langen aufrechten weißen Narben aus der Spitze 
des noch geschlossenen Perigons hervorgeschoben. Das weibliche Stadium dauert 
gewöhnlich 1 Tag, bei kühlerem Wetter aber auch 2 bis 3 Tage. Darauf öffnet 
sich Vormittags das Perigon auf einen Winkel von 120 bis 180", und etwa 
1 bis 2 Stunden später beginnt das Aufspringen der Antheren. Das Perigon 
bleibt meist nur etwa 24 Stunden geöffnet, dann schließt es sich wieder und zu 
gleicher Zeit verschrumpfen die Narben (22, S. 409). 

Die Frucht stellt eine dreiseitig-kugelige, lang zugespitzte Kapsel dar, 
die etwa die Länge der Perigonblätter erreicht; sie wird zuletzt glänzend 
rötlich-gelb. Der Same ist etwa 1,3 mm lang, gleichfalls von glänzend rötlich- 
LTelber Farbe und trägt an der Spitze ein kleines Anhängsel. 

L. spadicea unterscheidet sich im morphologischen Aufbau nicht we- 
sentlich von der vorigen, mit der sie von manchen Schriftstellern als schmal- 
blättrige Form vereinigt wird, eine Anschauung die durch die genannte Rasse 
Desvauxii der vorigen bestärkt wird, da diese ja in vielen Dingen eine Zwischen- 
stellung einzunehmen scheint. In ihrem Vorkommen unterscheidet sich L. spadicea 
dadurch, daß sie gerade das kalkarme Substrat vorzieht, sonst sind die Stand- 
orte sehr ähnlich. Das Verbreitungsgebiet ist ein erheblich gröikn-es, es erstreckt 
sich über den ganzen Zug der Alpen von Westen nach Osten, dann auch über 
die Hochvogesen imd den Schwarzwald. Die Angaben in den Sudeten sind 
falsch. Auf den Alpen ist L. spadicea im Wallis zwischen 1700 und 3100 ra, 
in Tirol von etwa 1300 bis über 2800 m beobachtet worden. Außerhalb des 
Gebietes findet sie sich in den Karpaten bis Siebenbürgen und bis zum Banate, 
dann auch in den Pyrenäen und Apenninen; weiter ist sie im Norden dui'ch das 
arktische Europa und Asien verbreitet. 

Die Grundachse ist meist kurz kriechend (Fig. 109, 1), seltener treibt 
sie bis mehrere cm lange Ausläufer, dadurch Avird die ganze Pflanze etwas dicht 
bis mäßig locker rasenbildend. Der ziemlich dünne Stengel ist bei den einzelnen 
Rassen von sehr wechselnder Länge; die bei uns weitaus verbreitetere Rasse 
Allionii E. Mev. hat einen meist schlaffen, oft aufsteigenden Stengel, der 2, 



212 




Fig. 109. Luzula spadieea. 
1, 2 Verschiedene Formen des Blüten- 
standes, 1:1. 3, 4 Frucht mit und ohne 
Perigon, vergr. (Nach Reichenbach.) 



seltener bis 3 dm lang wird, bei der nur 
in den Alpen wenig verbreiteten Rasse 
CandoHei E. Mey. ist er schlanker und 
dabei ziemlich starr aufrecht, meist auch 
höher, über 2 bis 3,5 dm lang. In den 
Karpaten wurde eine höhere Form des 
Typus (var. auda Schur) beobachtet. 

Die unteren Blätter haben braun 
gefärbte Scheiden , an denen der 
oberen ist die Mündung dünn büschelig 
gewimpert. Die Spreite ist am Rande 
deutlich aber spärlich bewimpert^ selten 
wird sie auch bei dieser Art kahl, so 
bei der besonders in den Karpaten be- 
obachteten var. carpatica (Kit.) A. u. G. : 
ihre Breite wechselt bei der Rasse 
Ällionü zwischen 1 und 2,5 mm, selten 
erreicht sie bis 3,5 mm, während die der 
Rasse CandoUei 2 bis 3,5, selten bis 
5 mm beträgt. 

Der Blutenstand (Fig. 109, 1 u. 2 ) 
ist der der vorigen Art gleich gebaut, 
oft nickt er, wie fast stets beim Typus: 
er ist in der Mehrzahl der Fälle etwas 
zusammengezogen, hie und da aber auch 
sehr locker (var. laxifiora Desv.); bei 
der Rasse CandoUei ist er meist anfangs 
dicht, schließlich spreizt er aber mit 
den zuletzt abstehenden bis zurückge- 
bogenen sehr dünnen Ästen weit ausein- 
ander. Meist ist ein Hüllblatt vorhan- 
den, selten deren 2. Die Vorblätter der 
Blüten sind breit eiförmig, von brauner 
Farbe, oberwärts aber weiß oder hell, 
und dort zerschlitzt oder nur gewimpert ; 
ihre Länge beträgt meist nur 7^ bis 
zur Hälfte der der Blüten. 

Die Blüten sind bis 2,5 mm 
lang, bei der Rasse CandoUei indessen 
nur 2 mm oder noch kürzer; die Peri- 
gonblätter sind gleich lang, lanzettlich 
und ganzrandig, die äußeren meist ka- 
stanienbraun, seltener bleich (var. paUens 
Ilse), bei der Rasse CandoUei sind sie leb- 
hafter gefärbt, braunrot bis fast schwarz ; 
die inneren sind zarter, bleicher, stachel- 
spitzig. Die Antheren sind stets erheb- 
lich länger als die Staubfäden, bei der 
Rasse AUionii sogar bis zu 4 mal, bei 
CandoUei meist nur 3 mal länger. 

Zur Blütezeit im Juli und August 
werden zunächst auch hier in konti- 
nuierlicher Folge die Narben aus der 



— 213 — 

Spitze der noch geschlossenen Blüten, und zwar vollständig, hervorgeschoben. 
Der fadenförmige Griüfel , der nicht die Länge des Fruchtknotens erreicht, 
trägt die aufrechten langen grünlich weißen Narben mit kurzen, aber nicht 
sarametartigen Narbenpapillen. Das weibliche Stadium dauert bei dieser Art 
außergewöhnlich lange, etwa 272 bis 3 Tage. Schulz (1(}9, Bd. 2, S. 171) 
beobachtete nur den Fall, daß die ganzen Narben sich bis zum Grunde 
bräunten, ehe das Perigon sich ötfnete; bei den von Buchen au beobachteten 
kultivierten Pflanzen blieben die Narben länger frisch. Es öffnete sich dann 
am Vormittage die Blüte, die Perigonblätter breiten sich sternförmig aus. 
Dieses Stadium dauert 30 bis 36 .Stunden und l^ald nach Mittag des zweiten 
Tages erheben sich die Perigonblätter und im Laufe des Nachmittags schließt 
sich die Blüte wieder. Bei den von Buchen au gesehenen Pflanzen ver- 
schrumpften dann erst die Narben, so daß das letzte Stadium zwittrig war. 
Li dem von Schulz beschriebenen Falle, den Buchen au auf Standorts Verhält- 
nisse zurückführt, wäre natürlich eine Selbstbestäubung ausgeschlossen (22, S. 409). 
Die Frucht (Fig. 109, 3 u. 4) stellt eine dreiseitig-eiförmige Kapsel dar, 
die meist fast nur die Länge der Perigonblätter erreicht, seltener diese überragt; 
meist ist sie deutlich stachelspitzig. Der Same ist etwa 1,3 mm lang, rötlich, 
durchsichtig, etwas glänzend, an der Spitze mit kurzem Anhängsel. 

3. Untergattung. Gyninodes Griseb. 

Diese Sektion (vgl. S. 191,) ist die größte und artenreichste der ganzen 
Gruppe, auch in Europa flnden sich namentlich im arktischen Gebiete einige 
Arten, die im hohen Norden weit über unseren Kontinent hinaus verbreitet 
sind. In unser Gebiet ragen aber nur 3 Arten herein : außer der höhere 
Gebirge bewohnenden L. Hpicafo, die sich durch ährenförmigen überhängenden 
Blütenstand, gewimperte Hochblätter und unten stumpfliche, oben pfriemlich 
zugespitzte Blätter auszeichnet, die sehr vielgestaltige und weit verbreitete 
Gesamtart L. campestris mit dolden- oder spirrenartigem Blütenstande, kaum 
gewimperten Hochblättern und Blättern mit stumpfer, schwieliger Spitze; diese 
Gesamtart umfaßt L. sudetica und L. campestris. 

39. Luzula spicata Laiii, u. DC. Ährige Hainbinse. 

L. spicata ist auf kalkarmer Unterlage, also im wesentlichen auf Urgestein, 
in den Alpen verbreitet und dort in manchen Gebieten nicht selten. Sie wächst 
in Felsspalten, auch auf Felsen auflagerndem Humus, im Gerolle und mischt sich 
schließlich auch auf grasigen Alpenwiesen dem Bestände ein. Von den See- 
alpen bis nach Oberösterreich und Görz fehlt sie selten irgendwo. In den Alpen 
des Wallis wurde sie zwischen IBOO und 2300 m. in Tirol bei gleicher unterer 
Grenze bis 3100 m beobachtet. Auch im Riesengebirge fehlt sie in den höheren 
Lagen nicht. Außerhalb des Gebietes findet sie sich auf den Gebirgen der 
Britischen Inseln. Frankreichs, der Iberisclien Halbinsel, Italiens und der Balkan- 
halbinsel. auch auf den Karpaten ist sie von der Tatra bis zum Banate heimisch. 
Im Norden ist L. spicata circumpolar im ganzen arktischen Gebiete verbreitet, 
in Asien geht sie bis zum Himalaya und Tianschan und auch in Nordamerika 
bewohnt sie die Gebirge bis zu den White-Mountains, Rocky-Mountains und 
Californien. 

Die Grün dachse (Fig. HO, 1) ist kurz und aufrecht oder aufsteigend, nur 
wenn die Pflanze in engen Felsspalten steckt oder einzelne Steine des Gerölles zu 
umwachsen gezwungen ist, streckt sie sich etwas ausläuferartig; meist ist die 
Pflanze daher dicht rasenbildend ; zwischen den einzelnen Trieben linden sich die 
die Grundachse bedeckenden grauen bis braunen, oft faserigen Scheidenreste vor- 



— 214 




Fig. 110. Luzula spieüta. 
1 Habitusbild, 1:1. 2 Y ar. "'compaeta, 
1:1. 3 Offene Blüte, vergr. 4 Frucht, 

vergr. 5 Samen, vergr. <. , 
(Nach Reichenbach.) 



jähriger Blätter. Der aufrechte oder auf- 
steigende glatte Stengel ist meist 1 bis 2, 
selten 2,5 dm, hie und da über 3 dm hoch 
(var. laxa Roem. u. Schult.). Au trockenen 
Orten ist er sehr dünn, noch nicht 1 dm hoch 
(var. italica [Pari.]), ebenso niedrig bleibt er 
in der Nähe der Gletscherränder und im 
arktischen Gebiete (var. minima Schur), ist 
dabei aber kurz gedrungen. Das Ül)er- 
hängen des Blütenstandes erklärt sich leicht 
durch den Bau des Stengels (den Querschnitt 
vgl. S. 188, Fig. 92), der unter dem Blüten- 
stande auffallend viel dünner ist als am 
Grunde. Zugleich bilden die Gefäßbündel 
mit dem mechanischen Ringe unten eine 
weite mit Mark erfüllte Röhre, oben aber 
sind sie zu einem engen Zylinder ohne 
deutliches Mark zusammengezogen. Der 
untere Teil hat infolge seines großen Durch- 
messers eine bedeutende Bieg'ungsfestigkeit, 
während der dünne obere Teil nur zugfest 
ist. (23, S. 8). 

Die unteren Blätter haben eine 
rötlich-braune bis gelbbraune Scheide, an 
den oberen hat dieselbe eine bewimperte 
Mündung. Die Spreite ist an den meisten 
Blättern 1,5 bis 3 mm breit, und erreicht 
eine Länge von 4 bis 6, selten bis 12 cm, 
fast stets ist sie mehr oder weniger linnig, 
nur an sehr kräftig oder schattig gewachsenen 
Exemplaren (var. laxa) wird sie oft deut- 
lich flach. Die Ränder sind lang bev^dmpert 
und nähern sich allmählich nach der Spitze 
zu. Die Spitze selbst ist zumeist stumpflich, 
nur an den obersten Blättern pfrieralich. 

Der endständige Blütenstand 
(Fig. 110, 1), nickt fast stets, nur selten, 
besonders bei sehr kleinen und bei sehr 
kräftigen , an offenen Orten wachsenden 
Pflanzen bleibt er aufrecht. Er ist deutlich 
aus Ahrchen zusammengesetzt, meist dicht, 
im Umriß ährenförmig bis gelappt. Am 
Grunde wird er fast stets dui'ch nur 1 Hüll- 
blatt, selten durch deren 2 oder gar bis 4 
(var. laxa), gestützt. Im Verhältnis zu den 
verwandten Arten ist er nur wenig- ver- 
zweigt ; die Stengelglieder sind schwach 
entwickelt und zwar an den Seitenachsen 
noch schwächer als an den Hauptachsen, 
daher findet keine Übergipfelung der Haupt- 
achse statt. Die Seitenzweige sind meist 
echte Ähren, die durch eine Endblüte ab- 
ti'eschlossen werden. Sie sind meist dicht 



— 215 — 

und kurz, bis zu 1 cm lang, mitunter aber sind einige fast kugelig. Seltener verzweigen 
sich die unteren Zweige erster Ordnung nochmals und tragen dann Ährchen zweiter 
Oi'dnung. Die Hauptachse wird gleichfalls durch ein Ährchen abgeschlossen. Die 
Ährchen haben in der größten Mehrzahl der Fälle 4 bis G Blüten, nur an den 
Zwergformen (bes. var. italica) sind öfter nur wenige Blüten entwickelt, wie ja 
auch die Zahl der Ährchen mitunter auf 1 reduziert werden kann. Die seiteu- 
ständigen Blüten an den seitlichen Ährchen besitzen stets nur 2, die des End- 
ährchens 3 Vorblätter; diese sind lanzettlich, zugespitzt, am Grunde kastanien- 
braun, oberwärts weißhäutig und lang bewimpert; sie sind etwa halb so lang 
als die Blüten. Bei den Endblüten sind 2 Vorl)lätter ausgebildet. Durch die 
Stellung und Zahl der Ährchen, sowie durch deren Länge werden mannigfache 
Abänderungen des Blütenstandes bedingt; so wird er bei der var. laxa durch 
die Verlängerung der Stengelglieder der untersten Ährchen öfter sehr locker, 
andererseits durch Stauchung aller Achsen kurz und dick, kugel- bis eiförmig 
(var. compactu) (Fig. 110, 2), oder bei gleichzeitiger Verkürzung der (armblütigen) 
Ährchen kurz und dünn (var. ienella E. Mey.). 

Die Blüten (Fig. 110, 3) sind meist 2,5 bis 3 mm lang, ihre Perigonblätter 
sind etwa gleichlang, lanzettlich, stumpflich oder spitz, dabei deutlich begrannt, 
stachelspitzig, mitunter auch unterhalb der Spitze etwas gezähuelt. Ihre Farbe ist 
am Grunde hell oder dunkler kastanienbraun, nach der Spitze zu hell hautrandig. 
Die Antheren sind kürzer als ihre Staubfäden; der sehr kurze Gritfel trägt 
lange, aufrechte Narben. Zur Blütezeit, die von Juni bis August stattfindet, scheint 
das weibliche Stadium, bei dem die Narben oben aus dem geschlossenen Perigon 
hervorragen, nicht lange zu dauern, jedenfalls lassen sich neben wenigen weiblichen 
Stadien oft viel mehr zwittrige beobachten. Nachher breitet sich das Perigon 
sternförmig aus und die Narben stehen etwas geschlängelt aufrecht ab; sie sind 
mit kurzen Narbenpapillen liesetzt. Das Aufblühen scheint wenigstens zeitweise 
in Pulsen zu erfolgen, bei gutem Wetter sieht man eine auffallend große Zahl 
von Blüten auf einmal geöffnet, zu anderer Zeit weniger oder keine. 

Die Frucht stellt eine kugelig-dreiseitige stumpfe oder kurz stachelspitzige, 
glänzend kastanienbraune bis rotbraune Kapsel dar, sie erreicht nur die Länge 
der Perigonblätter oder wenig mehr (Fig. 110, 4). Die Samen (Fig. 110, 5) sind 
gleichfalls rotbraun und etwa 1,3 mm lang, sie haben am Grunde ein ganz kurzes, 
mitunter aber deutliches Anhängsel. 

40. Luziila siuleticu DC. Sudeteii-Haiiibiiise. 41. L. caiiipestris Laiii. ii. DC. 

(iremeine H. 

Beide Arten bilden die Gesamtart L. caiiipesfris A. u. G. ; sie stehen 
einander zweifellos sehr nahe, sind aber fast stets dadurch gut zu unterscheiden, daß 
bei L. sudctica die Blüten nur etwa 2 mm lang und die äußeren Perigonblätter 
deutlich länger als die inneren sind; bei />. canqjesfris und ihren zahlreichen 
Formen werden die Blüten, die gleichlange Perigonblätter haben, 3 mm lang. 
Manche Schriftsteller haben beide Pflanzen miteinander zu einer Art vereinigt, 
aber die Eigenart der ganzen Tracht der schlafferen und zarteren L. mdetica hat 
neben anderen Merkmalen Buchenau, Ascherson und Gr aebner (vgl. 3, 
S. 518) und andere veranlaßt, sie getrennt zu halten. 

L. siidet ira tritt bei uns in 2 Rassen auf, die ein sehr verschiedenes Vor- 
kommen zeigen. Die Rasse alpina (Gaud.) (Fig. 111) wächst nur in den höheren 
Gebirgen und zwar fast ausschließlich auf kalkarmem Substrat. Im ganzen Alpen- 
Gebiete ist sie nicht selten, und im Wallis zwischen 1700 und 2300 m, in Tirol 
zwischen lOOO und 2()0U m beobachtet worden. Außerhalb der Alpen bewohnt 
sie die Sudeten, den Schwarzwald, den Harz, den Höhmerwald und das Erz- 



216 




gebirge. Außerhalb des Gebietes ist sie in den Karpaten sehr verbreitet, dann 
auf den Pyrenäen und im arktischen Europa. — Ganz abweichend davon sind 
die Lebensbedingungen der Rasse pallescetis; diese wächst vor- 
zugsweise in lichten Wäldern, auf trocknen oder etwas feuchten 
grasigen Plätzen, an Wegrändern u. ä., und zwar nur in der 
Ebene oder in tieferen Lagen der Gebirge. Die Pflanze er- 
reicht bei uns die Westgrenze ihres großen Verbreitungsgebiets 
und wächst westlich bis Neuvorponimern, bis zur Provinz Bran- 
denburg, dem Königreich Sachsen, Böhmen und Mähren. Außer- 
halb des Gebietes bewohnt sie das nördliche Europa, Rußland, 
das nördliche Asien bis Kamtschatka und findet sich auch in 
Neu-Seeland. 

Im morphologischen Aufbau und im ökologischen Ver- 
halten schließt sich die Art sehr der folgenden an, auf die des- 
hal1i hingewiesen sei. 

Den lockeren Rasen älterer Pflanzen, die bei der Rasse 
aJpijia grasgrün, bei der Rasse paUescens bleichgrün erscheinen, 
entspringen bei der ersteren zumeist nur einzelne oder wenige 
sehr schlanke, gerade, aufrechte Stengel, die im Durchschnitt 
2 — 3 dm hoch sind, während die Form der Ebene meist mehrere 
bis viele sehr dünne, sehr schlafi'e, 1 — 3, selten bis über 4 dm 
hohe Stengel erzeugt; am kürzesten bleibt der Stengel am Fuße 
der Gletscher im Hochgebirge (var. Kochii A. u. G.). Die 
Blätter, deren untere oft braune bis gelbbraune, deren obere 
oft rot überlaufene Scheiden besitzen, sind gleichfalls sehr 
wechselnd, im höheren Gebirge bleiben sie kurz , fast stets 
mehrere Male kürzer als die Stengel, während sie in der Ebene 
Ys bis Y2 desselben erreichen. 

Der B 1 ü t e n s t a n d , dessen Hüllblatt oder dessen 
unterstes, falls 2 vorhanden, so lang oder länger als der 
Blütenstand selbst wird, ist klein, bei den Hochalpenpflanzen 
entwickelt er meist nur 4 — 5 Ährchen, ja bei der kleinen 
var. Kochii nur deren 1 bis 2; viel zahlreicher sind die Ährchen 
bei Rasse paUescens , wo bis zu 20 ausgegliedert werden, 
die auch meist lockerer stehen. Ebenso verhält es sich mit 
der Zahl der Blüten im Ährchen ; bei der letztgenannten Rasse 
kommen in einem Ährchen bis zu 20 Blüten zur Ausbildung, 
bei der alpinen nur 6 bis 8, und bei deren var. Kochii gar 
nur wenige, so daß also der Blütenstand der letzteren sehr 
armlilütig wird. 

Die Farbe der Blüten ist bei den Pflanzen der Ebene 
hellrötlich braun bis gelblich weiß, in den hohen Gebirgen 
wird sie viel intensiver, meist schwärzlich-kastanienbraun. Die 
Blütezeit beginnt bei den ersteren bereits im April und Mai 
und dauert vereinzelt bis zum Herbst, im Gebirge erst im Juni 
und dauert zumeist bis August. Bei der Alpenform ist die 
Protogynie schwach ausgeprägt, die meisten Narben werden 
nur an der Spitze schwach braun ehe das Perigon sich öffnet, 
viele sind dann noch ganz frisch. Beim Öflnen der Blüte stehen 
die Antheren mit ihren Spitzen mit den Enden der Perigon- 
blätter in gleicher Höhe, da die Staubfäden so lang wie die 
Antheren selbst sind. Das Verstäuben beginnt sofort, so daß spontane Selbst- 
bestäubung wohl fast immer eintritt (169, Bd. 1, S. 103). 




Fig. 111. 

Luzula sudetica 

var. alpina. ] : 1. 

(Nach Reiclien- 

bach.) 



— 217 — 

Die F r u c h t ist von wechselnder Gestalt, eiförmig- bis birnförmig- 
dreiseitig und erreicht kaum die Länge der inneren, also bei weitem nicht die der 
äußeren Perigonblätter. Ihre Farbe ist der der Blüten entsprechend, in der 
Ebene hell, am Grunde grünlich, o])erwärts hell rötlich-braun, bei der Rasse 
alpina meist kastanienbraun bis schwarzbraun glänzend. Bei dieser entwickeln 
die Samen am Grunde nur ein kurzes Anhängsel. Iiei der Rasse jxillrscens Avird 
es bis halb so lang wie der Same. 

L. ca nij)esiris. Diese außerordentlich formenreiche Art kommt bei uns 
in 2 Unterarten vor, die von vielen Schriftstellern als eigene Arten aufgefaßt 
werden. Die typische Unterart L. niJgari.s Buch, bildet lockere Rasen, 
hat in ihrem Blutenstände meist nur 3 bis 6 Ährchen, die kugelig oder 
eiförmig sind und meist nur G bis 10 Blüten enthalten, die seitlichen sind 
zuletzt zurückgebogen. Die 2. Unterart L. nm/fiflora Lej. ist dicht rasen- 
bildend und hat einen Blütenstand mit starren Ästen, die bis zu 10 Ährchen 
tragen, deren jedes mit den S bis 16 Blüten länglich bis eiförmig erscheint. 

L. vii/yaris (Fig. 112, 1) wächst bei uns fast überall auf sonnigen Hügeln, in 
trockenen Wäldern, auf trockenen Grasplätzen, an Waldrändern und auch auf 
Dünen, besonders Binnendünen. Nicht selten bildet sie in lockerem, nicht zu hohem 
Moose größere Bestände, niehrere Quadratmeter sind öfter von ihr überzogen: 
bisweilen sieht man sie in Wäldern deutliche Hexenringe bilden. Selten ist 
sie wohl nirgend im Gebiete, sogar auf den Nordseeinseln findet sie sich, auch 
im Gebirge steigt sie ziemlich hoch auf, so wurde sie im Wallis bis zu 2200 m 
beobachtet, in Tirol nur l)is wenig über 1600 m. Aui)erhall) des Gebietes be- 
wohnt L. riih/aris ganz Europa, ferner Nord-Afrika, das gemäßigte Asien 
und Nord- Amerika und ist auch auf Neu-Seeland gefunden worden. 

Die Grund achse ist in ihrem morphologischen Aufbau der yon L. nemo- 
ro»a ähnlich, aber entsprechend den trockneren Standorten meist in allen 
Teilen kürzer; sie treibt meist nur kurze, in der Regel 1 bis 2 cm lange, 
seltener bis zu 4 cm verlängerte Ausläufer. An jeder Sproßgeneration, die 
mehrere Seitensprosse trägt, hat der unterste Sproi^ den längsten Rhizom- 
trieb, der oberste den kürzesten, so daß beide in der fortschreitenden 
Richtung ziemlich in gleiche Entfernung kommen. Der unterste längste Sproß 
braucht zu seiner Entwicklung öfter 3 Jahre ; im ersten Jahre erzeugt er außer 
dem Rhizomtrieb nur wenige Laubblätter, im zweiten Jahre entsteht die viel- 
blättrige Rosette und erst im dritten der Blütenstand. In der Mehrzahl 
der Fälle brauchen die Sprosse 2 .Jahre und bilden im ersten Jahre die Blatt- 
rosette, im zuzeiten den Blütenstengel. Meist entstehen an jeder Sproßgeneration 
nur wenige Seitentriebe, die Zahl der Niederblätter an den zugehörigen Rhizom- 
.stücken schwankt meist zwischen 2 und 7. Der Grundachsenteil kann aber an 
dem obersten Sprosse so verkürzt bleiben, dal) gar kein Niederblatt zur Aus- 
bildung gelangt, sondern auf das adossierte Vorblatt sofort ein Laubl)latt folgt. 
Solche Sprosse kommen mitunter schon im ersten Jahre ihres Entstehens zur 
Blüte; namentlich unter den nicht seltenen im Herbst blühenden findet man 
solche. An der Grundachse bleiben bei den meisten Formen mindestens 3 Sproß- 
generationen lebend in Verbindung, ehe die ältesten (Jrundachsentriebe absterben 
(154, S. 398). 

Der Stengel wird meist nur 1 bis 1,5, seltener bis 2,5 dm hoch, sehr 
kleine Formen von wenigen Zentimetern Höhe werden aus den Alpen vom Rande 
der Gletscher und aus dem arktischen Gebiete beschrieben (var. (flacialis A. u. G.) 
(Fig. 112, 2); auch auf dürrem Sande bleibt der Stengel sehr kurz, so besonders 
auf Dünensanden (var. s/thspicala Laestad). In Wäldern erreicht die Pflanze 
meist die obenerwähnte Höhe, sobald aber auf gröl^ere oder geringere Strecken 
die Bäume entfernt werden und dadnirh ihre Wurzelkoiikui-renz ausgeschaltet 



— 218 — 




Fig. 112. Luzula eompestris. 
1 Habitusbild von L. vulgaris, 2 var. glaeialis, 3 var. collina, 4 L. multißora ; 1:1. 5 Schema 
des Blütenstandes. G einer Einzelblüte. (1—4 nach Reichenbach, 5 n. 6 nach Buchenau.l 



— 219 — 

Avird, kräftigt sich die Art mit dem übrigen Krautwuchs solcher Holzungen und 
Lichtungen sehr und der Stengel erreicht dann mitunter eine Höhe von etwa 
3 dm (var. Althii [Herbich]). 

Die Blätter sind meist nur 2 bis 3 mm breit und dicht bewimpert, an 
der zuletzt genannten Form werden sie aber breiter und breiten sich flach aus. 
An exponierten, besonders an trockenen Orten finden sich sehr schmalblättrige 
Formen; eine var. anc/ustifolia (K. Koch) hat nur wenig über 1 mm breite 
Blätter, bei anderen ist die Spreite zusammengerollt und erscheint dadurch oft 
fast borstlich (var. subspicata). 

Der Blütenstand nickt oft in der Jugend mehr oder weniger 
stark, später ist er aber meist aufgerichtet, er erscheint fast doldig; er ist 
meist nur durch 1 Hüllblatt gestützt, welches nicht die Länge des Blüten- 
standes erreicht. Im morphologischen Aufbau entspricht der Blütenstand im 
wesentlichen dem von L. flmiescens, nur daß an Stelle der Einzelblüten hier 
Ährchen ausgebildet sind. Die Hauptachse endet, gleichfalls in eine Ähre, die 
aber sehr bedeutend von den seitenständigen übergipfelt wird (Fig. 112, 5), 
wie überhaupt bei dieser Art die unteren Seitenzweige die oberen übergipfeln. 
Die unteren Hochblätter an der Hauptachse sind krautig, die oberen bräunlich 
und mehr oder weniger häutig. An den Seitenähren sitzt die unterste Blüte in der 
Achsel des ersten Tragblattes, dies fällt nach vorn, da es dem am Grunde des ver- 
längerten Stengelgliedes befindlichen adossierten Vorblatte gegenübersteht. Die 
untersten Blüten sitzen nach ^/^-Stellung, dann erst tritt die spiralige Stellung 
etwa nach ^/^ ein. Die Blütenzahl ist bei dieser Unterart meist 6 bis 10, ge- 
wöhnlich etwa 8, hie und da finden sich aber armblütige Formen, so bei den Zwerg- 
pflanzen und der dünnstengligen var. elegans A. u. G. Oberhalb der Blüten 
endigt die Achse der Ähre mit einem sehr kleinen Schopf von Hochblättern. .Jede 
Blüte besitzt außer dem in zwei haarförmige Spitzen endigenden adossierten Vor- 
blatte noch 2 Vorblätter (Fig. 112, 6), die oberseits meist weiß-hautrandig sind. Das 
zweite dieser Vorblätter fällt nicht genau nach hinten, sondern steht etwas 
schief, mitunter ist es sehr schwächlich und schlägt auch wohl, besonders an den 
oberen Blüten, fehl. Je nach der Stärke der Streckung der unteren Stengel- 
glieder der Seitenähren erhält der Blütenstand ein sehr wechselndes Aussehen. 
Bei Formen der zweiten Unterart L. inidtifiora sind die Stengelglieder der 
Ähren ganz gestaucht, so daß der ganze Blütenstand in ein dichtes Köpfchen 
zusammengezogen erscheint. Auch die Zahl der Ähren ist sehr Avechselnd, zu- 
meist sind 3 bis 6 vorhanden, an schwachen Formen sind oft nur l bis 2 aus- 
gebildet (so bei var. glaciaJis, elegans u. a.). Mitunter verlängert sich auf der 
anderen Seite, besonders an kräftigen und schattig gewachsenen Exemplaren diis 
unterste Stengelglied (der Ährenstiel) der unteren seitlichen Ähren sehr stark, 
so daß die Ähren dadurch überhängend bis hängend werden ; als Extrem kommt 
es selten vor, daß eine Ähre am Grunde des ganzen Stengels langgestielt ent- 
springt (var. badstachijd A. u. G.) (7, S. 425). 

Die Aufblühfolge ist nach Buchen au bei dieser Art sehr unbeständig; 
innerhalb der einzelnen Ähren ist sie fast stets aufsteigend. Die Endähre blüht 
meist zuerst auf, dann in aufsteigender Folge die Seitenähren, doch fand 
Buchen au auch große A))weichungen, so z. B. die unterste Blüte des Knd- 
ährchens eben geöffnet, während die Seitenähren in voller Blüte standen und die 
oberen Blüten des Endährchens längst verblüht waren (7, S. 425.). 

Die Blüten sind etwa 3 mm lang, ihre äußeren Perigonblätter hiu- 
zettlich, zu einer Stachelspitze zugespitzt, die inneren länglich-lanzettlich und 
stumpflich mit aufgesetzter Stachelspitze; ihre Farbe ist dunkel-kastanien- 
braun, der weißliche Hautrand ist an den äußeren breiter ; selten ist die Farbe 
hellbraun (var. Juleola A. u. G.). Zur Blütezeit, die zumeist vom ]März bis in 



— 220 — 

den Mai dauert und öfter an einzelnen Pflanzen sich noch mehr verlängert, oder 
im Herbst nochmals eintritt, erfolgt das Blühen oft in deutlich ausgeprägten 
Pulsen, oft auch kontinuierlich. Es werden zunächst die Narben aus dem ge- 
schlossenen Perigon hervorgestreckt, der Griffel wird dabei länger als der Frucht- 
knoten. Je nach der Witterung dauert dieses weibliche Stadium 1 bis mehrere 
Tage, dann fangen die mit langen weißen bis weißlichgelben Papillen besetzten 
Narben an einzuschrumpfen und zu welken, fast stets sterben sie ganz ab, ehe 
das Perigon sich öffnet; meist folgt dann erst ein mehrtägiger geschlechtsloser 
Zustand, in der Regel 4 bis 7 Tage. Beim Öffnen In'eitet sich das Perigon stern- 
förmig aus, das Schwellgewebe ist deutlich, aber nicht übermäßig stark entwickelt. 
Am folgenden Tage nach dem Aufgehen öffnen sich die Antheren, deren Fäden 
2 bis 6 mal kürzer sind als die Antheren; sie sind ebenso wie die Narben sehr 
exponiert imd der Pollen ist nach Lidf orss (112, S. 270) gegen Nässe resistent. 
Die Antheren des äußeren Kreises öffnen sieh zuerst. Meist in der auf den 6. 
bis 9. Tag folgenden Nacht, nachdem es reichlich 36 Stunden geöffnet war, 
schließt sich das Perigon wieder. Seltener sind beim Aufblühen die unteren 
Teile der Narben noch frisch, so daß in diesem Falle wohl Autogamie statt- 
finden kann; meist erfolgt die Übertragung durch den Wind (112, S, 270), aber 
auch Insektenbesuch (Schwebfliege und Spanner) ist beobachtet worden (Scott 
Elliot Flora S. 176, vgl. 102, Bd. 2, S. 524). Die starke Protogynie wurde schon 
von C. F. Gärtner (51, S. 216) beobachtet. (169, S. 102; 22, S. 411.) 

Die Frucht ist eine eiförmige stumpfe, kurz stachelspitzige Kapsel, die 
etwa die Länge der Perigonblätter erreicht. Lindmann (114, S. 99) beobach- 
tete am 10. x\ugust in Norwegen bei ca. 900 m Höhe eine fast reife Frucht. 

L. nitdfifluraLej. (Fig. 112, 4) wächst meist in feuchten Wäldern und besonders 
an Sumpfrändern, an Rändern von Heidemooren und an buschigen Orten. In den 
Gebirgen ist die Verbreitung eine ähnliche wie die der Unterart milgaris, außer- 
halb des Gebietes ist L. nndfifJora fast über die ganze Erde verbreitet, in den 
Tropen findet sie sich nur in Gebirgen. 

Die sehr veränderliche Pflanze bietet im morphologischen Aufbau wie im 
])hysiologischen Verhalten wenig Unterschiede gegenüber der vorigen Unterart. 
Die Grundachse ist fast stets kurz, Ausläufer finden sich nur ganz ausnahms- 
weise, so daß die Pflanze also dicht rasenbildend wird. Im ganzen ist der 
Stengel höher, meist 3 bis über 4, selten bis 5 dm hoch, hie und da ist er auch 
dünn und schlaff (var. flcxurmt R. Beyer), auch die Blätter werden Insweilen breiter. 

Der Blütenstand (vgl. S. 217 f.) ist durch die meist starr aufrechten Aste 
sehr auffällig, stimmt aber sonst im Aufbau ganz mit dem oben S. 219 beschrie- 
V)enen überein. Durch die Verlängerung der einzelnen Stengelglieder im Blüten- 
stande, die reichliche oder spärlichere Verzweigung wird auch hier die Tracht 
des Blütenstandes ziemlich verändert. Meist ist die Achse mehr oder weniger 
gestreckt, und die Ährchen zeigen eine deutliche Stielung, durch Verkürzung 
aller Achsen wird der Blutenstand dicht gedrängt, kopfartig bis gelappt (Rasse 
eougesta [Thuill.] Koch) ; so findet sich die Pflanze besonders auf feuchten Heiden, 
auf moorigem Grunde u. s. w. Ganz ähnlich ist auch eine Form der Alpen und des 
arktischen Europa mit dünnem Stengel gestaltet (var. cdpesfris R. Beyer). An 
schattigen Orten, in Wäldern u. ä. wird der Blütenstand oft sehr locker und 
auch schlaff. 

Die Blüten, die oft kleiner sind als bei voriger, haben meist hautrandige 
Tragblätter und hell oder dunkel braune bis rotbraune Perigonblätter, selten 
sind diese bleich, gelblich-weiß (Rasse pallens A. u. G.), bei der Rasse congesta 
sind sie kurz und hellrotbraun; fast stets ist der Hautrand sehr breit. Die 
Staubfäden sind bei dieser Unterart bis fast zur Länge der Antheren verlängert. 
Das Anhängsel am Samen ist sehr groß und erreicht die halbe Länge des Samens, 



I 



— 221 — 

Bastarde dieser Art sind mit Sicherheit nicht bekannt, sehr wahrschein- 
lich sind viele der sogenannten Zwischenformen zwischen ihr und der L. 
mdetica hybriden Ursprungs; bei der zweifellos nahen Verwandtschaft beider 
ist das ja zu erwarten. Mit L. spicata werden sowohl von L. sudetica als von 
L. campestris Bastarde angegeben (vgl. 3, S. 525). Vielleicht ist eine Pflanze 
als L. silvatka X cmnpestrü zu deuten. 



17. Familie. Liliaceae. 
Wichtigste spezielle Literatur.') 

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Berlin unter Leitung von Dr. v. Drygalski ausgesandten Grönlandsexpedition, 
nach Dl-. Vanhöifeu's Sammlungen bearbeitet. Phanerogamen. Hibliotheca 
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10. A Synopsis of Colchicaceae and the aberrant Tribes of Liliaceae. Daselbst, 

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') Vgl. die allgemeine ökologische Literatur Bd. I, Abt. 1, S. 24 ff., im folgen- 
den Text mit fetten Ziffern zitiert. 



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(Mit deutschem Resume.) Rozpravy Ceske Akademie Cis. Frant. Josef. II, 
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sc. fis. Napoli. 8er. 3, 4. 1898. S. 330—334. 

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21. 1874. S. 352—3,54. 

43. — — Observations sur la germination et sur la formation premiere de l'oignon 

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Nr. 128. 1892. 
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Bd. 10. 1889. S. 156—158. 

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Ver. Sachsen u. Thüringen in Halle. Bd. 1. 1856. S. 129—147. 

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Ver. Sachsen u. Thüringen. Bd. 21. 1863. S. 433—444. 
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96. — — Ein kleiner Beitrag zur Naturgeschichte unserer Maiblumen. Botan. Zeitg. 

Bd. 23. 1865. S. 160-162. 

97. — — Qeber einige Pflanzen, bei denen in den Achseln bestimmter Blätter eine 

ungewöhnlich große Anzahl von Sproßanlagen sich bilden. Abhandl. d. naturw 
Vereins Bremen. Bd. 5. 1878. S. 1-27. 

98. Jerosch, M. Ch. Geschichte und Herkunft der schweizerischen Alpenflora. 

Leipzig 1903. 



-j j '.> : 



Lebensgeschichte 



der 



Blütenpflanzen Mitteleuropas. 



Spezielle Ökologie der Blütenpflanzen 
Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. 



Von 

I 

^ DR. 0. VON KIRCHNER DR. E. LOEW f 

Professor der Botanik an der landw. Hochschule Professor, Kgl. Real-Oberlehrer a. D. 

Hohenheim. 

DR. C. SCHRÖTER 

Professor der Botanik am eidgen. Polytechnikum 
Zürich. 



' Lieferung 14. 

Band I, 3. Abteilung, Bogen 15 — 20: Liliaceae. 
Mit 181 Einzelabbildungen in 62 Figuren. 



I 



STUTTGART 1911. 
Verlagsbuchhandlung Eugen UInner. 

Verlag für Landwirtschaft und Naturwissenschaften. 



Subskriptionspreis Mk. 3.60. Einzelpreis Mk. 5. — , 



Perlag r>on (Eugen Ulmer in Stuttgart, (DIgaftragc 83. 

Sie Lagerung i>ct ©efreibe. 

(£nfPßf)ung unb öcrt)üfung mit bcfonbercr ®Grüdkn<i){i9U"9 t>Qt 3üd)fung auf 6tQnbfe[tigkcit. 
öon @ßl)ßimraf "^rofcffor Dr. (^. Ärauö in 9Uünd[)ßn, 

(£anbröirt{cl)aftl. £aboraforium unb Serfudjsfclb ber ÄgI. tedjn. godjfdjule in DKundjen unb 
ÄgI. öaafäudjfanffalf in ÖJciI)cnffepf)an.) 

'iJJreiö in Scinwanb geb. Ji 13,—. 
„ . . . Slflc Sonbwirtc, befonber§ aber bie (*5ctrctbc,?ü(^tcr roerben in bem treffltc^ au§s 
geflattcten SBud) eine« ®c^o^ rtjcrtuoöer 'Sorftcöuugcn uitb Slnrcguujjctt finbcit, unb aQen, bie 
fid) roiffenfc^aftlid) mit ben 3^ragen be§ ®etvetbebaue§ nnb ber ®etreibejüd)tung ju befci)äftigetj 
l^ttben, roirb bog .^raug'fct)e SBerf itncuttic^rlti^ fctii." ®et}.9^at<ßrof.Dr.(SbIer, gena. 

Sie ©licberung bce ©erpen= unb "^afcv^almce 

unb bereu ^ejic^ungcu 5u beu ^rut^tftänbcu. 

©in ^Beitrag ju öen roiffenfd^aftlidjen (Srunblogen ber ^$flaujenjüci)tung. SJlxt 18 31bbilb. 

93on ©e^eimrat ^^rof. Dr. C. Kraus, aj^ündjen. 
Sanbro. Saboratorium u. 5Jcrfud)äfetb berÄ. tec^n. §odifd)ule in 5Kiind)en u. Ä. ©aatjuc^tanftaUin 5EBet^enftept)an. 

qgreig brofd). Jl 5 .50. 

S:J)eorie unö ^rayie bet^pansenjüd^fung. 

Sin Sßitfaben für prakti[d)c £anbn)irtc unb ätubtcrenbc. 

SJon Dr. '^, 'Sang, gjorftanb ber ©rofef). bab. ©aatjud^tanftQU ^odiburg. 

Wlxt 47 Slbbilbungen. ^jßreig gebunben Jl 4.50. 

9Bod|cu6Iott bc§ bob. toubn». SßercinS 1910, 9^r. 25: 2Ber Sinn unb 58erftänbnt§ für bie 
S3eobad)tung feiner ^Jiu^pflanjen bat, roirb eine reid^e f^üüe dou Satfacben erläutert finben, bie 
er fd^on fannte, obne fie erttären ober gar nu^bar madien ju fönnen. Unb roer ben guten 
SBiCten bat, ju fold)em 3Serftänbnig ju fommen, roirb reic^lid) §ilfe bierju finben. 93eiben roirb 
e§ aud) feine imüberrotnblid)e @d)roierigfeiten mad)en, fid) in einen foId)en neuen ©toff bineinjulefen. 

Die KranRüWen und Beldiädigungen unferer 
landidirtfdiaftlicfien Kulturpflanzen. 

(Getreide, Hiillenfrücfite, Futter-Gräler und -Kräuter, Wurzelgeiaädiie, Handelsgeiflädile, Semüle- und 

Kiidienpflanzen, OßftDäume, BeerenoßftgeiDädiie, UeinftotK). 

€ine Anleitung zu ihrer Erkennung und Bekämpfung für Candwirtc und 0är<ner. 

Von Dr. O. v. KirAncr, 

^rofcffor ber iöotanif an ber Sgl. roürttemb. lanbro. ^odöfd^ufe ^o^en^eim. 
2. Doüftänbig umgearbeitete Sluflage. 
•ißreig gebunben Jl 15.50. 
Husjug aus füblings landwirtTd^. Zeitung: 

S)ie jroeite ^2luflage be§ Slird)nerfd)en 2öerfe§ liegt nun üoüftänbig cor. 2Bie mir bereits 
bei53efpred)ung ber erften Sieferungen betonten, bcfi^enroir fein SSud), ba§ tfie fidlere 
Orientier itng auf bem roeiten®ebiete ber "ißflanj^enfranfbeiten unb^flan= 
äenbefdbäbigungen fo Ieid)t mad)t, roie bog Jiird)nerfd)e. ^ie ^eftfteHung ber 
Urfad/en beobad)teter ®efd)äbigungen ift mit ©ilfe beg S3ud)eg bem einigermaßen ©rfa^renen 
nidbt fd)roer ;inb bie SSefömpfunggmittel, bie ung jur SSerfügung fteben, finb bei ben einjetnen 
^ranftieiten u. f. ro. augfübriid) bebanbelt. 

'^er 33 au bev ^iene. 

^anb IIT bcö ^^anbbud^cö ber 3tencnfeunbc in ^injclbarffcünngcn. 

SJon "^rofeffor Dr. (B, 3öttbcr, 

£eifcr ber ÄgI. 5IuftoIt für 35icnGn5ud)t in Erlangen. 
9Ilit 149 Slbbilbungcn im Zett unb 75 <5igurcu auf 20 S^afeln gröfetcnfcile na<i) Originalen 
bc? öcrfaffcrs. — ^rcie geb. 51?k, 5,—. 
fictpätgcr Stcncuäcitung, Sctpjig, 1911 9Jr. 5. 

SBag bag 58ud) entbätt, ift in langjäl)viger, ernfler, roiffenfd)aftlid)er 2Irbeit geroonnen 
roorben. ®er SSerfaffer bnt bag ^robuft feineg ©d)affeng nid)t tebiglid) gefammelt unb fapitel= 
roeife aneinanbergereibt, fonbern ift ieberjeit bemübt geroefen, bie SBed)feIbe3iebungen ber ein= 
seinen Organe nad) einanber aufjubeden unb fie mit ben entfpred)enben SCBerf^eugen oerroanbter 
Zierformen in SJergleid) ju fteüen. ®em Sßerftänbnig fommen bie im %i^t befinblidjen 149 Stb» 
bilbungen außerorbentlid) ju öitfe; bie 20 Stafeln pbotograpl^ifdbe 5lufnabmen, größtenteilg 
nad) Öriginalaufuabmen Deg ^üerfafferg, fteOen aüe§ in ben ©d)atten roag bigtjer auf biefem 
®ebiete geleiftet rourbe. 



225 — 



09. Jordan, A. Notice sur diverses especes negligees du genre Asphodelus comprises 
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1908. S. 1-16. 

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V. d. Naturw. Ver. Hamburg. Bd. 18. 1903. S. 113—123. 

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115. — — Comment les plantes vivaces maintiennent leur niveau souterrain. — Com- 

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jeunes feuilles se protfegent contre les intemperies. ^ Bull. Jard. bot. de 
TEtat ä Bruxelles Vol. 1, fasc. 4. 1903. 

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— 229 — 
1. Unterfamilie. Aelanthioideae. 

1. Gattung. TofleUlia Hiuls., Torflilie. 

(Bearbeitet von E. L o e w und O. K i r c h n e r.) 

1. Tofieldia calyculata Walilb. 2. T. palustris Hiids. 

Die beiden in unserem Gebiet vertretenen Arten von Topeldia bewohnen 
Grasbestände, in deren Decke sie sich mit kurzer, von hinten her absterbender 
Grundachse einfügen, um aus dieser alljährlich oberirdische Triebe mit zweizeilig 
gestellten Laubblättern und beblätterten Stengeln mit endständiger, traubiger 
luflorescenz zu entwickeln. Beide Torflilienarten sind ursprünglich Gebirgs- 
pflanzen ^), doch unterscheiden sie sich dadurch, daß T. palustris Huds. (^^ T. 
öorealis Wahlb.) sich vorzugsweise dem hochalpinen und arktischen Klima angepaßt 
hat, während T. cali/culata Wahlb. eine gewisse Vorliebe für warmen, besonnten 
Boden und eine längere Dauer der Vegetationszeit erwarb und von ihren Ge- 
birgsstandorten sporadisch auch in die Torfmoore und Wiesen der Niederung 
hinabsteigt. 

Dieser Unterschied erhellt vor allem aus der geographischen Ver- 
breitung''^) der beiden in Rede stehenden Species. T. palustris hat zunächst 
ein arktisch-boreales, von Grönland (bis 83 ° n. Br.) (1, S. 78 — 79) und Spitz- 
bergen über die nördlichsten Teile sowohl Eurasiens als Nordamerikas über- 
greifendes Wohngebiet, dessen Südgrenze in Europa von Island und N. W. York 
in England^) über die norwegischen Fjelde, das nördliche Schweden, Finnland 
und Rußland bis zum Ural im Gouvernement Perm*) zwischen 59. und 62. " n. Br. 
verläuft. Getrennt von diesem nordischen Areale besiedelt die Pflanze auch 
Matten und feuchte Felsgehänge der Hochalpenregion bis zur Schneegrenze; es 
erstreckt sich dies alpine Gebiet von dem Dauphin e durch die Alpen des Ober- 
Wallis (z. B. bei Zermatt), des Berner Oberlandes, des Oberengadins ^) und Tirols 
bis Oberösterreich, Steiermark und Kärnten. Hier überall bewohnt T. /palustris 
\orzugsweise einen Höhengürtel zwischen 1800 — 2600 m und ist deshalb nach 
Christ (19, S. 425) als glaziale Charakterpfianze zu betrachten, die sich gern 
den niedrigen Rasen von Kobresia, Juiicus arcticus und ./. frif//uiiiis beimischt. In 
den deutschen Hochgebirgen ist sie auf einige Standorte oberhalb Partenkirchen 
und Berchtesgaden beschränkt, wo sie neben Carex fii-)iia, Drijas odopetala u. a. 
auf trockenen kurzbegrasten Wiesen mit Kalk- oder Kalkmergelunterlage von 
Sendtner (176, S. 880) und Caflisch*^) angegeben wird. Eine ehemalige aus- 
gedehntere Verbreitung der Pflanze geht aus einem am Fuße der Südkarpaten 
gemachten Funde Staubs (nach 135) hervor, der ihre Früchte in der Schief er- 



>) Die Gattung Tofieldia findet nach Franchet in Japan und auf den Hochgebirgen 
Ost-Tibets den Höhepunkt ihrer Entfaltung (nach Diels, Die Flora von Zentral-Clüna. 
Englers Bot. Jahrb. Bd. 29, 1900. S. 239). 

-) Bei den Verbreitungsangaben sind hier wie bei allen folgenden Liliaceen die 
kritisch gesichteten Zusammenstellungen in der Synopsis von P. Ascherson und P. 
Graebner benutzt ; doch wurden überall auch anderweitige Angaben zur Vervollständi- 
gung des ökologischen Gesamtbildes herangezogen. 

") Watson, H. C. Topographical Botany. London 188;i. S. iOS. 

*) Nach Kriloff, s. Botan. Jahresber. 1878, 2. Abt. S. 809. 

*) Vgl. Christ (IJ), S. 27.5, 347, 350, 372, 37-1) und Brockmann-Jeroscli, Die Flora 
des Piischlav. Leipzig 1907. S. 100. 

") Caflisch, Exkursionsflora für das südöstliche Deutschland, S. 313. 



— 230 — 

kohle Feleks südlich von Hermannstadti zugleich mit Resten von Betida nana, 
Salix myrtilloides, Drijas odopetala und andern Glazialpflanzen auffand. In Nord- 
amerika schreitet T. palustris von Alaska, der Baffinsbai und Labrador südwärts 
bis an die Küste des Lake Superior und die kanadischen Rocky Mountains ^) vor. 
An den hochalpinen Standorten tritt neben T. iKilustris zugleich eine ihr habituell 
sehr ähnliche niedrigwüchsige Hochgebirgsform von T. cali/cidafa, die var. glacialis 
Rchb,, auf, die z. B. im Wallis zwischen 1700 und 2600 m beobachtet wurde, 
aber auch in den Tiroler Bergen nicht fehlt (4, S. 6 u. 7). Im übrigen ist die 
geographische Verbreitung von T. caljjculata eine wesentlich andere als die der 
verw^andten Hochgebirgsart. Sie bewohnt zwar auch Matten und Torfmoore der 
ganzen zentraleuropäischen Alpenkette, dringt aber westwärts über den französi- 
schen Jura bis in die Sumpfwiesen der Pyrenäen ^) sowie Cataloniens ^), und 
ostwärts von den Alpen der Schweiz und Österreichs über die Karpaten (135) 
bis in die Hochalpen Bosniens (12) vor. Auffallend ist auf den Gebirgsstandorten 
der Pflanze ihre Anpassungsfähigkeit sowohl an ausgesprochen trockene als feuchte, 
von Quellen überrieselte Bodenunterlage; so beobachtete sie Loew z. B. auf 
den Voralpenbergen des Algäu bei Oberstdorf teils auf dürren, durch Nardns 
stricta gekennzeichneten Viehweiden, teils auf quelligen Matten in Gesellschaft 
von Piiiguiciüa vulgaris^) und Carex Oederi — an beiden Stellen in annähernd 
gleicher Häufigkeit. Von den Alpen und Karpaten steigt sie über die Mittel- 
gebirge und Hügellandschaften von Baden, Württemberg, Bayern, Böhmen, 
Mähren, Schlesien, Thüringen und Sachsen mit immer mehr sporadisch werdenden 
Standorten bis in das norddeutsche Tiefland hinab und erreicht hier ungefähr an 
der Linie Belzig-Berlin-Eberswalde-Meseritz-Czarnikau-Tuchel-Schubin-Bromberg- 
Thorn-Ostpreußen (73, S. 43) eine deutliche Norwestgrenze, indem sie dem 
Heidegebiet westlich von der Elbe fernbleibt und hier durch das verwandte 
Nartheciuni ossifragum abgelöst wird. Ostwärts von der deutschen Grenze findet 
das Ebenenareal seine direkte Fortsetzung in den russischen Ostseeprovinzen 
(Livland, Estland) nebst einigen vorgeschobenen Posten auf den Inseln Ösel, 
Moon und Gottland, sowie südostwärts durch Polen ^), die Gouvernements Mohilew 
und Kiew, bis Wolhynien und das südrussische Steppengebiet um Charkow. 
Charakteristisch für die allgemein-europäische Verbreitung der Pflanze ist somit 
ihr Fernbleiben von fast ganz Nordwesteuropa (Großbritannien, größter Teil 
Frankreichs, nordwestdeutsches Heidegebiet, Dänemark und Skandinavien) und 
ebenso auch vom Mediterrangebiet, das sie nur in einigen südalpinen Ausstrah- 
lungen, z. B. bei Görz am Isonzoufer®) berührt. Ob die so scharf ausgesprochene 
NW-Grenze auf klimatische Ursachen oder historische Ausbreitungs- und Ein- 
wanderungsverhältnisse ^) zurückzuführen ist, läßt sich schwer entscheiden. Als 



') Nach Macoun, Canadian Plauts. T. 4, S. 43. 

^) Vgl. G. Gautier, Catalogue rais. de la Flore des Pyrenees orientales. Per- 
pignan 1897. S. 415. — Lit. 198, S. 67. 

3) Nach Botan. Jahresber. 1882, 2. Abt. S. 492. 

^) Ein ähnliches Vorkommen von T. eali/eulata an überrieselten Stellen (in Gesell- 
schaft von Pinguicula und Parnassüt) erwähnt Pax (135, s. 132) von den Zentralkarpaten 
Auch H. Brockmann Jerosch (a. a. 0. S. 100) beobachtete im Puschlavtale die Pflanze 
nur an „sumpfigen, quelligen Orten". 

"•) Nach Rostafinski, Florae Polon. Prodr. S. 168. 

**) Pospichal, Flora des Österreichischen Küstenlandes. Bd. 1. 

') Vgl. über die Bedenken, die der Annahme klimatischer Ursachen für Pflanzen 
mit NW-Grenze innerhalb des mitteleuropäischen Tieflandes entgegenstehen, die Aus- 
einandersetzungen von August Schulz in den „Grundzügen zu einer Entwicklungs- 
geschichte der Pflanzenwelt Mitteleuropas seit dem Ausgang der Tertiärzeit" (Jena 



- 231 — 

Steppenpflanze — wie dies E. H. L. Krause^) wegen der NW-Grenze und wegen 
ihres Zusammenvorkommens mit Pflanzen wie Adonis vernalis auf Gottland an- 
nimmt — kann T. calyculüta nach den eben geschilderten Verbreitungs- und 
Standortsverhältnissen keinesfalls gelten, wenn sie auch das atlantische Gebiet 
meidet und an vielen Niederungsstandorten mehr den Eindruck eines xerophilen 
als eines hygrophilen Gewächses macht. 

Die Anpassungsfähigkeit von T. calycidaia an spärliche ebenso wie an 
reichliche Bewässerung zeigt sich deutlich an den ungleichen Habitusformen der 
Pflanze je nach der Bodenunterlage. Sie nimmt auf trocknen Mooren in der 
Regel einen niedrigen, kleinblättrigen Wuchs mit kürzerer, meist kopfiger In- 
florescenz (var. capitata Hoppe) an, während sie auf grasreichen, feuchten Wiesen 
üppigere Blattentwicklung und einen verlängert-lockeren Blütenstand aufweist 
(var. colJina Hoppe) — ein Unterschied, der naturgemäii zugleich durch ungleiche 
Ernährungsverhältnisse an den beiderlei Standorten bedingt ist. Auch ein bis- 
weilen beobachtetes Ästigwerden des Blütenstandes ^) steht wohl mit überreichlicher 
Ernährung im Zusammenhang. 

Bei der ökologischen Gesamtcharakteristik von Tofieldia ist hier noch auf 
die eigentümlichen Belichtungs- und Transpirationseinrichtungen hinzuweisen, die 
in der Stellung und iVusbildung ihrer längs der Mitte zusammengefalteten „Klapp- 
blätter" (s. unten) zum Ausdruck kommen. 

Die Keimung von Tofieldia erfolgt nach Klebs (101, S. 575 f.) ähnlich 
wie bei T//pha, Trif/Iochin, Juiicits- Arten, Narthcciuin u. a. (Typus 6). Der 
Kotyledon tritt mit knieförmiger Biegung aus der Samenschale hervor, früh- 
zeitig wird an der Spitze der Wurzelanlage ein Kranz langer Wurzelhaare 
entwickelt, mit dem sich die junge Keimpflanze im Boden befestigt, die Spitze 
des Keimblattes saugt das Endosperm auf. Eine spezielle Keimungsgeschichte 
von Tofieldia, sowie eine Untersuchung ihrer Jugendform und ihrer Erstarkungs- 
zustände steht noch aus; doch darf bei der nahen Verwandschaft mit iVV/r^/?«^c//^w 
wohl auf ähnliche Verhältnisse geschlossen werden, wie sie für die genannte 
Gattung Buchen au in ausgezeichneter Weise geschildert hat {ygl. nntev Nartlieciitiii). 
Ökologisch bemerkenswert erscheint es, daß der Keimungsvorgang Züge aufweist, 
wie sie Sumpf gew^ächsen eigentümlich zu sein pflegen. 

Auch die Wuchs Verhältnisse der erstarkten Tofieldia-FÜ-änze erinnern 
vielfach an Narthecium. Sie wurden von L o e w vorzugsweise an Gebirgsexem- 
plaren von T. cnhjculata bei Oberstdorf im Algäu im Frühjahr 1906 untersucht; 
Irmisch (87, S. 122) und Wydler (202, S. 119—121) haben nur kurze An- 
deutungen über den Sproßaufbau der Pflanze mitgeteilt. Die meist schief auf- 
steigende oder auch streckenweise horizontal streichende, gelbbraune, etwa 2 mm 
dicke, stark gestauchte und ausdauernde Grundachse von T. ca/i/cidata erscheint 
durch die ringförmigen früheren Blattinsertionen undeutlich gegliedert. Da der 
einzelne alljährlich gebildete Sproßabschnitt 6 — 8, selten mehr Laubblättter zu 
entwickeln pflegt, setzen sich auch die Zuwachsstücke der Grundachse aus eben 
so vielen kurzen und durch die warzenförmig vorspringenden Bastfaserreste wie 



1894), S. 43—47 und 8. 83-87. Speziell für das Auftreten von Tofieldia cnlyeiilata auf 
Gottland nimmt Schulz an, daß die Vorfahreu derselben dorthin während einer kalten 
Periode gelangt sind und ähnlich wie Oxi/tropis campestris ,.ihre ursprüngliche klima- 
tische Anpassung völlig eingebüßt haben" (167, Anm. 54). 

') Floristische Notizen. Botan. Centralbl., Bd. 77. 1899. S. 2.57. 

-) Fritsch, C, Abnorme Inflorescenzen verschiedener Monocotylen. Zool.-Bot. 
Ges. Wien, Bd. 40. 1890. Sitzb. S. .5. 



— 232 



punktiert erscheinenden Internodien zusammen (Fig. 113, bei I u. II). Weiter 
fallen an der Grundachse kurze, dick scheibenförmige, mit zalilreichen langen 
Faserresten vorjähriger Blätter besetzte und unterwärts wurzeltragende Sproß- 
stücke auf, die von älteren, einst blütentragenden Trieben herrühren und deren 
abgestorbene Basalteile darstellen, während die angrenzenden Rhizomstücke noch 
lebensfähig geblieben sind. An dem in Fig. 113 abgebildeten, etwa 19 mm 
langen Sproßverband sind 2 solche scheibenförmige Basalteile (bei B) sichtbar. 
Sie sind hier 3—4 mm lang und 2 mm dick, sitzen den in den Vorjahren ge- 
bildeten Infloreszenzteilen der Grundachse auf und haben (1904 — 1905) ebenso 
wie die lebensfähigen Sproßbasen (vom Jahre 1906) unterseits einen Kranz von 




Fig. 113. Toßeldia cnlyeulaia. 
Sproßverband einer alten Pflanze; I, II, III, IV aufeinander folgende Sproß- 
generationen; B scheibenförmige Basaireste; F Fasern; N Nebenwurzeln. Nat. Gr. 

(Orig. nach Skizzen von Loew.) 



Nebenwurzeln getrieben. Mit Hilfe dieser Wurzelansatzstellen lassen sich die 
den einzelnen Jahren entsprechenden Zuwachsstücke der Grundachse leicht ab- 
schätzen. Aus den fortwachsenden, der Bodenoberfläche genäherten Rhizomspitzen 
treten alljährlich teils blühbare Triebe mit oberwärts gestreckter Achse, teils 
vegetative, nur lange Blattbüschel produzierende Kurztriebe über die Erde. 
Erstere beginnen unten mit einem Büschel dicht übereinander eingefügter, streng- 
zweizeilig angeordneter „reitender" Laubblätter von Scheid enform, über ihnen 
folgen an der gestreckten Achse noch einige wenige kürzere und allmählich 



— 258 — 

in die Blütentragblätter übergehende, el)enfalls zweizeilig- angeordnete Stengel- 
blätter; den Abschluß bildet dann die kopfige oder zylindrische Blütenähre. 
Diese floralen Triebe sterben im Herbst und Winter nach dem Blühen und 
Fruchten bis auf die erwähnten, an der fortwachsenden Grundachse stehen bleiben- 
den Basalscheiben ab. Die Verjüngung erfolgt, wie bei Xart/iecinin, durch 




Fig. 114. Tofieldia ealyeulata. 

Sproßverhältnisse einer alten Pflanze; I, II, III aufeinander folgende Sproßgenerationen; 

.\ und B Blätter mit entwickelten Achselsprossen; AI ein Ausläufer; F Fasern; 

N Nebenwurzeln. Mat. Ür. (Orig. nach Skizzen von Loew.) 



Seitensprosse, die in den Achseln der jeweilig jüngeren Laubblätter an den 
jährlichen Zuwachsstücken der Muttersprosse als Knospen angelegt wurden, und 
zwar treten in der Regel 2 Verjüngungsknospen (Erneuerungskuospen) dicht 
übereinander in 2 aufeinander folgenden Blattachseln auf (Fig. 114), so dass in 
späteren Stadien die aus diesen Knospen hervorgegangenen Sprosse gegenständig 
zu sein scheinen. Im normalen Fall (Fig. 114) wachsen die an der Basis blüh- 



— 234 — 

barer Triebe angelegten Knospen im Foigejahr zu bloß vegetativen Trieben aus, 
die dann die Grundachse nach zwei entgegengesetzten Seiten fortsetzen. Man 
findet daher nicht selten Rhizomverbände, die ein hinteres absterbendes Ende 
nicht erkennen lassen, sondern von dem ihnen in der Mitte aufsitzenden ab- 
gedorrten Basalstück aus nach zwei Seiten hin neue Rhizomzuwachsstücke zweiter 
Generation mit frischen Trieben aussenden (Fig. 114). Die rein vegetativen 
Sprosse haben eine gestaucht bleibende Achse (Fig. 113, 114), an der die lang- 
scheidigen Laubblätter angeheftet sind. Ausnahmsweise können die Seitensprosse 
schon in demselben Jahre zu Blütensprossen auswachsen, wie der Terminalsproß ; 
in diesem Fall wird ein zweites Blühen der Pflanze — etwa im August — ver- 
anlaßt, während die Entwicklung des floralen Haupttriebes in den bayerischen 
Voralpen schon im Juni beendet zu sein pflegt. Der Sproßaufbau von Toßeldia 
ist nach dem geschilderten Verhalten als sympodial zu bezeichnen; jedoch wachsen 
vor dem Blühen die Sprosse durch eine zwischen den Basalscheiden ihrer der 
Länge nach zusammengefalteten Laubblätter verborgene und im Winter durch 
deren absterbende Reste geschützte Endknospe zunächst monopodial weiter und 
fügen dadurch der Grundachse alljährlich neue Ersatzstücke von ca. 5 mm 
Länge zu. 

Welche Zeit der Einzelsproß durchschnittlich bis zur vollen Blühbarkeit er- 
fordert, konnte Loew nicht mit vollkommener Sicherheit ermitteln; in der Regel 
scheint die Entwicklung von der ersten Anlage bis zum Blühen mindestens 
2 — 3 Jahre zu beanspruchen. An der Basis der oberirdischeu frischen Triebe 
findet man ausnahmslos die langfaserigen Reste (Baststränge) vorjähriger Laub- 
blätter, so wie ebenso regelmäßig einen Kranz kurzer, frisch hervorgetretener 
und daher weiß erscheinender Nebenwurzeln, wogegen die bis zu einer Länge 
von 10 — 12 cm auswachsenden, verzweigten und oft horizontal streichenden 
älteren Nebenwurzeln gebräunt sind und allmählich absterben. Diese alljährliche 
Erneuerung des Wurzelsystemes an den fortwachsenden Spitzen der Grundachse 
gewährt der Pflanze ein Mittel, ihre schräg aufsteigenden jungen Rhizomteile 
stets von neuem in die Erde hinab zu ziehen und sie darin in ungefähr gleichem 
Niveau zu erhalten. 

Außer den zur Erzeugung des Sproßsystemes unbedingt erforderlichen Ver- 
jüngungsknospen können auch Vermehrungsknospen in den Achseln älterer Laub- 
blätter angelegt werden, die zu mehr gestrecktgliedrigen Ausläufern heran- 
wachsen (Fig. 114 bei AI). Es geschieht dies nicht regelmässig, sondern nur 
ab und zu im Zusammenhang mit den besonderen Standortsbedingungen, nament- 
lich auf feuchtem Boden. Auch jeder scheibenförmige Basalrest scheint infolge 
der an seinem Grunde angelegten Knospen diese nach längerer Ruhezeit noch 
zum Austreiben bringen zu können, da auch Reservestoffe in hinreichender Menge 
in dieser fast knollenartigen Bildung aufgespeichert zu sein pflegen. Die Sproß- 
giieder der etwa 9 — 16 mm langen Ausläufer sind gestreckt und dünner als die 
der normalen Staucblingssprosse der Grundachse; eigentliche Niederblätter werden 
von ihnen ebenso wenig gebildet Avie von den übrigen Achsenteilen der Pflanze. 
Sie bedürfen wohl immer einer mehrjährigen Entwicklung, um zum Blühen zu 
gelangen. So war der in Fig. 114 dargestellte Ausläufer im Jahre 1904 als 
Achselsproß eines damals blühenden Triebes angelegt, hatte im folgenden Jahre 
einige gestreckte, bis 4 mm lange Stengelglieder gebildet, deren Blätter noch 
an Faserresten (bei F) erkennbar sind, und entwickelt beim letztjährigen Laub- 
triebe (von 1906) sechs frische, aber noch immer aufi^allend kurze und schmächtige 
Scheidenblätter. Auch solche Ausläufer bewurzeln sich unterhalb ihres Laub- 
büschels durch einen Kranz von Nebenwurzeln und lösen sich unter Absterben 
der dünnen Verbindungsstücke zuletzt von der Mutterpflanze los, um zu selb- 
ständigen Pflanzen heranzuwachsen. Diese Einrichtung bildet ein vorzügliches 



I 



— 235 — 

Mittel zur vegetativen Ausbreitung und Wanderung, die auf nassem Boden wohl 
ausgiebiger erfolgt als auf dürrem. Ein solches herabgeschobenes, an der ßasal- 
knolle anhaftendes Rhizomstück ist in Fig. 115 dargestellt. 

Die morphologischen Verhältnisse in Aufbau und Bildung der Blätter bieten 
eigenartige Züge dar, die in gleicher Weise auch bei Nartheclum und bei Iris- 
Arten wiederkehren. Ihre zweizeilig-reitende Stellung wurde bereits erwähnt. 
Längs der Mittellinie sind sie derart zusammengeklappt, daß sie eine rechte und 
linke Flanke, sowie eine Ober- und Unterkante darbieten, von denen erstere der 
Achse zugekehrt wird. Dabei fallen stets die Blätter der Seitensprosse in die 
gleiche Ebne mit denen des Muttersprosses, und hierdurch kommt ein charakte- 
ristischer bifazialer Habitus der rasenförmig aneinander schließenden Sproßverbände 
zustande. Das einzelne schwertförmig gestaltete und scharf zugespitzte Blatt 
entwickelt am Grunde eine breithäutige, weiß gefärbte und offene Scheide, die 
allmählich in die grüne zusammengefaltete Spreite übergeht. Die Flanken der 




Fig. 115. Tofieldia calyculata. 

Basalrest B eines abgegliederten Sprosses neben der Endknospe A des Rhizomes und 

mit einem Seitensproß C in der Achsel eines abgestorbenen Blattes. 2 : 1. 

(Orig. nach Skizzen von Loew.) 



letzteren verschmelzen oberwärts zu einer einzigen Platte, an deren Oberkante 
eine dunkle Grenzlinie der beiden Blatthälften sichtbar bleibt. An den laubigen 
Seitensprossen wird das erste, kurze und rudimentäre Blatt der Achse zugewendet, 
das ihm zunächst folgende zweite steht genau vor dem ersten (170, S. 146). 
Die weiter nach oben folgenden Blätter nehmen an Größe zu, während am 
blühenden Sproß die stengelständigen Blätter spitzenwärts kleiner werden. Wegen 
der Stellung der Blätterbüschel gleicht ein Tofieldia -Hasen an seinem natürlichen 
Standort einem doppelseitig flachen, zugeschärften Keil, der sich zwischen die 
andern grasartigen Bewohner z. B. einer alpinen Matte einschiebt und sie durch 
seine gradlinig fortschreitende Wachstumsart auseinanderdrängt. Auf diese Weise 
vermag sich die Pflanze auch in einer sehr dicht gewebten Decke von (rniiniiieen 
oder Cyperaceen noch Platz zu schaifen. Auch auf schmalen, von INIoosen oder 
Kleingräsern besiedelten Felsspalten, desgleichen in Rieselungsfurchen, die von 



23G 



Felsgeröll überschüttet werden, ist jenes keilartige Wachstum für die Sproßver- 
bände beider Top'eU/ia- Arten bei Eroberung und Behauptung geeigneter Stand- 
quartiere sicher von einer gewissen Bedeutung. 

Die Wuchsverhältnisse von T. palustris stimmen nach den von Loew an 
Material aus der nächsten Umgebung des Morteratschgietschers bei Pontresina 
ausgeführten Untersuchungen nicht völlig mit denen von T. ccthjcuhda überein. 
Abgesehen von dem niedrigen Wuchs, dem blattlosen Blütenstengel und einigen 
andern, später noch zu besprechenden Blütenmerkmalen besitzt die nordisch- 
alpine Art dünnere, sehr undeutlich gegliederte Grundachsen, an denen braune, 
dickere, starre Faserreste der abgestorbenen Blätter und die weithin streichenden 
kräftigeren Nebenwurzeln auffallen ; die von T. ccdyculata beschriebenen, an der 
Grundachse stehen bleibenden, knollig verdickten Basalstücke scheinen ganz zu 
fehlen. 




Fig. 116. Tofieldia enlyciilnta. 
Blattquerschnitte, A in der Höhe der farb- 
losen Scheide, B durch den unteren Teil 
der Spreite; G Gefäßbündel, Ass Assimi- 
lationsgewebe. 15 : 1. (Orig. nach einer 
Skizze von Loew.) 




Fig. 117. Tofleldia colijciilata. 

Epidermis von der Außenseite des Blattes. 

165: 1. (Orig. Dr. E. Kirchner.) 



Über die anatomischen Verhältnisse von Tofieldia besitzen wir noch fl 
keine zusammenfassende Darstellung, doch hat R. Schulze^) (168) wenigstens 
einige der wichtigsten, für die Mela/dhioideen charakteristischen Struktureigen- 
tümlichkeiten angedeutet. Solche treten bei Tofieldia vorzugsweise im Bau der 
schwertförmigen Blätter hervor, deren Hälften oberwärts miteinander verschmolzen 
sind. Während die unteren Scheidenteile nur von einer einzigen Reihe von 
Gefäßbündeln — nach Loews Beobachtungen in der Regel 11 — durchzogen 
sind (Fig. 116A), enthält die Spreite oberwärts 2 Reihen, die so orientiert sind, 



^) Schulze bildet (in Fig. 18 auf Taf. VIII der zitierten Abhandlung) einen Quer- 
schnitt durch ein Blattgefäßbündel der ähnlich wie Tofleldia organisierten Nietneria 
corijmbosa ab und gibt (a. a. O. S. 346) an, daß hier das Leptom „von einer Schicht be- 
höftporiger Tracheiden" begrenzt wird. Ähnlich scheint sich die Sache auch bei 
Tofleldia zu verhalten. 



237 



daß die Bündel der rechten und linken Flanke einander gegenüber stehen und 
ihre Holzteile nach innen gewendet werden. Das Assimilationsparenchym umzieht 
als ein 3 — 4schichtiger Zellengürtel die beiden Blattaußenflanken gleichförmig 
(Fig. 116 B); ebenso ist die kurzzellige Epidermis mit etwas gewellten 
Wandungen und ziemlich großen Spaltöffnungen, deren Spalten longitudinal ge- 
stellt sind, an beiden Blattseiten übereinstimmend ausgebildet (Fig. 117). An 
der Oberkante fehlt das chlorophyllführende Assimilationsparenchym und wird 
durch farbloses Wassergewebe ersetzt, in das auch die Gefäßbündel eingebettet 
sind. Für den histologischen Aufbau letzterer ist (168, S. 338) die Ausbildung 
„auffallend dickwandiger Elemente im Leptom" charakteristisch. Diese verdickten 
Elemente sind wohl als eine die Gefäßbündel umgebende Sklerenchymscheide 
aufzufassen, wie sie in ähnlicher Weise an den Blattbündeln von Orchideen (so 
bei C'i/pripediiioii- Arten nach 174, Taf. V, Fig. 77) voi'kommt. Besonders in den 
noch nicht blühbaren Laubtrieben, deren dicht aneinander und übereinander ge- 
fügte Blattscheiden oberhalb des gestauchten Achsenteils eine Art von Schein- 
stengel herstellen, dient der Sklerenchymmantel der Bündel offenbar als Festigungs- 
organ, da hier anderweitige mechanische Elemente innerhalb des zarten Saffe- 
parenchyms fehlen. 

In der blühbaren Achse zeigt sich ein mechanischer Sklerenchym-Hohlz^^linder 
von gewöhnlicher Ausbildung, der zwei unregelmäßig gelagerte Gefäßbündelkreise, 
einen äußeren von großen und einen inneren von kleineren Bündeln, umschließt 
(Fig. 118). Die Strangelemente sind im untern Teil der Achse vorwiegend 
konzentrisch (perihadromatisch) angeordnet. 

Die Grundachse unterscheidet sich vom 
Stengel vorzugsweise durch das Auftreten einer 
Endodermis, die jedoch in den Wurzeln noch 
stärker ausgeprägt ist. Bereits Seh wendener 
(174, S. 56 f) hat auf den Unterschied hingewiesen, 
der in der Ausbildung der Endodermis zwischen 
Tofieldia, Xorihecinjn, Iris sibiriai u. a. im Gegen- 
satz zu andern hygrophilen Pflanzen je nach 
Standort und Lebensweise hervortritt. Wachsen 
diese Pflanzen, wie es für die genannte Gruppe 
zutrifft, auf einer Unterlage, wo sie längeren 
Perioden der Trockenheit ausgesetzt sind, so ent- 
wickeln sie stark verdickte Endodermen, ^vährend 
Sumpfgewächse mit unterirdischen Organen, die 
in ein konstant weiches schlammiges Medium ein- 
getaucht sind, wie die von Tijpha, SpitrgcDiiuiu, 
Sa(/itt(iria u. a., dünnwandige oder schwach ver- 
dickte Endodermen haben. Bei 1\ adjjeii/afa (vgl. 174, 

Taf. V, Fig. 76) zeigen sich die Endodermiszellen fast bis zum Verschwinden 
des Lumens verdickt, und es darf daher dieses anatomische Merkmal als ein Be- 
weis dafür angesehen werden, daß die genannte Pflanze in der Tat xerophile 
Anpassungen besitzt. Da aber ihre Keimungsart auch auf hygrophile Lebens- 
verhältnisse hindeutet, stellt sie sich als ein ausgezeichnetes Verlünduiigsglied 
zwischen den beiden ökologischen Gruppen dar — eine Schlußfolgerung, die 
sich schon auf anderem Wege, aus der Betrachtung ihrer geographischen Ver- 
breitung sowie ihrer Standortsverhältnisse auf quelligen Matten der Hochgebirge 
und auf trockenen Niederungswiesen, übereinstimmend ergeben hat. 

Unter den Schutzmitteln der Pflanze verdient die Einrichtung der schon 
mehrfach erwähnten Klappblätter eine kurze Erläuterung. Hau sgirg ((»«, S. 142) 
ordnet die Blätter dieser Gattung und ähnlicher Formen dem /r/.s-Typus der 




Fig. 118. Toßeldi'i cali/ciilatn. 
Querschnitt durch einen Bliiten- 
stengel; S Sklerenchym-Hohl- 
zylinder. 40 : 1. (Orig. Loew.) 



— 238 — 

sog-, reitenden Blätter unter und erblickt in der dauernden Vertikalstellung einen 
wirksamen Schutz gegen zu intensive Beleuchtung, da sich die Blätter derart 
einstellen sollen, daß die Sonnenstrahlen immer nur die schmale Kante und nicht 
die breiten Blattflanken treffen. Diese Regel wird jedoch von Toßeldia an 
ihren natürlichen Standorten keineswegs inne gehalten, ihre flächenartigen Sproß- 
verbände nehmen vielmehr zur Richtung des einfallenden intensivsten Lichtes 
alle möglichen Stellungen ein. Wahi'scheinlich kommt es daher hier weniger 
auf phototaktische Beziehungen der Blätter, als auf Erhaltung ihres vom 
Assimilationsgewebe umschlossenen Wassergewebes in möglichst turgeszentem 
Zustande an. Nach dem anatomischen Befunde begrenzt dieses Gewebe die 
enge Längsrinne der Blattoberkante zwischen den beiden Blatthälften und liegt 
dementsprechend in einem vor unmittelbarer Bestrahlung und Austrocknung mehr 
oder weniger geschützten Räume, zumal angenommen werden darf, daß die 
Enge des Spaltes durch die Turgeszenz des Wassergewebes reguliert wird. Es 
scheint hier also eine Organisation vorzuliegen, wie sie für den Einfaltungs- 
mechanismus an den Blättern mancher xerophilen Gräser, einiger Juncus- und 
Ltizula-Arten in ähnlicher, wenn auch nicht vollkommen gleicher Ausbildung be- 
kannt ist. Auch diese Blatteinrichtung würde, wenn sie sich bei näherer Unter- 
suchung bewahrheitet, die xerophile Ausprägung von Tofieldia gut illustrieren. 

Die Vertikalstellung des allseitig belichteten und hinsichtlich des Assimilations- 
gewebes zentrisch gebauten Tofieldia-Blsittes kann auch als konverse Anpassung 
(im Sinne Stahls) gedeutet werden, wenn man die Pflanze als vorherrschend 
seitlich einfallenden Lichtstrahlen oder auch dauernd diffuser Beleuchtung aus- 
gesetzt annimmt. Diese Bedingungen sind im hohen Norden durch den niedrigen 
Stand der Sonne und ebenso auch im Hochgebirge verwirklicht, wo oft Tage 
lang Nebel- und Wolkenschleier bei niederer Temperatur die Assimilationstätig- 
keit herabsetzen. Hier liegt insbesondere das Wohngebiet von T. palustris^ und 
diese hat deshalb Jungner (89, S. 252—257) seinem von Juncus trifidus ent- 
nommenen Typus der zirkumpolaren Inchtblätter nebst einigen andern Pflanzen, 
wie Narthecinm^ Ceyaslium irigi/iiuni, Saxifraga aizoides u. a., an die Seite 
gestellt. 

Der Blütenstand von Tofieldia wird an den floralen Endtrieben bereits 
im Herbst der dem Blühjahre vorausgehenden Vegetationsperiode als ein flach- 
gedrückter, am Grunde von Hochblattscheiden umhüllter Vegetationskegel an- 
gelegt, an dessen Mantel die dicht gedrängten kreisförmigen Blütenprimordien 
hervorsprossen (170, S. 143—146). Der obere Teil des Kegels bleibt in der 
Regel von Aussprossungen frei, sodass also Gipfelblüten nicht vorhanden sind'); 
doch glaubt Schumann (a. a. 0.) solche in Ausnahmefällen gefunden zu haben. 
Das Austreiben der Blütenstandsachse von T. mhjculata erfolgt erst nach völliger 
Entfaltung der grundständigen Laubblätter, in den bayerischen Voralpen Anfang 
Mai. Als mittlerer Termin des Aufblühens wird (49) für Wien der 28. Mai 
(aus 10jährigen Beobachtungen) angegeben. Die Blütezeit dehnt sich bis gegen 
Ende Juli aus. Bisweilen tritt im August eine zweite Blüte durch vorauseilende 
Entwicklung des floralen Blütensprosses ein. T. pcdustris entfaltet ihre Blüten 
an den Hochgebirgsstandorten meist erst im Juli, in Norwegen nach M. N. Bly tt^) 
vom Juli bis September je nach der Höhenlage. 

Der entwickelte Blütenstand von T. calycuUda (Fig. 119 Au.B) steht auf einem 
meist 10 — 16 cm hohen, ausnahmsweise (var. collhin Hoppe, Fig. 121) 30 cm 
Länge erreichenden Stengel und bildet an dessen Ende eine meist 15 — 25 mm, 
doch auch (bei var. collina) bis 12 cm lange, mehr oder weniger zylindrisch 



') Vgl. Wydler in Flora 1863, S. 86. 

-) Norges Flora. Christiania 1861—1876. Bd. 1, S. 303. 



— 239 — 

verlängerte, von unten nach' oben aufblühende Traube, an deren Achse in den 
Winkeln kurzer hautrandiger Tragblätter die kurz gestielten Blüten in der Zahl 
von 12—40 oder mehr, je nach den Standorten wechselnd, meist dicht neben- 
einander stehen (Fig. 120). Die Anordnung- der Blüten ist quirlig oder spiralig. 





Fig. 11!>. Tofieldia. 
Blühende Pflanzen von A T. calyeulata, B var. glaeialis, C T. palustris. 

(Nach Reichenbach.) 



1 : 1. 



Unterhalb der Einzelblüte steht ein aus 3 hautartigen weißen, am Grunde ver- 
wachsenen Blättchen gebildetes kelchartiges Organ, der sog. Vorkelch {Cah/cuhfs) 
(Fig. 120 bei C), dessen raorphologisclie Deutung (s. unten) unsicher ist. Hauhg 
finden sich 2 Blüten am Stiel nebeneinander, auch stehen vielfacli Einzelbluten 



— 240 — 

oder Blütengruppen entfernt von den übrigen an tieferen Stellen des Blüten- 
stieles. Bisweilen treten, bei üppigen Wachstumsbedingungen, unterwärts auch 
1 — 5 cm lange Seitenzweige auf (Fig. 121 D); diese Verzweigung hat sich bei 
andern To/ieldia-Avten (z. B. der nordamerikanischen T. racemosd B. S. P.) als 
habituelles Merkmal ausgeprägt. Die Länge der Blütenstiele beträgt bei T. 
ccdyculata gewöhnlich nur 1,5 — 2 mm, die der Einzelblüte im entwickelten Zustand 
3 — 4 mm. Wesentlich abweichend wird der auf einem höchstens 10 cm hohen 
Stengel stehende Blütenstand bei T. ixdnstris gebildet (Fig. 119 C), der fast kopf- 
artig erscheint, nur 7 — 10 mm, selten bis gegen 20 mm lang ist und sich aus 
weniger zahlreichen, meist gegen 10 — 12 winzigen, nur 2 mm langen Blüten zu- 
sammensetzt. Ein unter der Blüte stehender Vorkelch ist hier nicht zur Aus- 
bildung gekommen und an Stelle des Tragblattes bemerkt man am Ende des 
kurzen Blütenstielchens drei kleine, am Grunde meist zusammenhängende, weiße 
Hochblätter. 

Entwicklungsgeschichtlich stellte Schumann (a. a. 0.) für T. ccdi/culata 
fest, daß an den kreisförmigen Blütenprimordien der jungen Infloreszenzanlage 
zunächst ein vorderer Lappen als künftiges Tragblatt, dann 3 durch Furchen 
vom Haupthöcker abgegrenzte Seitenlappen, ein median vorderer und 2 trans- 
versale, auftreten, die später zu dem Cdb/cnhis 
heranwachsen. Hierauf schieben sich die Glieder 
des äußeren Perianthkreises in die Lücken der 
bereits bestehenden Elemente ein, mit ihnen wech- 
selt der innere Perianthkreis ab, u. s. f. (Fig. 122). 
Bezüglich des CaJycidiis meint Schumann, es 
liege eine Bildung vor, die bei andern Mono- 
kotylen nicht beobachtet wird und sich morpho- 
logisch nicht parallelisieren läßt, und deren phy- 
, . , , siologische Bedeutung nicht bekannt ist. Leider 

7 ■ "R^' IV. "f ' 1 ' • bleibt hierbei das Auftreten der Slappigen Hoch- 

'',,', ,. ;^™ ,- , blätter, wie auch das Verhalten anderer Toßeldia- 

vollständigen üttuung:; C der i- • i^v i i a i -i i ■ n i i 

1 . fi.i CO ■ T Arten hinsichtlich der Ausbildung eines taii/ciiiKS- 

' "^ - • • s- • bezw. damit zu vergleichender Vorblattbildungen 

ganz unberücksichtigt'). Abromeit (1, S. 79) 
sah an grönländischen Exemplaren meist nur ein dreilappiges Tragblatt, selten 2 
getrennte Blätter. In einem einzigen Ausnahmefall fand sich an einem Ccdf/cidus 
unten eine Blüte. Ferner wurde ein Blütenstand beobachtet, an dem eine 
einzelne Blüte etwa 15 mm von der Traube abgerückt war; sie stand in der 
Achsel eines einzelnen eiförmigen zugespitzten Tragblattes. — Sonstige Anomalien 
der Gliederzahl und der Stellungsverhältnisse sind bei T. calyculata nicht selten 
(vergl. 202, S. 120). 

Auch im Bau der Einzelblüteu . zumal ihrer Nektarien, sind 
interessante Verschiedenheiten zwischen den beiden Arten zu bemerken. Über- 
einstimmend ist die schräg aufwärts gerichtete Lage des Perianthes mit 6 schmal 
zungenförmigen, innen etwas ausgehöhlten, zuerst zusammenneigenden, später mehr 




Loew vermutet, daß der Calyculus von T. ealyeulata und das dreilappige Trag- 
blatt von T. palustris der gleichen Kategorie von Vorblattbildung-en angeliören und auf 
einen dreiblütigen Partialblütenstand zurückzuführen sind, von dem nur die Mittelblüte 
und je ein seitliches Vorblatt erhalten bleibt. Ein solches Vorblatt ist auch bei 
iVari/ieeium vorhanden, wo ebenfalls, wie bei Tofleldia, das erste Perigonblatt nach hinten 
fällt. Bei T. palustris rückt das dreilappige Gebilde in die Tragblattachsel, wobei das 
Tragblatt dann als funktionell überflüssig in Wegfall kommt. Eine genauere Unter- 
suchung v/äre sehr wünschenswert. 



— 241 — 

ausgebreiteten Abschnitten, die von den 6 in 2 alternierenden Kieisen stehenden 
Staubblättern mit pfriemenförmigen Filamenten und eiförmigen introrsen Antheren 



,:?a. 



^ 




B 




Fig. 121. Tofieldia calyculata. 
Habitus der Blutenstände; A fa. vulgaris, B. fa. capitata, C fa. collina, D fa. raraosa. 

1 : 1. (Nach Hoppe). 



überragt werden. Sie sind am Grunde der Perianthblätter eingefügt und um- 
geben einen dreifurchigen Fruchtknoten, dessen 3 Karpelle sich an der Spitze 

Lebensgeschichte der Blutenpflanzen. I, 3. If') 



— 242 — 

in eben so viele kurze Griffel mit kopfförmigen Narben trennen. Bei T. calycidata 
ist der Fruchtknoten 1 — l^/g mm lang und enthält in jedem Fache 24 wagerechte 
anatrope Samenanlagen auf vorspringenden Plazenten; die Griffel sind ungefähr 
3 — 4 mm lang, auf ihrer Innenseite mit einer Längsrinne versehen, an der Spitze 
mit Narbenpapillen besetzt, die an der Außenseite des Griffelendes keulenförmig 
und 60 — 70 u lang, an den Rändern auf der Innenseite 70 — 80 u lang sind; 
sie setzen sich in das leitende Gewebe fort, welches einen Teil der Seitenränder 
der Griffelrinne einnimmt und sich in den Fruchtknotenfächern auf die Plazenten 
und den Raum zwischen ihnen beschränkt (181, S. 21). Die Unterschiede in 
der Art der Nektarabsonderung bei T. calycidata und T. jxdustris sind von 
Schniewind-Thies (164, S. 3 — 5) untersucht worden. Bei T. palustris er- 
folgt die Absonderung von den Epidermiszellen der ganzen äußeren Fruchtknoten- 
wandung vom Grunde des Fruchtknotens an bis zur Stelle, wo die drei Karpelle 
zu den drei Griffeln auseinander weichen; die Sekretionsschicht ist die dünn- 
wandige Epidermis, die Absonderung des Nektars erfolgt durch Abhebung und 
Sprengung der kräftigen Cuticula dieser Zellen, und der Nektar sammelt sich, 
wie H. Müller (145, S. 39) beobachtete, in 6 winzigen Tröpfchen in den Winkeln 
zwischen der Fruchtknotenbasis und den Staubfäden an. Bei T. calycidata be- 





Fig. 122. Tofiel ia eali/euWa. 

Diagramm der Blüte. 

(Nach Eichler.) 



Fig. 123. Tofieldia ealijculata. 

Junge Blüte mit noch geschlossenen 

Antheren, schräg von oben. 6 : 1. 

(Orig. K.) 



schränkt sich dagegen die Nektarabscheidung auf die Oberfläche der 3 tiefen 
Septalfurchen des Fruchtknotens, wo verschiedenartig gestaltete Epidermiszellen 
und Papillen in derselben Weise die Sekretion vollziehen, wie bei T. palmtris\ 
diese Nektarien erstrecken sich ebenfalls vom Grunde des Fruchtknotens bis zu 
seiner Teilung in die 3 Griffel, der Nektar fließt in den Furchen herab und 
tritt an deren Grund in Form dreier Tröpfchen zu Tage. 

Bezüglich der Bestäubungseinrichtung von T. cahjciüata konnten 
Loew und Kirchner die von H. Müller (a. a. 0.), He n slow (70, S. 200) 
und Kern er (96 II, S. 332) beobachtete deutliche Protogynie bestätigen (Fig. 123). 
Die etwa 3 mm langen und 1 mm breiten, gelblichweißen, von einem gelbgrünen 
Mittelstreif durchzogenen Perianthblätter neigen beim Aufblühen noch zusammen. 
An den Blättern des äußeren Kreises tritt bisweilen an der Spitze außen eine sehr 
feine Strichelung von dunkelroter Färbung auf, in der Loew einen verwandt- 
schaftlichen Zug mit der arktischen T. piirpurea zu erblicken geneigt ist, bei 
der ein rotes Pigment in breiterer Anordnung die Perianthblätter füllt. Eine 
stärker ausgeprägte Rotfärbung der Blüten wurde bei der alpinen var. ruhra 
F. V. Br. beobachtet. Die beim Aufblühen stets geschlossenen, an der Spitze 
mit einem kleinem Höckerchen versehenen, gelben Antheren überragen in diesem 
Zustande die drei bereits klebrigen Narben ein wenig; bei feuchtem regnerischem 



— 243 — 

Wetter vergehen oft mehrere Tage, ehe die Antheren aufspringen. Die Pollen- 
körner fand H. Fischer (45) wie bei zahlreichen andern Liluiceen mit einer 
einzigen Palte versehen und an .der Oberfläche fein runzelig mit teilweise rund- 
maschig-netzförmiger Zeichnung; sie sind nach Hansgirg (81, S. 161) gegen 
Benetzung widerstandsfähig. Bei Sonnenschein spreizen sich die Perianth- und 
Staubblätter auseinander, so daß man im Blütengrunde die 3 Nektartröpfchen 
glänzen sieht. Der Insektenbesuch der Blüten ist besonders reichlich; Müller 
beobachtete neben einer einzigen Bienenart eine Anzahl kurz- und mittelrüsseliger 
Zweiflügler und häufiger kleine anthophile Käferarten {Dasijtes, Anthobinm) an 
den Blüten; Loew sah sie auf einer Viehweide bei Oberstdorf von einer 
Scatüphaga besucht. Danach sind die Blüten als offene Nektarblumen mit An- 
passung an allotrope Besucher zu bezeichnen. Der Eintritt von Fremdbestäubung 
wird auch durch das bisweilen beobachtete Auftreten eines Bastards zwischen 
den beiden, allerdings nur selten zusammen vorkommenden To/ieldia-Avten (4, S. 7) 
bewiesen. Beim Ausbleiben von Fremdbestäubung findet nach Kern er (a.a.O.) 
bisweilen Selbstbestäubung durch Pollenfall statt; Autogamie beobachtete auch 
Loew an Oberstdorfer Exemplaren bei beständig trüber oder regnerischer 
Witterung im Juni 1906 : trotz der Wetterunguust setzten sie zahlreiche Früchte an. 

Bei T. palustris, deren winzige Blüten verhältnismäßig breitere Perianth- 
blätter von weißer Farbe besitzen, fand H. Müller (a. a. 0.) Antheren und 
Narben gleichzeitig geschlechtsreif, sodaß Selbstbestäubung sofort einzutreten ver- 
mag. Die Nektarabsonderung nahm Müller nur des Morgens, also bei starker 
Feuchtigkeit der Luft wahr. Trotz der anscheinend gesteigerten Nektarsekretion 
ist der Insektenbesuch noch spärlicher als bei der andern Art, sodaß Müller im 
Bernina-Heutal nur 2 kleine Dipteren und einen Kleinsclimetterling als Besucher 
feststellen konnte Autogamie wird wohl, zumal in arktischen Gegenden, die 
überwiegende Bestäubungsart sein. Der Anpassungsgrad der Blüten steht hiernach 
noch etwas tiefer als bei der größerblütigen und dichogamen Art. 

Nach vollzogener Befruchtung tritt bald eine karpotropische Aufwärts- 
krümmuug der Blütenstiele ein, wodurch die anschwellenden Fruchtknoten der 
Hauptachse genähert und schließlich angedrückt werden (62, S. 103). Die 
Perianthblätter fallen nicht ab, sondern dienen in der Postfloration den jungen 
Früchten noch als eine ihnen dicht anliegende Schutzhülle; ihr Grundgewebe 
besteht aus etwa 5 Schichten, die unterseitige Epidermis ist stärker ver- 
dickt als die obre, die unter letzterer liegende Parenchymschicht führt reich- 
lich Kristalldrusen (121, S. 66). Die schon erwähnte ausnahmsweise Rotfärbung 
beobachtete Hoppe^) auch an den Kapseln von Exemplaren der T. cali/culata 
vom Untersberg bei Salzburg und vergleicht sie mit der Farbenvariation sonst 
weißblütiger Pflanzen, wie z. B. der Luzula alhidd (== L. ite)uorosa E. Mey.) an 
hochalpinen Standorten. Vielleicht ist damit auch eine Schutzfärbung des Chloro- 
phyllfarbstoffes beim Sinken der Temperatur angedeutet. 

Das Heranreifen der rundlich-dreikantigen, oberwärts in die 3 Griffel aus- 
laufenden, kapseiförmigen Früchte (Fig. 124 A, B) und der im Innenwinkel der 
Fruchtknotenfächer angehefteten umgewendeten Samenanlagen zu reifen Samen 
vollzieht sich bei T. ccdijculata im Laufe des Herbstes. Bei völliger Austrocknung 
der Fruchtwand öffnet sie sich durch Spalten längs der drei Scheidewände und 
entläßt die zahlreichen kleinen spindelförmigen Samen (Fig. 124 C). Diese ent- 
halten innerhalb des stärkefreien Endosperms an dessen basalem Ende einen 
schmalen gestreckten winzigen Embryo. Fadenförmige Verlängerungen der Samen- 
haut an der Si)itze und Basis, wie sie an den Samen einiger ausländischen 
To/ie/dia- Arten imd auch hei yarf/ieciuiii \orkommen, fehlen unsern beiden Arten; 



') Flora 1821, S. 190. 



- 244 — 

an ihrer Stelle bildet die hautartige Samenschale einen ganz kurzen Fortsatz. 
Die Aussäung wird bei der Kleinheit der Samen durch Hilfe des Windes bewirkt, 
der auch ihr Austreten aus den Ritzen der Kapselwand durch Schütteln der 






12 3^ 

Ä C 

Fig. 124. Tofieldia ealyculata. 

A Zwei jmige Früchte, 7:1. ß eine reife, aufgesprungene Kapsel, 7:1 C Samen, 1 vom 

Rücken, 2 vom Bauch, 3 von der Seite gesehen, 4 durchschnitten. 20 : 1. 

(A Orig. Loew, B u. C nach Reichenbach.; 



Fruchtstengel erleichtern kann. Die Samen keimen wahrscheinlich, ähnlich wie 
die von Narilwc/mii, zwischen feuchten Moosrasen, doch sind die Keimpflanzen 
an ihren natürlichen Standorten wegen ihrer Kleinheit sehr schwer aufzufinden. 

2. Gattung. Narthecium Huds. 

(Bearbeitet von E. Loew imd 0. Kirchner.) 

3. Nartheciuiu ossifrJiguiii Huds. Kuochenbrucligras, 

Das Wohngebiet des Knochenbruchgrases, dessen Name^) auf eine alte Volks- 
meinung anspielt, ist ein ausgesprochen atlantisches. Von der iberischen Halb- 
insel — Galicien, Asturien, Sierra de Estrella (196, S. 127. 128, 315) — ver- 
breitet es sich vorzugsweise durch die der atlantischen Küste benachbarten 
Departements des westlichen und nördlichen Frankreich über Belgien, die Nieder- 
lande, das nordwestliche Deutschland und Jütland, weiter durch Großbritannien 
— in Schottland häufig, dagegen in den Grafschaften des südöstlichen England 
fehlend — bis zu den Hebriden^), nördlich durch das atlantische Küstengebiet 



^) Der Name: gramen noruegicum o-sifragum — dänisch Benbraek — wurde (4, 8.9) 
der Pflanze im 17. Jahrhundert von dem dänischen Arzte Paulli beigelegt, weil der 
Genuß des Krautes nach der Volksmeinung Knocheubrüche bei Rindvieh hervorrufen 
soll. Obgleich solche Fälle auch aus neuerer Zeit mitgeteilt worden sind, scheint die 
gefahrbringende Wirkung des Krautes der Pflanze übertrieben worden zu sein. Ein 
gesundes Viehfutter ist das Kraut allerdings nicht, da damit gefütterte Kühe nach 
Mitteilung von Buchenau (22) vorübergehend erkrankten. Einer Angabe von E. Henning 
(Botan. Jahresber. Bd. 18, 1890, Abt. 2, 8. 331) zufolge soll Narthecium in Schweden als 
gute Futterpflanze gelten. 

=) Nach Symington Grieve, s. Botan. Jahresber. 9. Jahrg. 1881, 2. Abt. S. 611. 



— 245 — 

Skandinaviens bis Fiumarken und östlich angeblich bis Livland; doch ist hier 
sein Vorkommen sehr fraglich'). Im nordwestlichem Amerika wird es durch eine 
nahe verwandte Pflanze (iV. ossifragiiui var. americannm Ker = Abama ainericana 
Morong) vertreten, die südwärts bis in die Torfmoore New-Jerseys vordringt. 
In unserm Gebiet gehört das Knochenbruchgras zu den Charakterpflanzen des 
nordwestdeutschen Heidegebietes und besiedelt in geselligen Verbänden Sümpfe. 
Heiden und Moorstrecken, Sein mit kurzen Scheidenblättern besetztes Wander- 
rhizom durchkriecht den Moorboden, indem es aus den fortwachsenden aus- 
dauernden Sproßspitzen ähnlich wie Tofieldia alljährlich neue Laubsprosse mit 
zweizeilig gestellten schwertförmigen Blättern und kurz beblätterte, oben in eine 
lockere Blütentraube auslaufende Endtriebe entwickelt. Die Pflanze fehlt (73, 
S. 182, 184) in den Baltischen Heidemooren östlich der Elbe ganz, ist aber in 
nassen Mooren der Lüneburger Heide häufig und wächst dort gern in Gesell- 
schaft von Mijrica gale und Vaccinimn nligiuosuin; ebenso ist sie ein Bestandteil 
der 2V^;Y/^/,r-Heide sowie der Birkenheiden des Emslandes (73, S. 173, 197). In 
verlandenden Sjjhagnitm-Mooren findet sie sich erst ein, wenn dort voiher Erio- 
pJioru Di-Rhizoi-Qe feste „Bülten" als Unterlage gebildet haben. Im Binnenland 
dringt sie durch Teile des Rheingebietes bis zur Eifel und zu den Ardennen vor 
und steigt auf Gebirgen kaum höher als bis 600 m auf. Doch erscheint sie auf 
der iberischen Halbinsel als Bewohnerin der subalpinen Region in der Sierra de 
Estrella Portugals (198, S. 369). 

Von Begleitpflanzen des N. ossifraguin werden aus andern Geljieten noch 
Saxifraga hircidus, Di-osera-Arten^ Mettijioithes (so bei Holywood in Irland) Tri- 
glochui palustris, Calla, Andromeda (Stevener Venu im Niederrheingebiet), auch 
Malaxis pahidosa (in den Niederlanden), durchweg also verbreitete Sumpf- und 
Moorpflanzen, genannt. Für das Verhältnis von N. ossifragum zu Tofieldia 
cali/eulata erscheint es bemerkenswert, daß das nordwestdeutsche Wohngebiet 
der letztgenannten Art ungefähr da aufhört, wo das von Kartheciiini an den 
atlantischen Küstenstrichen beginnt. Darin scheint ein Beweis für zwei ver- 
schiedene ursprüngliche Ausstrahlungspunkte und Wanderungsrichtungen der beiden 
Arten zu liegen, die an der erwähnten, von Grisebach als klimatische be- 
zeichneten Grenzscheide aufeinander gestossen sind. Da Reste von NarfJiecium 
in rezenten Kalktuffen Westergötlands durch I. M. Hult^) nachgewiesen sind, 
gibt dies im Zusammenhang mit der jetzigen geographischen Verbreitung der 
Pflanze einen ungefähren Anhaltspunkt für das Datum ihrer Einwanderung in 
Skandinavien, die wahrscheinlich gleichzeitig mit der anderer, ähnlich verbreiteter 
und organisierter Pflanzen in der sog. atlantischen Periode erfolgt ist^). 

Keimung. Die kleinen, aber durch zwei lange, fadenförmig ausgezogene 
Anhängsel auf 1 cm verlängerten Samen fand Buchen au (21) auf nassen Moos- 
raseu oder Algenüberzügen des feuchten Moorbodens im Keimungsstadium, das 
im Mai oder Juni eintritt (Fig. 125). Der im untern Teil des Endosperms ge- 
legene, nur etwa '/a "^ii^ lange Embryo vergrößert sich dabei stark, ergrünt 
frühzeitig und saugt den Inhalt des Endosperms auf. Der walzenförmige Kotyledon 
schiebt sich unter der für zahlreiche Keimlinge charakteristischen Biegung mit 
dem Wurzelende voran aus der Samenschale heraus ; aus der Kotyledonarspalte tritt 
das erste seitlich zusammengedrückte Laubblatt hervor, während gleichzeitig die 
abwärts gerichtete Wurzel durch einen Kranz von Haaren des Wurzelhalses sich 
im Boden befestigt. Sitzt hier die Samenschale irgendwo fest, so wird sie vom 



') Lehmann, E. Flora von Polnisch-Livland. Dorpat 1895, S. 180. 
-') Botan. Jahresber. 15 d. 27, 1899, Abt. 1, S. 327. 

=>) Dies ist auch die Ansicht vonA. Blytt; A.Schulz (167, S. 281) verlegt die Ein- 
wanderung in die Zeit der sog. Ancylus-Senkung und ersten Kälteperiode. 



— 246 — 

Kotyledon abgestreift, andernfalls bleibt sie auf dessen Spitze hängen, bis er 
abstirbt. Der Keimungsverlauf ist im ganzen der von allen ähnlichen Sumpfpflanzen, 
wie Typha u. a. (Typus 6 von Klebs). 

Weitere Er starkungszu stände der jungen Keimpflanzen wurden eben- 
falls von Buchen au beobachtet (Fig. 126). Im ersten Lebensjahre entwickeln 




Fig. 125. Narthecium ossifragum, Keimung. 
1 Gekeimter Same, aus dem das Wurzelende hervorgetreten ist, die Samenschale ist 
in faserartige Fetzen zerrissen ; 8 : 1. 2 Nährgewebe und Embryo desselben Samens 
im Längsschnitt, unten links im Embryo das erste Laubblatt; 16 : 1, 3 Weiterer 
Zustand der Keimung, der Kotyledon hat sich abwärts gebogen ; 6 : 1. 4 Keimpflänzchem 
welches Samenschale und Nährgewebe bereits abgestreift hat; 3:1. 5 Keimpflanze 
mit gekrümmtem Kotyledon, aus dessen Spalte unten das erste Laubblatt hervortritt, 
über der Hauptwurzel ein Kranz langer Haare ; 4 : 1. 6 Längsschnitt durch das 
Knöspchen einer Keimpflanze ; 20 : 1. 7 Das erste Laubblatt ist aus der Kotyledonarspalte 
herausgewachsen; 4:1. 8 Keimpflanze mit Kotyledon und 2 Laubblättern; 2:1. 

9 Keimpflanze in dem Zustande, in dem sie den Winter überdauern wird ; 2 : 1. 

10 Mittlerer Teil der Keimpflanze von 9, der im Absterben begriff'ene Kotyledon trägt 
auf seiner Spitze noch die Samenschale, das erste Laubblatt (rechts) ist in Fasern 
zerschlissen, die beiden folgenden sind noch frisch; 6:1. 11 und 12 Zwei andere 
Keimpflanzen am Abschluß des ersten Vegetationsjahres, mit Kotyledon und 4 Laub- 
blättern; 2 : 1. (Nach Biichenau.) 



sich nur 3 — 4 seitlich zusammengedrückte und längs gefaltete Laubblätter, die 
streng zweizeilig stehen und später nur an der Basis vom Keimblatt umschlossen 
werden. Wie dieses, sterben auch die Laubblätter nachher ab, sodaß gleich- 



— 247 - 

zeitig nur 2 oder 3 frisch sind. Die Hauptwurzel entwickelt sich stark mit 
zahlreichen Seitenwurzeln und Fasern ; Beiwurzeln treten erst im zweiten Lebens- 
jahre an der ausdauernden Achse, und zwar in einer zur Insertionsebene der 
Blätter senkrechten Richtung, hervor. Den Winter überdauert die Gipfelknospe 
nur unter dem Schutz der sie umschließenden Blattscheiden. Im folgenden Früh- 
jahr bringt die Pflanze 4 — 6 neue Laubblätter hervor, deren Basis von den zahl- 
reichen Faserresten der vorjährigen Blätter umgeben wird. Die Stengelglieder 
bleiben im normalen Verlauf der Vegetation zunächst gestaucht; erst im dritten 
Lebensjahre beginnt ihre stärkere Verlängerung, doch hängt dies von besonderen 





V 



Fig. 126. Nartheeium ossifragum. 
Erstarkungszustände der jungen Pflanze. 1 Pflanze im Juni des zweiten Jahres, in 
einem sehr dichten Spliagnum-Rasen gewachsen und deshalb mit sehr stark gestreckten 
Internodien; 2:1. 2 und 3 Vorjährige Keimpflanzen von normaler Form, von den 
vorjährigen Laubblättern sind nur noch einzelne Fasern übrig; 2:1. 4 Keimpflanze 
im Mai des zweiten Jahres mit ausnahmsweise starker Bewurzelung; 2: 1. 

(Nach Buchenau.) 



Wachstumsbedingungen, namentlich von der Nachbarschaft dichter Grasrasen, ab, 
zwischen denen die Pflanze, um der Gefahr des Ersticktwerdens zu entgehen oder 
auch aus Lichtmangel, ihre Stengelglieder stärker streckt. Die Bildung von 
Seitensprossen beginnt erst nach mehrjähriger Lebensdauer und tritt, wie auch 
an älteren Pflanzen, immer an den obersten Blättern des jeweiliger Laubtriebes 
ein. Zur Erreichung der Blühreife ist ein vieljähriger Zeitraum notwendig, wobei 
die Blätter allmählich an Zahl und Größe zunehmen, der Stengel sich verdickt 
und die mittleren, horizontal wachsenden Stengelglieder jedes Jahrganges sich am 
meisten strecken (22). 

Die Wuchsverhältnisse der völlig erstarkten Pflanze sind von 
Buchenau (22) und später von Raunkiär (154) ausführlich beschrieben worden: 



— 248 — 

auch F. M eigen (117) hat eine kurze Schilderung des Sproßaufbaues gegeben. 
Der Einzelsproß (Fig. 127) beansprucht eine 2- bis vieljährige Entwicklung und 
bringt alljährlich 6 — 8 zweizeilig gestellte Blätter hervor, über denen eine für 




Fig. 127. Nartheeium osdfragum. 
Blühende Pflanze mit 3 Sproßgenerationen I, II, III. Die Endkospe der IL Generatioi 
hat den Blütensproß III gebildet, 2 Seitenknospen sind zu den beiden VerjüngungS'] 
sprossen Uli und III 2 ausgewachsen, am Grunde des Sprosses III sieht man eine nocl 
nicht ausgetriebene Knospe III 3; die beiden Vermehrungssprosse II. Generation I1 1 
und II 2, die als SeitensiDrosse am Ende der I. Sproßgeneration entstanden sind, besitzen j( 
2 noch nicht ausgewachsene Seitenknospen, zwischen denen sie sich zu einem Laubtriel: 
mit den Blättern a — e usw. entwickelt haben. 3:4. (Nach Raunkiär.) 



das nächste Jahr bestimmte Endknospe den Abschluß bildet. Die Blätter nehmei 
nach der Sproßspitze an Größe zu, die zuerst gebildeteten sind ganz klein unc 
vertrocknen schnell. Von den Stengelgliedern des Jahreszuwachses sind die 



— 249 — 

2 — 3 ersten kurz, dann folgen 2 — 4 gestreckte Glieder, auf sie wiederum 2 — 3 
gestauchte. Die Länge des jährlichen Zuwachses beträgt in der Regel 2 — 5 cm, 
je nach Beschaffenheit der Bodenunterlage. Das letzte Blatt auf der jährlichen 
Zuwachsstrecke trägt stets eine kräftige Knospe in seiner Achsel, ebenso meist 
auch das zweitjüngste und bisweilen noch das drittletzte Blatt (Fig. 127 bei II, 
IIi, II2 undllls); die übrigen Blattachseln sind knospenlos. Die für das nächste 
Jahr bestimmten Sproßspitzen und Blattanlagen werden im Winter durch die 
vertrockneten Blattscheidenreste der vorausgegangenen Wachstumsperiode um- 
schlossen und geschützt. Im nächsten Jahr erzeugt der Sproßgipfel des noch 
nicht blühreifen Sprosses, also monopodial, einen neuen Rhizomteil mit einer 
neuen Serie von Laubblättern; gleichzeitig wachsen die Knospen in den beiden 
letzten Blattachseln des vorjährigen Sproßteiles zu Seitenzweigen aus, die gegen- 
ständig zu sein scheinen, da ihre Tragblätter dicht übereinander stehen (Fig. 127, 
IIi und II2). Häufig entwickelt sich jedoch nur ein Seitensproß, und oft treibt 
die Knospe erst im folgenden Jahr oder noch später aus, ja bisweilen unter- 
bleibt das Auswachsen ganz. 

Die Sprosse können schon im zweiten Jahre ihrer Entwicklung blühen, in 
der Regel geschieht dies aber erst im dritten Jahre; ausnahmsweise kann man 
Sprosse antreffen, die bis zu 7 Jahren im vegetativen Zustande verharrten. Im 
Blühjahre wächst die Endknospe zu einem aufrecht aufsteigenden Stengel aus, 
der unterhalb der Blütentragblätter 6 — 12 Blätter trägt; von diesen sind die 
untersten aber zur Blütezeit bereits verwelkt. Über ihnen stehen einige etwas 
größere Blätter mit sehr kurzer Spreite, nach aufwärts werden die Blätter wieder 
kleiner und gehen allmählich in die Tragblätter über. Die von der Pflanze er- 
reichte Wuchshöhe beträgt 26 — 30 cm, wovon 5 — 7 cm auf den eigentlichen 
Blütenstand zu rechnen sind. Mit dessen Bildung schließt der Einzelsproß sein 
Wachstum ab, und die Weiterverzweigung erfolgt nun sympodial, indem die an 
der Spitze der Rhizomglieder der vorausgegangenen Wachstumsperiode angelegten 
Knospen zu Verjüngungssprossen auswachsen (154). Die im Vergleich mit Tofielcl/a 
länger gestreckten und dünneren Erdsprosse von Narthecium lassen auf dessen 
Vorliebe für einen weicheren lockeren Boden und auf größere Wanderungs- 
fähigkeit schließen. 

Ähnlich wie bei TopeJdia sind auch bei Narthecium aufrecht gestellte Klapp- 
blätter mit einer durch Längsfaltung des Blattes entstandenen Ober- und Unter- 
kante ausgebildet. Die unterwärts offene Scheide geht nach oben in eine Spreite 
über, die schwertförmig in eine scharfe Spitze ausläuft; auf diese Blattgestalt 
bezieht sich die Bezeichnung „Schusterknief", welche die Pflanze im Bremer 
Gebiet führt. Die Blätter der Seitensprosse fallen mit denen des IMuttersprosses 
in die gleiche Ebene, wodurch die oberirdischen Sproßverbände den auch bei 
Tofield/a ausgeprägten bifazialen Habitus mit sichelförmig gekrümmten Laub- 
trieben erhalten. An trockenen Standorten entwickelt die Pflanze meist nur sehr 
kurze schmale und starre Blätter, auf feuchtem Sphaf/iiniu-Boden werden diese 
dagegen schlaff und überverlängert (4, S. 9). Von denen von Tofieldia unter- 
scheiden sich die Laubtriebe durch die sehr kurzen Scheidenblätter am Stengel- 
giunde. Im Herbst nimmt die Pflanze eine charakteristische rotgelbe Färbung 
an, die ihre Bestände schon von weitem bemerkbar macht (22). 

Innerer Bau der vegetativen Organe. Über die Zusammensetzung 
der Gefäßbündel von Karthecium machte bereits Guillaud (77, S. Gl) einige 
Angaben. H. Nilsson^), der die Pflanze als .,schwach xerophil" bezeichnet, 
führt im allgemeinen die Ausstattung der Sumpfgewächse mit xerophil-anatomischen 
Merkmalen weniger auf Wasserarmut des Standortes als auf Nahrungsmangel des 



') Botan. Centralbl. Bd. 76, 1808. S. 0—14. 



— 250 — 



Bodens zurück. Schwendener (174) hebt dagegen vorzugsweise den Einfluß 
des flüssig-schlammigen oder des festen periodisch austrocknenden Standort- 
Mediums hervor und findet in der Ausbildung einer dünn- oder einer dickwandigen 
Endodermis das entscheidende Merkmal für die mehr hygrophile oder auch xero- 
phile Natur der Sumpfpflanzen. Wie Tofield/a, so gehört auch Narthecium mit 
seinen stark verdickten Endodermiszellwänden (174, Taf. III, Fig. 46), denen sich 
die angrenzenden Rindenzellen durch einseitige Innenverdickungen anschließen, 
zu den ausgeprägt xerophilen Sumpfbewohnern. 

Nach Raunkiär (154) nimmt in der Grundachse die Rinde etwa die Hälfte 
der ganzen Querschnittfläche ein; unterhalb einer dickwandigen Epidermis liegen 
1_3 Schichten ebenfalls dickwandiger Rindenzellen, auf die weiter einwärts 
lockeres rundzelliges Parenchym folgt. Es enthält in jüngeren Stadien ebenso 
wie die Markzellen reichlich Stärkekörner und bekundet dadurch die Rolle der 
Grundachse als Speicherorgan für Reservestoff'e. Hieran schließt sich eine dick- 
wandige Endodermis und unter dieser 1 — 2 Gefäßbündelkreise, die durch dick- 
wandiges Grundgewebe verbunden sind. Die Bündel sind konzentrisch gebaut mit 
dem Weichbast in der Mitte; hier und da finden sich Übergänge zu V-förmigen 
kollateralen Strängen. Im Stengel reicht der Bündelring mehr nach außen und 
wird von der Oberfläche nur durch eine 5 — 7 Zellschichten breite Rinde getrennt. 
Die Beiwurzeln, welche aus den Knoten der vordersten Grundachsenglieder an 
den einzelnen Jahresabschnitten, sowie auch aus den Ursprungsstellen der Seiten- 
sprosse hervorgehen, enthalten eine dickwandige Außenrinde von 3 — 5 Zellen- 
lagen, darunter folgt eine lockere 
Innenrinde mit radial gestellten Zell- 
platten, welche der Durchlüftung des 
Organs dienende Hohlräume umgrenzen. 
Die Innenrinde fällt frühzeitig zusam- 
men mit Ausnahme der 3 inneren Zell- 
schichten, die von festerer Beschaffen- 
heit sind; namentlich die innerste ist 
als Endodermis mit starken Wandungen 
ausgestattet. Auch die Elemente des 
polyarchen Zentralzylinders sind mit 
Ausnahme der ganz kleinen Bast- 
gruppen dickwandig. Der zugfeste 
Bau der Wurzeln, sowie zugleich auch 
ihre Einrichtung für ausgiebige Durch- 
lüftung spricht sich in der geschilder- 
ten Beschaffenheit der Gewebe deut- 
lich aus. In das Blatt treten in der 
Regel 11 Gefäßbündel ein, doch kann 
ihre Zahl in kräftigen Blättern auch 
auf 15 steigen. Der in der Mediane 
der Blattscheide verlaufende Strang 
setzt sich in der Unterkante bis zur 
Blattspitze fort, die übrigen liegen in 
der Blattfläche paarweise einander 
gegenüber und kehren ihre Holzteile 
einander zu (Fig. 128). Die beiden 
an der Oberkante stehenden Bündel 
treten oberwärts zu einem einzigen 
zusammen (Fig. 128). Die Gefäßbündel sind kollateral gebaut; auf ihrer Innen- 
seite ist etwas mechanisches Gewebe ausgebildet, die Außenseite hat keinen 



^ 

J 




Fig. 128. Narthecium ossifragum. 
Bau des Blattes. Querschnitte A am Grunde 
der Scheide, B in der Mitte derselben, C an 
der Grenze von Scheide und Spreite, D in 
in der Mitte der Spreite ; mn Mittelnerv, 
rn Randnerven, g Grüngewebe, s Saft- 
parenchym, lg Luftgänge ; an den Gefäß- 
bündeln ist der Holzteil schraffiert, der 

Bastteil weiß gelassen. 12 : 1. 
(Nach Raunkiär.) 



— 251 — 



Sklerenchymbelag, dafür aber stark verdickte Bastelemente, zwischen denen 
kleine dünnwandige Partien liegen (168, S. 346). Eingebettet sind die Gefäß- 
bündel in einem Assimilationsgewebe, welches gürtelförmig im Blatt angeordnet 

ist; weiter innen folgt chloro- 
phyllfreies Saftparenchym, 
dessen Zellen zuletzt etwas 
kollabieren, sodaß gröl^ere 
oder kleinere Lufträume ent- 
stehen. 

Schutzmittel. Bei 
der großen morphologischen 
und anatomischen Übereinstim- 
mung der Blätter mit denen 
von Tofiddia cali/culafa er- 
geben sich auch dieselben 
ökologischen Verhältnisse. Die 
scheidigen Klappblätter von 
Xarthecium sind durch ihren 
äußeren und inneren Bau 
gegen zu starken Wasserver- 
lust durch übermäßige Trans- 
piration geschützt. Doch deu- 
tet die oben erwähnte herbst- 
liche Urafärbung des Laubes 
jedenfalls ein früheres Er- 
löschen der Tätigkeit des 
Chlorophyllapparates an, als 
dies bei den sich länger frisch 
grün erhaltenden Blättern der 
Torflilie der Fall ist. Hierzu 
trägt auch der Umstand bei, 
daß letztere Pflanze meist 
zwischen feuchten Basenpol- 
stern dicht eingefügt wächst, 
während die Bestände von 
X<nihecium oft größere, sonst 





Fig. 129. Narthecium ossifragum. 

Habitusbild der blühenden Pflanze. 1:1. 

(Nach Reichenbach.) 



Fig. 130. Narthecium ossifragum. 
Blütendiagramm; t Tragblatt, 
v Vorblatt. (Nach Buchenau.) 



vegetationslose Moorflächen ausschließlich überziehen. Die Vertikalstellung der 
zweiseitig mit Assimilationsflächen ausgestatteten Blätter kann nicht wohl als 
Anpassung an zu spärliche Beleuchtung gedeutet werden, wie es Jungner für 



— 252 - 

die arktische Tofieldia palustris annimmt, weil unsere Art an ihren Küstenstand- 
orten sicher eine mehr als ausreichende Besonnung genießt, wenn auch genannter 
Beobachter in Jemtland Nartheciiiiii in Gesellschaft von „Pflanzen mit zirkum- 
polaren Lichtblättern" fand. 

Der aus 8 — 15 Blüten bestehende Blütenstand von Nartheciuin bildet 
eine bis 7 cm lange, gedrängte Traube, deren kurze, in den Achseln scheidiger 
Tragblätter stehende Seitenzweige sich der Hauptachse mehr oder weniger an- 
legen (Fig. 129). Eine Gipfelblüte fehlt im normalen Fall, doch hat A. Braun*) 
solche ausnahmsweise bemerkt. Zwischen Tragblatt und Blüte ist ein deutliches 
Vorblatt entwickelt, das ohne erkennbare Regel bald auf die linke, bald auf die 
rechte Seite der Blüte fällt; die Orientierung der Blüte ist dieselbe wie bei 
Tofieldia, sodaß also das unpaare äußere Perigonblatt mit der Stellung Y2 nach 
hinten fällt (s. Diagramm, Fig. 130). Die einzelne Blüte besitzt 6 schmale zu- 
gespitzte Perigonblätter von inwendig gelber, außen grüner Farbe, die von einem 
dunkleren grünen Mittelstreif durchzogen werden. Die 6 Staubblätter haben 
dünne, lang behaarte Filamente und ziegelrote, nach innen aufspringende Antheren. 
Der Pollen ist (89, S. 161) gegen Benetzung widerstandsfähig. Die Staubbeutel 
überragen das schlanke eingrifflige Pistill, das von einer schwach Slappigen Narbe 
gekrönt wird. Lage und Bau des Nektariums bedürfen noch der Aufklärung. 

Bei Untersuchung der B e s t ä u b u n g s e i n r i c h t u n g fand Knut h (102) 
die Blüten eigentümlich wohlriechend mit einem an Plata)ithera erinnernden Duft. 
Bei völliger Anthese breiten sich die Blütenhüllblätter flach aus; die mit der 
Narbe gleichzeitig reifen Antheren überragen jene um etwa 3 mm, stehen aber 
soweit von ihr ab, daß spontane Selbstbestäubung ausgeschlossen oder mindestens 

erschwert ist (Fig. 131). Willis und Burkill (223) 
fanden das Gewebe am Grunde der Staubfäden 
saftig, sodaß hier oder am Grunde des Frucht- 
knotens der Sitz von zuckerhaltigem Gewebe zu ver- 
muten ist. Für diese Annahme spricht besonders der 
von mehreren Beobachtern, wie Borgstedte (in 
Westfalen), Knuth (auf Föhr), Willis und Burkill 
(in Wales) und Scott Elliot (in Dumfrieshire) 
übereinstimmend angegebene Insektenbesuch; letz- 
terer Forscher^) führt sogdiYll\xmmQh\{Bombuslucorwn 
und B. hortovum) und Honigbienen als häufige Gäste 

„.,„,„,,, .^ an. Auch Knuth bemerkte reichliehen Besuch der 

riff. 131. Narthecium ossifragum. „ . . . . ,. . _ , , . ,Tr 7- ^ \ 

r^ -j-o ^ ni-.^ A , ,r< ■ rr ^ Honigbicne sowie kleiner Furchenbienen (Hauctus), 

Geöffnete Blute. 4: 1. (Ong.K.) , f „ , i nj ■ j -,- ^ • Vi n 

^ daneben pollenfressende JyJusciaen-, die gieichialls von 

W^ i 1 1 i s und Burkill verzeichnet werden. Da Bomhus 
und Apis den Pollen immer nur in durchfeuchtetem Zustande auf den Sammelapparat 
ihrer Körbchen zu übertragen vermögen, so ist anzunehmen, daß sie an der Blüte 
Saft erbohren. Hiernach würde die Blüte von Narfheciiini eine Mittelstellung 
zwischen Pollenblumen und echten Nektarblumen einnehmen. Daß sie gleich- 
zeitig, wie Knuth annimmt, in ihren Staubfadenhaaren eine anemogame Ein- 
richtung zum Auffangen von Pollen besitzt, ist wenig wahrscheinlich ; eher könnte 
man sich der Deutung Delpinos (32, H. 2, S. 80) anschließen, der in den 
Staubfadenhaaren eine Einrichtung zum Festhalten für die Besucher sieht. Die 
Haare haben eine lebhaft gelbe Farbe und bestehen aus einer Reihe von etwa 
10 Zellen, deren Cuticula eine spiralige Streifung zeigt. Die Pollenkörner sind 
von ovaler Gestalt und besitzen eine sehr fein punktierte, sonst glatte Exine. 

') A. Braun. Über Gipfelblüten und Gipfelinfloreszenzen. Verh. d. Bot. Ver. d. 
Prov. Brandenburg. 1874. S. 25. 

2) Flora of Dumfrieshire. S. 172. 




253 — 



Als phänologische Hauptperiode des Blühens von NartheciiDu wird für die 
Moore Schottlands von Scott Elliot (a. a. 0.) die Zeit vom 25. Juni bis 8. Juli an- 
gegeben; für Norwegen^) fällt die Blütezeit wie für das nordwestdeutsche Tief- 
land^) auf die Monate Juli und August. 

An der jungen Frucht bleiben beim Heranreifen des befruchteten Frucht- 
knotens die Perigonblätter zum Schutz stehen. Sie entwickelt sich zu einer 
schlanken zugespitzten, stumpf dreikantigen 
Kapsel (Fig. 132 A — C), die bei der Reife schön 
gelbbraun wird und sich durch Mittelteilung 
ihrer 3 Fächer öffnet. Die faden- oder säge- 
spanartigen Samen (Fig. 133 D u. E) sitzen im 
unteren Teil der Kapsel und tragen an den 
beiden Enden je ein langes Anhängsel, das 
von der lockern äußeren Samenhaut gebildet 
wird. Die Aussäung erfolgt auf anemo- 
chorem Wege. Sobald die Kapsel beim Auf- 
springen ihre Klappen zurückrollt, befinden 
sich die Samen im labilen Gleichgewicht, da 
ihr schwerster Teil, das den Embryo um- 
schließende Endosperm, oberhalb ihres Be- 
festigungspunktes liegt (22). Infolge dessen 
kippen sie schon bei schwacher Bewegung 
der Kapsel um, lösen sich ab und werden 
dann mittels ihrer langen Fadenanhänge vom 
Winde erfaßt. Der erste Herbststurm muß, 
wenn die Kapseln sich geöffnet haben, die 
Samen weit über den feuchten Moorboden 
ausstreuen (22), wo sie zwischen dichten 
Moosrasen und dergl. hängen bleiben, bis sie 
im nächsten Frühjahr keimen. Doch hebt 
Se man der (171, S. 257) hervor, daß N. 
ossifragioii ein ausgeprägter Wintersteher 
ist, dessen vorjährige Kapseln noch im Juli 
voll von Samen angetroffen wurden. Die 
ausgezeichnete Flugfähigkeit der Samen 
macht die Verbreitung von Narthecium auf 
größere Entfernungen, selbst über meilen- 
breite Meerestrecken hin an den atlantischen, 
von Stürmen oft heimgesuchten Küsten sehr 
wahrscheinlich. Daß die Pflanze trotzdem 
sich landeinwärts nicht weiter in das be- 
nachbarte Flachland verbreitet hat, in dem 
doch die Bodenverhältnisse und Standorts- 
bedingungen auf Moorstrecken und Sumpf- 
heiden ganz die gleichen sind wie in ihrem 
westdeutschen Wohngebiete, beweist uns, daß ihre Südostgreuze, mit der sie 
gegen das norddeutsche Tiefland abschließt, wesentlich auf klimatische Ursachen, 
z. B. das vorwiegend ozeanische Klima der atlantischen Küstenstriche, zurück- 
geführt werden muß. 




Fig. 132. Narthecium ossifragum. 
A Unreife Kapseln, 1:1. B Quer 
durchschnittene Kapsel, 4:1. C Längs 
durchschnittenes Kapself'ach mit den 
darin befindliclien Samen, 4 : 1. D Reifer 
Same, 8:1. E Nährgewebe und Em- 
bryo des Samens im Längsschnitt, 
8 : 1. (A— C u. E nach Reichenbach, 
D Orig. K.) 



') Nach M. N. Blytt, Norges Flora. Christiania 1801—76. Bd. 1, S. 38L 

-) Nach F. Buchenau, Flora der nordwestdeutschen Tiefebene. 1894. S. 191. 



— 254 — 

3. Gattung. Veratrum L. Germer. 

(Bearbeitet von E. Loew und 0. Kirchner.) 

4. Veratriiiii album L. Weisser Greriiier. 5. V. uigrum L. Schwarzer G. 

Die Germer-Arten sind hochwüchsige, sehr kräftig gebaute Stauden, die mit 
einer in den Boden eingesenkten knollig-fleischigen Grundachse ausdauern. Diese 
entwickelt vor der Blühreife nur oberirdische Scheinstengel mit röhrig ineinander 
geschobenen, geschlossenen Blattscheiden und dreizeilig angeordneten breiten 
Blattflächen, im blühbaren Alter aber auch eine unterwärts beblätterte Blüten- * 
Standsachse mit rispig angeordneten Blüten. Beide, in Europa allein vor- ^ 
kommenden, Arten sind vorwiegend Gebirgsbewohner, die gern truppweise auf 
Sumpfwiesen, quelligen Berglehnen oder in Gebirgswäldern zwischen lichterem 
Gebüsch auftreten. Da sie ihrer Giftigkeit wegen auf Gebirgs weiden vom Vieh 
nicht berührt werden, so bilden sie an solchen Plätzen oft die ausschließliche 
Hochstaudenvegetation. Habituell besitzen die vegetativen Sprosse von Veratrum 
eine gewisse Ähnlichkeit mit denen von Ge»tiaiia lutea u. andern, gleich hoch- 
wüchsigen Enzianarten. 

Das Verbreitungsgebiet von V. album reicht von der Sierra de Estrella in 
Portugal (198) längs der Gebirgszüge des nördlichen Spaniens durch das südliche 
Frankreich, die ganze Alpenkette, einen Teil des Apennin, die Gebirgszüge der 
Balkanhalbinsel, die Karpaten, den Kaukasus und das Uralgebirge, dann quer 
durch Sibirien, die Altaigegend, Dahurien und das nördliche China ^) bis nach 
Japan in der var. grandiflorum^). Zieht man zu ihrem Formenkreis auch die 
Unterart V. viride Ait., so schließt sich noch ein großer Teil des nordwest- 
lichen Amerika von Alaska über die Felsengebirge Kanadas bis Oregon dem 
Wohngebiet der altweltlichen Art an. Diese ist nordwärts bis zur Insel 
Waigatsch^), sowie in Europa vom Ural durch die Gouvernements Perm, Nishni- 
Nowgorod, Wologda usw. bis Finnland, die Halbinsel Kola*) und Lappland bis 
zum Varangerfjord^) vorgedrungen. In Deutschland verbreitet sich V. album von 
den bayerischen Alpen über den Schwarzwald in die Vogesen, den schwäbischen 
Jura, die Sudeten, das mährische Gesenke und das Altvatergebirge bis in die 
Ebenen Oberschlesiens. Sein Formenkreis umfaßt mehrere Rassen, die z. T. eine 
lokal beschränkte Verbreitung haben ; so das durch grünliche Blüten ausgezeichnete 
V. Lohelianuni Beruh, in den Sudeten und der oberschlesischen Ebene, aber auch 
in Lappland, Finnland und den Pyrenäen, und V. hosniacum Beck mit unterwärts 
kahlen oder spärlich behaarten Blättern in den Gebirgen Bosniens und Montene- 
gros. Ausgeschlossen bleibt die Gesamtart von dem atlantischen Nordwest- 
europa, den hercynischen und baltischen Hügel- und Niederungslandschaften, sowie 
von dem warmen Mediterrangebiet. Niedere Wärmegrade und verkürzte Vege- 
tationszeit setzen der Pflanze keine ihr unübersteigbare Schranke, wie ihr Vor- 
dringen bis 70° n. Br. und ihr Aufsteigen bis zu Gebirgshöhen von 2790 m im 
Kaukasus (139, S. 331) oder bis 2400 m im Wallis beweisen. Das von ihr vor- 
zugsweise besiedelte Gebiet ist ein ziemlich breiter Höhengürtel zwischen 800 und 
1600 m, in dem sie sich auf »Sumpfwiesen in Gesellschaft von TroJUus europaeus, 



') Im chinesisch-koreanischen Florengebiet kommen nach dem Katalog von Forbes 
und Hemsley (S. 1471) 5 Veratrum- krieu vor: die Gattung steht also hier, ähnlich wie 
Tnfleldia, auf der Höhe ihrer Artendifferenzierung. 

-) Nach Botan. Jahresber. Bd. 20, 1892, Abt. 2, S. 113. 

3) Feilden, nach Botan. Jahresber. Bd. 26. 1898, Abt. 2, S. 488. 

*) Brotherus, nach Botan. Jahresber. Bd. 16, 1888, Abt. 2, S. 438. 

') Nach Blytt a. a. O. S. 304. 



— 255 — 

Ranuncidus acontifolius^ Farnassi a palustris u. a., desgleichen auf quelligen Wald- 
lichtungen mit Ädenosti/les und Aconitum napeUns, oder auch noch höher zwischen 
den Beständen der Grünerle ansiedelt; seltener triift man sie auf trockener 
Cr///?<;<o-Bergheide, so (73, S. 156) am Altvater neben Garex atrata, Honiogyne 
alpina, Hieracium alpinum u. a. Im illyrischen Florengebiet wächst sie teils 
auf Sumpf- und Voralpenwiesen, teils aber im Karstwald, sowie in Eichen- und 
Buchenwäldern (12, S. 208, 224, 263, 334, 377). Radde sah im Kaukasus die 
Pflanze vor den dichtschattigen Beständen des Bliododendron caucasicunt „wie 
vor einer Mauer" Halt machen (139, S. 388). Ein gewisser stärkerer Grad der 
Belichtung und ausreichende Bewässerung des tief gehenden Adventivwurzel- 
systems scheinen ihre wichtigsten Lebensbedürfnisse zu sein. 

Wesentlich beschränkter ist das Areal von V. nigrmn, das in Europa von 
Süd- und Mittelrußland über die Karpaten, die dalmatinisch-illyrischen Gebirge 
und die österreichischen Alpen bis in das insubrische Seen- und Hügelgebiet der 
Lombardei und der Südschweiz übergreift, wo die Pflanze in Gesellschaft von 
Cj/tisus nigricans, C. piirpnreus, Cirsium pannonicum u. a. ihre Westgrenze er- 
reicht (19, S. 57) ; sie wächst auch in der Kastanien- und Buchenzone des Monte 
Generoso am Luganersee (19, S. 205). desgleichen in der illyrischen Busch- 
formation und im bosnischen Eichenwalde, sowie zwischen den Beständen von 
Quercus brutia in Nordalbanien (12, S. 214, 224, 245). Weiter verbreitet ist sie 
in Sibirien und in einigen Provinzen Chinas, wo sie die var. japonicuni Bak. 
abspaltet, die auf Japan und Formosa wiederkehrt. Nach den Standortsangaben 
der Floren bewohnt sie außer Waldwiesen gern steiniges Gebüsch auf Kalk- 
bergen und zeigt hierdurch mehr xerophile Neigungen als das entschieden 
hygrophile F. album. Ihre Höhengrenze, etwa bei 1600 m, beibt bedeutend 
hinter der der verwandten Art zurück. 

Den Keimungsvorgang hat Ir misch (94, S. 134f.) an V. nigrum be- 
obachtet (Fig. 133). Aus dem etwa 3,5 mm langen Samen tritt das stielförmig 
verlängerte Keimblatt, dessen Spitze im Endosperm stecken bleibt, in knieförmiger 
Biegung hervor; die Hauptwurzel ist von der ziemlich kurzen Kotyledonar- 
scheide nur durch eine leichte Einschnürung abgegrenzt. Das Keimblatt scheint 
im normalen Fall immer unterirdisch zu bleiben. Im Laufe des ersten Jahres') 
entfalten sich Aveiter keine Blätter, erst im nächstfolgenden Frühjahr tritt das 
erste grüne lanzettliche Laubblatt aus der Keimblattspalte über den Boden; bis- 
weilen geht ihm ein weißes, nur an der Spitze ergrünendes Scheidenblatt voraus. 
Die Basis des Laubblattes umfaßt mit seiner übergreifenden Scheide ein zweites 
Scheidenblatt, in dessen Grunde die Anlage eines dritten Blattes sichtbar ist. 
Die Hauptwurzel hat sich inzwischen verlängert und verästelt, zugleich brechen 
einige Adventivwurzeln aus dem Scheidenteil des unterdessen abgestorbenen 
Kotyledon hervor. Der Keimungsvorgang zeigt also wesentliche Unterschiede 
gegenüber dem von Nartheciuin. 

Der Wechsel zwischen Scheiden- und Laubblättern wiederholt sich auch in 
den folgenden Jahren, in denen die junge Pflanze mehr und mehr erstarkt und eine 
zunehmende Zahl von größeren Laubblättern produziert (Fig. 134). Diese sind nach 
der Divergenz von Vs angeordnet und besitzen an der Scheidenmündung eine 
auftauende gekräuselte Behaarung, die auch an der erwachsenen Pflanze sich 
vorfindet. Die Achse nimmt mit jedem neuen Jahrgang an Dicke zu, aus ihr 
brechen neue längere und stärkere Nebenwurzeln hervor und ersetzen zuletzt die 
nach einigen Jahren verschwindende Hauptwurzel, nach deren Absterben auch 
die ältesten Teile der Achse von unten her zugrunde gehen. Die jungen Pflanzen 



') Die Keimung- wurde von Innisch erst im Monat Auf^ust beobachtet ; zu welcher 
Zeit sie unter natürlichen Bedingungen eintritt, wird von ihm niclit angegeben. 



256 — 



besitzen einige verdickte, quergerunzelte Nebenwurzeln (Fig. 134, 1), die jedenfalls 
als Zugwurzeln zu deuten sind. Hervorzuheben ist, daß an der Pflanze stets 




a 



w 



IV ni 




Fig. 133. Veratrum nigrum. Keimung. 
1 Keimling anfangs August, die Flügel des 
Samens sind zerstört; 3:1. 2 Unterer Teil 
des Keimblattes a mit dem Scheidenspalt 
und oberer Teil der Hauptwurzel w ; vergr. 
3 Keimpflanze zu Ende Mai des zweiten 
Jahres ; a Rest des Keimblattes, b Scheiden- 
blatt, c Laubblatt, w Hauptwurzel, n Neben- 
wurzeln; 1:1. 4 Basis des Laubblattes, 
vergr. 5 Das von der Basis des Laubblattes 
eingeschlossene folgende Blättchen ; vergr. 
6 Basis des Scheidenblattes b ; a Einfügungs- 
stelle des Keimblattes, c, d, e drei nach- 
einander hervorgebrochene Nebenwurzeln; 
vergr. (Nach Irmisch). 




i 





Fig. 134. Veratrum, nigrum. 
Erstarkungszustände. 

1 Junge Pflanze Mitte April des dritten 
Jahres; c stehen gebliebener Teil des 
ersten Laubblattes, d darauf folgendes 
scheidenförmiges,nur mit der obersten 
Spitze über den Boden h tretendes 
Blatt, e noch nicht ausgewachenes, 
zusammengefaltetes Laubblatt; 1 : 1. 

2 Dessen Knospenlage, vergr. 3 Schei- 
denmündung desselben, vergr. 4 Ober- 
stes Ende des Scheidenblattes d; 

vergr. (Nach Irmisch). 



ältere Jahrgänge von Achsen und Nebenwurzeln als von den alljährlich bis zur 
Basis absterbenden Blättern vorhanden sind; ohne lebensfrische Nebenwurzeln 



257 — 



ist sie in gesundem Zustande zu keiner Zeit (Fig. 135). Ihre Blühreife beansprucht 
eine sehr lange Reihe von Jahren; bis dahin überwintert sie stets durch ihre 
von den Blattbasen umhüllte Endknospe. 

An der erstarkten Pflanze (vgl. 87, 94, 202, 118, 176, 5) bildet die tief 
liegende, schiefe Grund ach se von F. alhum einen fleischig angeschwollenen, 
etwa 6 cm langen, nach unten kegelförmig verjüngten Körper, dessen Kopfende von 
zahlreichen borstenartigeu Faserresten abgestorbener Blätter umgeben Avird (Fig. 136j. 
Diesen früheren Insertionsstellen entsprechen 
zonenartige Absätze, an denen man das Alter 
der Grundachse abschätzen kann. A. M e y e r 
(118) hat an einem 6 cm langen Rhizom bis 
16 solcher Zonen beobachtet, von denen 
etwa noch 10 lebensfähig waren ; er ist der 
Meinung, daß die Pflanze mehr als 30 Jahre 
braucht, um blühbar zu werden. Aus dem 
letzten zw^eijährigen Zuwachsstück, das die 
in der laufenden Vegetationsperiode entfal- 
teten, im vorhergehenden Jahre angelegten 
Blätter trägt, entspringt regelmäßig dicht 
unter dem Faserschopf ein Kranz frischer, 
noch weißer diesjähriger Adventivw'urzeln ; 
andere ältere Wurzeln, darunter solche bis 
zu einer Länge von 20 cm oder mehr, be- 
finden sich an den tieferen Teilen der Grund 
achse. Sie sind in ihrem oberen Teil (118) 
infolge von Verkürzung, die von Turgor- 
änderung herrührt, in der Regel stark quer 
gerunzelt und bcAvirken ein fortgesetztes 
Niederziehen und Einsinken in den Boden, 
sodaß die Pflanze trotz der alljährlich er- 
folgenden Verlängerung ihrer Stammspitze 
in gleichem Niveau unter der Erdoberfläche 
erhalten wird. Dies wurde schon von J. A. 
Tittmann^) bemerkt und später durch Ir- 
rais ch (8S) und H. de Vries (UM) bestätigt. 
Wie oben erwähnt, spielen diese Zugwurzeln 
schon im Keimlingsleben der Pflanze eine Rolle. 

.Je nachdem die Grundachse sich im 
blühbaren Zustande befindet oder nicht, sind 
auch die Wuchsverhältnisse und der Sproß- 
aufbau etwas verschieden. Für die rein 
vegetativen Sprosse hat I r m i s c h (94, S. 186) 
nachgewiesen, daß ihnen ein gestreckter 
oberirdischer Stengel fehlt und „der schein- 
bare Stengel von den langen Scheiden der 

Laubblätter gebildet wird". Der Längsschnitt durch das kegelförmige Rhizom 
solcher Sprosse nebst den aufsitzenden diesjährigen Blattbasen, sowie der in 
entsprechender Höhe geführte Querschnitt lassen die im Sommer bereits weit 
vorgeschrittene Endknospe erkennen, die in dem abgebildeten Stadium (Fig. 137 A 
und B) etwa 7 cm lang und 1 cm dick war. Sie wird von einer großen 
Zahl junger Blätter umgeben, die eine zickzackförmig eingefaltete Knospenlage 




Fig. 135. Veratrum nigrum. 
Älteres Krstarkungsstadium einer noch 
nicht blühliaren Pflanze; gr Grund- 
achsc, f Faserreste vorjähriger Blätter, 
n Niederblätter, 1 Laubblätter, w Ne- 
benwurzeln. 3:4. (Nach Reiclieubach.) 



') J. A. Tittmann. Die Keimung der Pflanzen usw. Dresden. 1821. 
Lebensgeschiclite der Bliitenpflaiizcn. I, 3 17 



— 258 — 

mit abwechselnd aus- und einspringenden Winkeln zeigen (Fig. 137 D). Diese 
charakteristische Faltung tritt übrigens nach Ir misch andeutungsweise schon 
an dem ersten Laubblatt der Keimpflanze auf (Fig. 134, 2). In ihrem Umkreise 
wird die Endknospe ausschließlich von den röhrenförmig geschlossenen Scheiden 
der diesjährigen Laubblätter — an dem abgebildeten waren es 13 — umgeben. 
Die untersten sind offene Scheidenblätter ohne jede Spreite, die folgenden mit deut- 
lich entwickelten Spreiten haben bereits vollkommen ringsum greifende Scheiden, 




■/ 

Fig. 136. Veratrum album. 
Grundachse und Basis eines Laubsprosses; 3:4. (Orig. Dr. R. Kirchner, nach einer 

Skizze von E. Loew.) 

und je weiter nach innen, um so länger werden die ineinander geschobenen 
Scheiden; beim Austreiben der Blätter treten sie allmählich, auseinander hervor 
(Fig. 138). So kommt ein hohler, bis 1 m hoher Scheinstengel zustande, 
der nur von den zahlreichen, dicht aneinander liegenden Blattscheiden gebildet 
wird; der Achsenteil, der die Laubblätter trägt, bleibt gestaucht und erreicht 
nur eine Länge von 6 — 9 mm. Eben so viel beträgt naturgemäß der jährliche 
Längenzuwachs der Grundachse die außerdem stark in die Dicke wächst. Am 



— 259 — 

blühreifen Rhizom wächst dagegen die Endknospe zu einem gestrecktgliederigen 
blütentragenden, bei V. albiun IV2 — ^7* ^^ hoch werdenden Stengel aus, der 
nach der Fruchtreife abstirbt. Es entwickelt sich dann neben dem Blütenstengel 
in der Achsel des nächststehenden Laubblattes eine kräftige Verjüngungsknospe 
(Kraftknospe), die die Rolle der früheren Endknospe übernimmt. Hierdurch wird 
zugleich der Übergang des monopodialen Wuchses in den sympodialen herbei- 
geführt. In manchen Fällen treten statt der einen Kraftknospe in den Achseln 
von 2 — 3 nächstoberen Blättern überzählige Erneuerungsknospen auf; selbst an 





Fig. 137. Veratrum nigrum. Bau der Laubknospe. 
A Seitenansicht der innersten, die Endknospe einschließenden Blätter; 2:1. B Quer- 
schnitt der Knospenachse, g Gefäßbündel; 3:1. C Längsschnitt durch die Spitze der 
Grundachse mit der Endknospe, 1 — 13 die Basen der von innen nach außen aufein- 
ander folgenden Laubblätter; 4:1. D Querschnitt der Laubtriebspitze, zeigt die 
Knospenlage von 3 durch Schraffierung unterschiedenen Laubblättern I, 2, 3; 6:1- 
(A u. B Orig. Loew, C u. D Orig, Kirchner.) 



den unterhalb des Blütenstandes stehenden Stengelbättern können sich kleine 
reduzierte Achselknospen entwickeln. Irmisch gibt das Vorkommen von 2 — 3 
oberirdischen Trieben nebeneinander aus einem und demselben Rhizom an. Nach 
dem Blühen scheinen itu folgenden Jahre oder sogar mehrere Jahre" hindurch 
wieder nur rein vegetative Sprosse gebildet zu werden. 

A. Meyer hebt die Ähnlichkeit der r(?;7//r///;/-Grundachse, deren Kopf von 
einer großen Zahl zeitweilig persistenter Laubblattbasen umgeben wird (Fig. 137 C), 
mit einer Zwiebel hervor, und in der Tat ist ökologisch zwischen beiden kaum 



— 260 — 

ein erheblicher Unterschied vorhanden, da in beiden Fällen die unterirdisch auf- 
gesjDeicherten Reservestoffe der im Frühjahr austreibenden Erneuerungsknospe, 
mag sie endständig oder blattachselständig sein, zugeführt werden. 




Fig. 138. Veratrum album. 
Stück vom unteren Teil eines beblättertenSclieinstengels; 1:2. lOrig.n. einer Skizze v.Loew.) 

Areschoug hat (5, S. 49) auf die 
Einrichtungen aufmerksam gemacht, welche 
beim Durchwachsen des Erdbodens die zarten 
inneren Teile der im ersten Frühjahr aus- 
treibenden Knospen (Fig. 139) schützen. 
Diese sind zunächst von den Faserresten 
der älteren Blätter umgeben, und außerdem 
laufen die basalen, dicht aneinander gelegten 
Niederblätter des jungen Lichtsprosses in 
eine dicke, steife dreikantige Spitze aus, die 
zum Durchstoßen des Bodens besonders ge- 
eignet erscheint. Das Austreiben kann bei 
milder Witterung schon im März erfolgen. 
Der Sproßaufbau von V. nigrum weicht 
nach den Beobachtungen von Ir misch und 
A. Meyer nicht wesentlich von dem der 
Hauptart ab ; letzterer gibt an, daß die 
Grundachse kurzlebiger sei und auch ihre 
Blühreife früher, meist schon in 5 Jahren, 
eintrete. Ein charakteristischer Geruch des 
Rhizomes soll bei beiden Arten vorhanden 
sein und bei V. album schwach an Knob- 
lauch erinnern. Die von Ir misch nur für 
V. nigrum angegebene morphologische Eigen- 
tümlichkeit, daß die neben einem Blüten- 
stengel angelegte Erneuerungsknospe nicht 
mit Scheidenblättern, sondern sogleich mit 
einem Laubblatte beginnt, scheint bei F. album 

zu fehlen, da hier die jungen hervortretenden Sprosse immer die vorher erwähnte 

Niederblatt-Schutzeinrichtung aufweisen. 




Fig. 139. Veratrum nigrum. 

Aus derErde hervorwachsen der Sproß, 

Anfang März ; 3 : 4. 

(Orig. H. Astheimer.) 



— 261 



Seiner Adventivwui-zelbildung nach wird Veratrutn von Freidenfelt (68, 
S. 149) zu dem Aspara(iHS-TyT^us mit groben langen tiefgehenden, meist nur 
wenig verzweigten Haftwurzeln gerechnet, wie sie auch bei andern Rhizora- 
pflanzen nicht selten vorkommen und sich von den feineren Saugwurzeln der 
Zwiebelpflanzen unterscheiden. Eine Speicherfunktion, die einzelnen Formen des 
AsparagHsS^\xrze\ty]}\\?,, z. B. Aspliodelus, zukommt, fehlt bei Venitrum, das dafür 
in seiner Grundachse und den diese umschließenden Blattbasen ein ausgezeichnetes 
Speicherorgan besitzt. 

Die seitliche Ausbreitungsfähigkeit durch Wandersprosse und durch Bildung 
von Seitenzweigen ist an den stark gestauchten, ein Mittelding zwischen Rhizom, 
Knolle und Zwiebel darstellenden Grundachsen von Ve)r(fri(iii im Gegensatz zu 
Topeldia und Narthecium wenig ausgiebig. Doch erwähnt Irmisch (87, S. 121) 
für T'. n'ujruni das Vorkommen von Ausläufern mit Vermehrungsknospen an den 
Spitzen; iDci V. albimt sind solche bis jetzt noch nicht beobachtet worden. 

Der anatomische Bau von Veratrum läßt nach R. Schulze (168, 
S. 347) im allgemeinen entsprechend der an feuchte Standorte gebundenen 
Lebensweise keine besonders stark xerophil ausgesprochenen Merkmale erkennen. 
Dagegen macht der hohe Wuchs der 
Laubsprosse und ihre breit ausladenden 
Blattflächen eine starke Entwicklung 
des mechanischen Systemes sowohl im 
Scheinstengel und in der blütentragen- 
den Achse, wie in den zahlreichen, die 
Blattspreite stützenden Längsrippen not- 
wendig. Der Bau der Gefäßbündel ist 
überall der normale. In der jugend- 
lichen gestauchten Achse fand L o e w 
einen doppelten Bündelkreis mit etwa 
20 peripheren Strängen angelegt. Der 
Scheinstengel zeigt eine mechanische 
Konstruktion, die augenscheinlich dem 
Bauprinzip des einfachen Hohlzylinders 
entspricht, doch fehlt hier der ununter- 
brochene Sklerenchymring, an dessen Stelle die von mechanisch gestützten Einzel- 
strängen durchzogenen, dicht übereinander gelegten Ringlamellen der Blattscheiden 
getreten sind. Der Durchmesser des Hohlzylinders beträgt an seiner Basis etwa 
3 cm, seine Wandstärke etwa 1 cm ; diese nimmt nach oben hin allmählich ab, 
da mit jedem höheren Blatt die Zahl der die Wand aufbauenden Röhrenlamellen 
um eine sinkt. 

Bezüglich des anatomischen Baues der Grundachse (Fig. 140) hebt A. Meyer 
(118) als charakteristisch die Bildung einer eigenartigen „Metadermis" an der schwarz- 
braun gefärbten Oberfläche des Organes hervor, wodurch das stärkeführende 
Innengewebe geschützt wird. Es beruht nicht auf der Tätigkeit eines Phellogenes, 
sondern die Wände der äußeren Lagen des Rindengewebes nehmen eine braune 
Färbung an und werden in Schwefelsäure unlöslich. Der Gefäßbündelzylinder 
wird von einer wellig verlaufenden Endoderrais umschlossen, deren Zellen mit 
nach innen gewendeten C-Verdickungen versehen sind; aus den Blättern treten 
kollateral gebaute Stränge in das Anastomosennetz des Zylinders über, in dessen 
Mitte auch horizontal verlaufende Bündel vorkommen ; die vereintläufigen Stränge 
sind konzentrisch gebaut mit dem Bastteil in der Mitte; nur die der 
Endodermis angelagerten Bündel entbehren an ihrer Außenseite des Holz- 
teiles. Seignette (175) betont vorzugsweise die mächtige Entwicklung 
des Rindenparenchymes und des verbindenden Grundgewebes ; von Reservestofien 




Fig. 140. Veratrum nigrum. 

Querschnitt dui'ch die Grundachse, die 

Gefäßbündel schraffiert; 8 : 1. 

(Orif?. Kirchner.) 



— 262 — 

fand er, ebenso wie A. Meyer, Stärke und Glukose in den jüngeren Rhizom- 
teilen abgelagert. 

Die Anordnung der primären Gewebein der Wurzel wurde von Holfert') 
beschrieben; eine Abbildung des Querschnittes des Wurzel-Zentralzylinders gibt 
Tschirch") (Fig. 141). 

Die großen, breit-elliptischen Blatt spreiten sind stark längsfaltig, bei 
V. albuni unterseits in der Regel weichhaarig (bei der Rasse bosniacum Beck 
und der var. croaticum Beck kahl oder fast kahl), bei V. nigruni beiderseits 




Fig. 141. Veratrum alhum. 

Querschnitt durch den Zentralzylinder einer Wurzel; r Rindenparenchym, k Endoderrais, , 

p Perikambium, s Siebteile, g Gefäße. (Nach Tschirch). 



kahl. Im jungen Zustande treten auf der Epidermis mehrzellige, oft verzweigte | 
Haare auf, die Ir misch bei V. nigrum besonders von der Scheidenmündung 
als „bartförmig gekräuselte Anhänge" beschreibt. Eine bemerkenswerte Ein- 
richtung zur Ableitung des Regenwassers besitzen die Blattflächen in den scharf! 
ausgekehlten Längsrinnen, die den Nerven von der Blattspitze bis zur Scheide ' 
folgen und schon durch die früher erwähnte faltenfilterähnliche Knospenlage vor- 
bereitet sind. Kern er (95) zeigte, wie das auffallende Wasser längs dieser 
Rinnen herabläuft und aus dem Sammelbassin der Blattbasis wie aus einem 



^) Archiv der Pharmacie. 1889, S. 481 ff. 

^) Angewandte Pflanzenanatomie. 1889, S. 367. 



— 263 — 

Ausguß über die Scheiden am Stengel herabfließt, sodaß die Blattfläche rasch 
trocken gelegt wird. Auch Hansgirg (66, S. 106) bezeichnet mit derartigen 
Faltungen versehene Blätter als „Regenblätter". Bei Veratrum muß das 
zentripetal abgeleitete Regenwasser im Erdboden dem Adventivwurzelsystem 
zugeführt werden, welches sich vorzugsweise in senkrecht oder schräg ab- 
steigender Richtung entwickelt. Der an der Stengelbasis so auffallende Faser- 
schopf der abgestorbenen Blattscheiden wirkt wie ein Wasser aufsaugender 
Schwamm und hält das in ihm angesammelte Wasser auch in trockenen Perioden 
längere Zeit zurück. Die an der Scheidenmündung vorhandene „bartartige" Be- 
haarung dürfte, ähnlich wie bei den Gräsern, als besonderes Schutzmittel gegen 
das Eindringen des herabfließenden Regenwassers zwischen die Blattscheiden- 
röhren aufzufassen sein. Daß der bogenförmige Verlauf der Blattnerven und ihr 
mechanisch leistungsfähiger Gewebeaufbau die Elastizität der Blattspreite erhöht 
und sie bei Aufprallen heftiger Regengüsse und Hagelschauer widerstandsfähig 
macht, braucht nicht näher ausgeführt zu werden. Besonders kräftig ist die 
Mittelrippe des Blattes entwickelt, und dementsprechend zeichnet sich das in 
ihr liegende Gefäßbündel durch Größe des Querschnittes aus; auch jedes dritte 
oder vierte folgende Gefäßbündel ist stärker gebaut als seine Nachbarn; die 
Gefäßbündel sind kollateral und durch zahlreiche Querbrücken miteinander ver- 
bunden. Das mittlere Bündel ist an seiner Unterseite durch ein bis zur Epi- 
dermis reichendes Sklerenchymbündel verstärkt, und in schwächerem Maßstabe 
wiederholt sich diese Verstärkung auch bei den übrigen stärkeren Gefäßbündeln 
des Blattes. Die Epidermis der Blattunterseite enthält zahlreiche kleine Spalt- 
öffnungen, die der Oberseite ist frei davon, ihre Zellen sind höher; besonders 
ist das über der Mittelrippe der Fall, an die sich auch gegen die Oberseite hin 
ein sklerotisches Gewebe anschließt, welches allmählich in eine Gruppe großer 
chlorophylloser, bis zur Epidermis reichender Zellen übergeht. Im übrigen sind 
für den Bau des Blattes die durch Diaphragmen abgeteilten Luftkammern be- 
zeichnend, die auch von De B a r y (32, S, 227) angegeben werden. Das Assi- 
milationsgewebe ist ein Schwaramparenchym ; der Blattrand ist durch verdickte 
Zellen verstärkt, die als Hypoderm in 1 — 2 Reihen unmittelbar unter der Epi- 
dermis liegen (5, S. 36—38; 167, S. 302). 

Ein allen Teilen von Fera^rww eigentümliches Schutzmittel bilden Gift- 
stoffe, die das Laub der Pflanze den Weidetieren, selbst den gefräßigen Ziegen 
(95), widerlich machen und vor ihren Angriffen sichern. Auf Gebirgsweiden 
sind dadurch die Germer in hervorragendem Grade andern Gewächsen gegenüber 
im Vorteil, wozu noch kommt, daß sie wegen ihrer tief liegenden unverwüst- 
lichen Grundachsen selbst unter den Tritten des Rindviehes wenig leiden und 
allmählich immer von neuem wieder hervorwachsen. Von giftigen organischen 
Basen sind im Rhizom von V. alhiim nachgewiesen: Jervin, Rubijervin, Pseudo- 
jervin, Protoveratrin und Protoveratridin, alle an die mit Chelidonsäure identische 
Jervasäure gebunden. Das Rhizom enthält 0,19928— 0,93280 7o Gesamtalkaloide'); 
die Blätter besitzen den geringsten Alkaloidgehalt, in den Samen ist er etwas höher'^j. 

Der Blüten stand von Veratruni (Fig. 142) wird an der Endknospe der Stamm- 
spitze bereits in der dem Blühjahre vorausgehenden Vegetationsperiode angelegt. Er 
wächst im Laufe des Frühjahres bis zu der im Juni, Juli oder August eintreten- 



') Nach Bredemann in Apoth.-Zeitg. 1906. S. 41. 

-) Als Medizinalpflanzen haben die Germerarten bei Chinesen und Japanern seit 
uralter Zeit in Ansehen gestanden; auch Theophrast, Dioskorides und Plinius haben ihre 
toxikologische Wirkung bereits gekannt, da man allgemein und jedenfalls mit Recht 
den ü'/.ißuQog '/.tvxoi der Griechen als Veratrum alburn deutet. (Vgl. besonders K. Sprengel, 
Theophrasts Naturgeschichte der Gewächse. Altona 1822. Bd. 2, S. 364—368). 



— 264 — 

den Blütezeit zu einem unterwärts mit (5 — 8) Laubblättern besetzten, oberwärts 
Hochblätter tragenden, verzweigten Sproßsystems aus, das von E ich 1er (50) 
u. a. als eine aus ährigen Trauben zusammengesetzte Rispe bezeichnet wird. Die 
Infloreszenz von V. albuin zeigt einen mehr pyramidenförmig verzweigten, die 
von V. nigrum einen ährenförmig zusammengedrängten Wuchs; bei beiden Arten 
stehen die Blüten nebst ihren Tragblättern ziemlich dicht beisammen. Nach 
Wydler (202, S. 148 f.) erfolgt die Entfaltung der Seitentriebe absteigend, die 





B 



Fig. 142. Veratrum. Blütenstand. 

A Ende der Infloreszenz von V. album var. Lobeliamim. B Teil der Infloreszenz von 

V. nigrum. 1 : 1. (Nach Reichenbach) 



der Blüten aber aufsteigend, und die Stellung der Tragblätter am Blütenstand 
geht aus ^/a in ^^^ ^/s und 7» 3 über. Vorblätter fehlen der Einzelblüte, doch 
läßt sich vielleicht nach den Stellungsverhältnissen an abnorm-dimeren Blüten 
auf die ursprüngliche Anlage von 2 seitlichen Vorblättern schließen. 

Die aktinomorphe Blüte wird in der Achsel ihres behaarten Tragblattes 
an einem kurzen Stiel schräg nach aufwärts gerichtet. Im geöffneten Zustand 
breitet sie ihre 6 mehrnervigen lanzettlichen, am Grunde etwas verwachsenen 



— 265 — 

und unterwärts auch mit dem Fruchtknoten und den Staubfäden verljundenen 
Perigonblätter mehr oder weniger flach aus. Die 6 Staubblätter haben kräftige 
Filamente und nierenförmige, nach außen mit 2 Klappen sich öffnende Antheren. 
Diese überragen das aus 3 oberwärts getrennten Fruchtblättern zusammengesetzte 
Gynäceum, dessen zurückgekrümmte Griffel je eine kleine kopfige Narbe tragen. 
Blütenanomalien wurden mehrfach beschrieben^). Unsere beiden Arten sind im 
Blütenbau nicht wesentlich verschieden. V. (dbunt (Fig. 143) entwickelt etwas größere, 





st 




Fig. 143. Veratrum albiiin. 
A Zwitterblüte im ersten, männlichen Zustand, längs durchschnitten ; 3 : 1. B Geschlechts- 
organe einer älteren, im weiblichen Zustand befindlichen Zwitterblüte mit entleerten 
Antheren und entwickelten Narben; 7:1. C Männliche Blüte von oben gesehen; 3:1. 
a Antheren, st Narben, g Pistill, p Perigonblätter mit Nektarien n am Grunde. 
(A Orig. Loew, B und C nach H. IMüller.) 

15—20 mm im Durchmesser haltende, außen grüne, innen weißlich oder (bei 
var. LoheUanum Rchb.) gelb- bis trübgrün gefärbte Blüten auf kürzeren, etwa 
73 der Perigonblattlänge erreichenden Stielen; die Ränder der Blütenhüllblätter 
sind fein fransig bewimpert. Der behaarte P'ruchtknoten enthält in seinen drei 
Fächern etwa 24 Samenanlagen, die im oberen Teil einreihig, im unteren in zwei 
Längsreihen auf jeder Plazenta sitzen; die allmählich in den Fruchtknoten über- 



') Vgl. O. Penzig, Pflanzenteratologie. Bd. 2. 1894. S. 430. 



— 266 — 

gehenden Griffel zeigen an ihrer Innenseite eine Längsrinne, die in ein Frucht- 
knotenfach einmündet; die spitzen Narben tragen auf ihrer konvexen Oberfläche 
Narbenpapillen von 48 ,» Länge ; das leitende Gewebe in der Rinne des Griffels nimmt 
die inneren Ränder ein und beschränkt sich auch im Fruchtknoten auf die ver- 
wachsenen Karpellränder (181, S. 19). Bei V. nigrum (Fig. 144) sind die etwas 
weiter geöffneten Blüten nur 14 — 15 mm im Durchmesser, und ihre Stiele etwa 
von der Länge des Perigons, dessen Farbe dunkelviolett bis braun ist. Während 
bei F. albimi in den Zellen der Blütenblätter zahlreiche Chlorophyllkörner neben 
farblosem Zellsaft vorhanden sind, enthalten sie bei V. nigrum karminroten Zell- 
saft, der in Zusammenwirkung mit den Chlorophyllkörnern die eigentümliche 
Blütenfärbung hervorruft (121, S. 66). Zur Blütezeit führen die Perigon- 
blätter reichlich Glukose, und auch Raphidenbündel finden sich bei beiden 
Arten, jedoch bedeutend reichlicher bei V. nigrum, dessen Blüten dadurch gegen 
Schneckenfraß besser geschützt erscheinen. Das Gynäzeum ist bei V. nigrum 
kleiner als bei V. album, der Fruchtknoten glatt, scharf Skantig, mit zahlreichen 
Raphidenzellen in seinem Gewebe; die Griffel sind verhältnismäßig kürzer als 
bei V.album (IQl, S. 20). Die goldgelben ovalen Pollenkörner beider Arten zeigen 
eine Längsfalte (139, S. 78) und eine maschig-netzförmige Exine (45, S. 30). 

Die Bestäubungseinrichtung ist bei beiden Veratrum-Avten ähnlich 
(145, S. 41; 169, I, S. 191; 10, S. 47; 99, S. 5). Sie sind andromonözisch mit 
protandrischen Zwitterblüten. Bei V. album (Fig. 143), welches in selteneren Fällen 
auch androdiözische Geschlechterverteilung aufweist, springen in den Zwitterblüten 
kurze Zeit nach ihrem Aufgehen zunächst die Antheren des äul^eren Kreises an 
den nach außen gebogenen Filamenten auf, einen Tag später öffnen sich 
auch die inneren Antheren. Nach ihrer Entleerung richten sich die Staub- 
blätter steif in die Höhe, und am dritten Tage nach dem Aufblühen biegen sich 
die vorher aufwärts gerichteten Griffelenden nach außen und unten, während 
ihre bisher unentwickelte Narbe empfängnisfähig wird. Durch diese starke 
Protandrie ist Selbstbestäubung in den ersten Stadien des Blühens sicher ver- 
hindert, später spontane Autogamie durch Pollenfall wohl nicht ausgeschlossen. 
Besuchende Insekten müssen in jüngeren, im männlichen Zustand befindlichen 
Blüten infolge der bogenförmig übergeneigten Stellung der Filamente und der 
nach unten gekehrten Pollenstreuflächen, wenn sie sich auf Perigonblätter setzen, 
stets an ihrem Rücken mit Pollen beladen werden, den sie in älteren Blüten 
auf den geschlechtsreifen Narben absetzen, da diese jetzt genau an der Stelle in 
der Blüte stehen, wo vorher sich die offenen Antheren befanden; sie vollziehen 
also mit großer Sicherheit Fremdbestäubungen. Die Blüten, welche einen auf- 
fallend widerlichen Geruch entwickeln, sondern an der Basis der Perigonblätter, 
nach den Beobachtungen von Loew im Algäu besonders aus zwei hervor- 
tretenden grünen Schwielen, Nektar in flacher, offen liegender Schicht aus. Die 
ausschließlich der Fremdbestäubung dienenden männlichen Blüten treten in 
andromonözischer Verteilung ganz allgemein auf, und zwar in den Alpen nach 
H. Müller an späteren schwächlichen Seitenzweigen, nach Loew (bei Oberst- 
dorf) an der Spitze der Seitenzweige; im Riesengebirge beobachtete sie 
A, Schulz besonders an den unteren Sekundärachsen, während au den 
oberen und in der Endähre nur nach der Spitze zu vereinzelt Blüten mit nicht 
völlig tauglichen Narben vorkamen. Die männlichen Blüten sind nicht größer 
als die zwitterigen, Loew fand sie sogar mit einem Durchmesser von 16 mm 
etwas kleiner als die Zwitterblüten, deren Durchmesser 20 mm betrug; das 
Pistill kann in ihnen so rudimentär werden, daß es äußerlich gar nicht hervor- 
tritt. Rein männliche Stöcke, die Müller im Albulatale nicht selten auffand, waren 
dort schwächlich, im Riesengebirge, wo sie Schulz selten sah, von kräftiger 
Entwicklung. Die Blüten, die als offene Nektarblumen mit Anpassung an 



— 267 — 

allotrope kurzrüsselige Bestäuber zu bezeichnen sind, werden vorwiegend von 
Dipteren, und zw^ar besonders von Musciden, besucht; daneben finden sich 
noch (in Tirol, 102) kleine Käfer, ausnahmsweise auch Bonibus horforum ein. 

Bei V. )ii(jru)n (Fig. 144) konnte Kirchner an (im Hohenheimer bot. Garten) 
kultivierten Exemplaren weder Duft noch Nektarabsonderung wahrnehmen, doch 
dürfte eine solche wohl an wild wachsenden, unter günstigen Lebensumständen 
vegetierenden Pflanzen kaum fehlen. Die Zwitterblüten, die Kirchner (99) an- 
fänglich allein beobachtet hatte, zeichnen sich durch noch ausgeprägtere 
Protandrie aus, die den Eintritt von Autogamie ganz verhindert. Während des 
männlichen Zustandes sind die Blüten so weit geöffnet, daß das Perigon sich 






Fig. 144. Veratrum nigruni. 

A Zwitt erblüte im ersten, männlichen, B im zweiten, weiblichen Zustand, C männliche 

Blüte von oben gesehen ; 3 : 1. (Orig. Kirchner.) 

etwas nach hinten zurückschlägt und der Durchmesser der Schaufläche nur 
14 — 15 mm beträgt; die Filamente spreizen sich nach außen und wenden, ohne 
sich an der Spitze merklich zu krümmen, die mit Pollen bedeckte Antherenfläche 
nach außen ; die drei Griffel stehen strahlig auseinander gespreizt in der Mitte 
der Blüte, haben aber ihre Narben noch nicht ausgebildet. Indem die Antheren 
verstäuben, richten sich die Filamente gerade in die Höhe, nachdem ihre An- 
theren abgefallen sind, legen sie sich über dem Fruchtknoten dicht zusammen; 
jetzt erst kommen an der Spitze der Griffel die Narben zum Vorschein, und 
gleichzeitig breitet sich das Perigon flach aus, sodaß sich seine Schaufläche etwas 
vergrößert. Später beobachtete Kirchner auch die bereits von Hildebrand 
(73, S. 11) erwähnten männlichen Blüten, die sich am Ende der Blütezeit ent- 
wickeln und in Gruppen zahlreich beisammen stehend einzelne Verzweigungen 
im unteren Teile des Blütenstandes einnehmen; sie sind etwas kleiner als die 
zwitterigen, besitzen einen sehr kleinen verkümmerten Fruchtknoten und Staub- 
blätter, die mitten in der Blüte aufrecht beisammen stehen und ihre Antheren 
gleichzeitig öffnen. An den Blüten, die Hansgirg^) ohne ausreichende Be- 
gründung als Ekelblumen bezeichnet, wurden entsprechend ihrer braunroten 
Farbe als Besucher fast nur Fliegen, außerdem auch ein kleiner Käfer be- 
obachtet (99, 102). 

Auf die in der Regel ausgiebige Bestäubung der Blüten folgt bald eine 
karpotropische Aufwärtsbiegung der jungen Fruchtstiele (62, S. 96), und während 
das Perigon eintrocknet, entwickeln sich die Fruchtknoten zu eiförmigen viel- 
samigen Kapselfrüchten, die am freien Teil der Fruchtblätter nach innen 
aufspringen (Fig 145). Die in den InnenAvinkeln der Fruchtfächer befestigten Samen 
(Fig. 146) sind etwa 10—15 mm lang, 5—6 mm breit und 2 mm dick, von länglich elli})- 
tischer Gestalt und mit einem mantelartigen, lufthaltigen und zerbrechlichen Außen- 
gewebe versehen, welches am Rande den Samen flügelartig umzieht; an Stelle 



') A. Hansgirg. Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie usw. Botan. Centralbl. Hei- 
hefte, Bd. 12, 1902, S. 275. 



— 268 — 

dieser Vorsprünge finden sich bisweilen narbenartige Schwielen (94, S. 134). 
Besondere Schutzmittel sind an der Samenschale, die bei V. album gelblichweiß, 
bei V. nigrnm hellbraun gefärbt ist, nicht zu erkennen. K. Overhage (127) 
fand die Wandungen der Endospermzellen dünn und ohne Plasmodesmen, während 







Fig. 14.5. Veratrum. Früchte. 
A aufgesprungene Kapsel von V. albuw, 
B Fruchtfach mit Samen; vergr. C auf- 
gesprungene Kapsel von V. r.igrum, 
D Fruchtfach mit Samen; vergr. 
(Nach Eeichenbach.) 



Fig. 146. Veratrum nigrnm. 

A Same mit seiner Hülle, B derselbe 

im Querschnitt, C Same ohne Hülle, 

D derselbe im Längsschnitt mit dem 

Keimling K; 4:1. 

(Orig. Kirchner.) 



bei dem verwandten Co^c/r/c««i solche vorkommen. Die Aus säung erfolgt jeden- 
falls auf anemochorem Wege, da die Samen durch ihre flache Gestalt, die häutigen 
Anhängsel und das durch den Luftgehalt der Schale bedingte geringe spezifische 
Gewicht für den Windtransport sehr geeignet erscheinen. 



4. Gattung. Colcliiciim L. Zeitlose. 

(Bearbeitet von E. Loew und 0, Kirchner.) 

Die Mehrzahl der mitteleuropäischen Colchicum-Avten, darunter C. autwiniale 
L., pflegt alljährlich im Herbst die zarten, meist lila oder hellviolett gefärbten 
Blüten ohne Laub, gleichsam nackt, aus der unterirdischen Stammknolle über die 
Erde treten zu lassen, während erst in der folgenden Vegetationsperiode die 
Laubrosette nebst der kurz gestielten Frucht erscheint. Indessen findet sich diese 
Lebensgewohnheit nur bei der danach benannten Gruppe der Hysteranthia, zu 
der außer unserer Herbstzeitlose noch C. Bivonae Guss., C. neapolüanum Ten., 
C. longifolium Gast., C. Kochii Pari., C. alpimim Lam. et DG. und C. arenarium 
W. et K. gehören. Ihnen steht eine kleinere Anzahl von Arten, die Gruppe 
der SijnanfJiia, gegenüber, bei denen Blätter und Blüten gleichzeitig entfaltet 
werden, und zwar bei C. monicmum L. ex p. (C tripki/llum Kunze) im Frühling, 



— 269 — 

bei C. Bertolonii Stev, im Herbst; beide Species stehen im übrigen einander so 
nahe, daß sie von Ascherson und Gra ebner (4, S. 19 f.) zu einer Gesamt- 
art zusammengezogen werden^). Alle genannten Arten sind vorwiegend Bewohner 
von Gebirgswiesen, doch weichen sie in ihren Ansprüchen an Klima und Boden, 
und dementsprechend auch in ihrer geographischen Verbreitung wesentlich von- 
einander ab. Nur eine einzige Art, unser C. antiinDiale, hat ihr Wohn- 
gebiet außerhalb des warmen Mediterranbeckens und des südosteuropäischen, 
durch seine Steppenvegetation ausgezeichneten Florenbezirkes bis in die nieder- 
schlagsreicheren subatlantischen und baltischen Küstenländer Mitteleuropas aus- 
gedehnt; die übrigen bewohnen vorzugsweise die niederschlagsärmeren ost- 
mediterranen Länder, zumal in der Umgebung der Adria sowie des ägäischen 
Meeres, und berühren von dort aus das mitteleuropäische Florengebiet nur in 
einzelnen Ausstrahlungen. Nicht selten zeigen die Arten deutliche Vorliebe für 
trockenes Klima und steinigen Untergrund oder Sandboden; selbst das in seiner 
Hauptform vorzugsweise hygrophile C. aufnuniale scheint eine mehr xerophile 
Unterart C. panHO)iicum Gris. et Seh. im illyrischen und ungarischen Gebiet ab- 
gespalten zu haben. Das den Südwestalpen eigentümliche zierliche C. alj)i)iHiii 
steigt bis in die feuchteren Matten der Hochgebirgsregion (bis 2000 m) auf, 
Avährend im Gegensatz zu ihm das systematisch sehr nahe stehende, bisher nur 
in Ungarn, Serbien und Bulgarien beobachtete C. arenarhim eine Steppenform 
darstellt, die Sandstellen oder dünn begrasten Boden und Gebiete mit aus- 
gesprochener Trockenperiode besiedelt. 

Die außereuropäische weitere Verbreitung der Colchicum- Arten vom Kaukasus 
durch Kleinasien, Persien, Kurdistan, Zentralasien bis zum Himalaya, sowie durch 
Syrien, das glückliche Arabien und Ägypten bis Tunis und Algier zeigt, daß 
sie vorwiegend in Bergländern des mediterran-pontischen und orientalischen 
Florenbezirkes ansässig sind, die an Steppen und Wüstengebiete mit ausgeprägter 
Trockenperiode grenzen. In solchen Gebieten kann die Abspaltung einerseits 
von hygrophilen Gebirgsformen, andererseits von xerophilen Steppenformen leicht 
erfolgen; erstere dehnen ihr Areal westwärts weiter aus und steigen auch in 
Gebirgen oft bis zur Alpenregion auf, während die Trockenheit liebenden Ai'ten 
im Westen abnehmen, nach Osten hin aber deutlich zunehmen und Niederungs- 
gebiete sowie dürre Hochsteppenebenen bevorzugen. 

Die bisher erwähnten mitteleuropäischen Colch icu m-Formen gehören sämt- 
lich der Sektion EiicolchicuiH an, bei der die Grundachse auf eine senkrecht ge- 
stellte Stammknolle mit eigenartiger Verjüngungs- und Wachstumsart reduziert 
ist. In dieser Reduktion ist aller Wahrscheinlichkeit nach ein durch Anpassung 
an xerophile Lebensweise in Dürrgebieten erworbener Charakterzug zu erblicken. 
Unter diesem Gesichtspunkt erscheint die Tatsache von Wichtigkeit, daß in 
Griechenland, wo eine überraschend große Zahl (etwa 10) von Co/chiciii)i- Arten 
auf engem Raum sich zusammendrängt, auch einige Species der Sektion Ji/asfO(/fs 
auftreten, die eine horizontal im Boden streichende Grundachse, also die i)hylogenetiscli 
ältere Sproßform besitzen. Auf diese interessanten Verhältnisse hat zuerst 
Orphanides'-^) aufmerksam gemacht. Er erhielt vom Taygetus im Peloponnes 
im Herbst gegen 1200 Exemplare des C. Boissieri Orph., welches statt der Knolle 
eine horizontale, etwa wie bei Anemone gestaltete Grundachse von 3—4 cm 
Länge und der Dicke eines Federkieles besitzt. Der Sproß läuft einerseits in 
einen eigentümlichen zahnartigen Fortsatz aus, der vielleicht dem sonst als 
Sporn bezeichneten Teil einer normalen CoMiiciim-KnoWe entpricht; an dem diesem 



') Ebenfalls synanth sind nacli J. G. Maker (10, S. 425) die Arten C. Steveiii 
Kth.. C. Szovitsii F. und M., C. luteum Bak. 

-) Atti del Congresso Botanico teiuito in Firenze. 1874. S. 27 — 36. 



— 270 — 

Fortsatz entgegengesetzten Sproßende befand sich der blühbare, unterwärts Bei- 
wurzehi aussendende Trieb, der in der Regel eine einzige, schön violette Blüte 
und zwei nachläufige Laubblätter entwickelte. Für die Blühgewohnheit dieser Art ist 
es bezeichnend, daß eine große Anzahl der gesammelten Exemplare ihre Blätter 
zugleich mit den Blüten entfaltet hatte ; letztere waren dann merklich kleiner 
und ihre Zahl wechselte von 1 bis 3. Ferner fand der genannte Forscher bei 
C. Bivonae eine Wuchsanomalie, die zu dem eben beschriebenen Verhalten von 
C. Boissieri hinüberleitet. Bei etwas abnormen Exemplaren hatte nämlich der 
nach dem Blühen austreibende Infloreszenzsproß nicht die gewöhnliche, im Kanal 
der Knolle senkrecht aufsteigende Wachstumsrichtung eingehalten, sondern 
war in horizontaler Richtung ein Stück von der Knolle fortgewachsen und 
hatte dann unterseits an der Aufbiegungsstelle zum oberirdisch hervortretenden 
Sproßteil einen Kranz frischer Nebenwurzeln erzeugt. Orphanides selbst be- 
zeichnet diese Bildung als einen augenscheinlichen Beweis für die nahe Ver- 
wandtschaft der Colch i CK m-KnoWe mit einem Rhizom. Ökologisch bedeutsam 
ist weiter das von ihm für C. Boissieri nachgewiesene Variieren im Blühverhalten, 
insofern als sich diese Art bald „synanth" bald „hysteranth" zeigte; dies steht 
in offenbarer Analogie zu dem Blühverhalten von C. montumim (im weit. S.), 
bei dem die eine Form frühlingsblütig, die andere herbstblütig geworden ist. 
Es werden später bei Erörterung der Blühgewohnheiten von Colchicum diese 
Verhältnisse im Zusammenhang mit dem Sproßaufbau und der gesamten Lebens- 
weise zu erläutern sein ; deshalb ist es nötig, auch einige in unserem Gebiete 
nicht mehr einheimische Arten wenigstens kurz zum Vergleich zu berücksichtigen. 

6. Colchicum autumnule L. Herbstzeitlose. 

Die Herbstzeitlose erreicht die Nordgrenze ihrer geographischen Ver- 
breitung in Europa im mittleren Irland, dem nördlichen England^), Südschweden ■*^), 
Dänemark und Mittelrußland^) etwa bei 52 ^ n. Br. Doch ist ihr Indigenat an 
manchen Punkten dieser Nordgrenze zweifelhaft, da sie früher, so z. B. im Hortus 
Eystättensis (1>5), bisweilen als Zier- oder Heilpflanze gezogen wurde und in 
Parks verwildert auftritt; dies gilt auch für die vorgeschobenen Posten in Hol- 
stein und Westpreußen (4), und ebenso sind die Standorte bei Riga und im 
Ostbalticum überhaupt nach Kupffer*) auf „Synanthropie" zurückzuführen. Im 
norddeutschen Tieflande wird die Verbreitungsgrenze der Pflanze durch die Orte 
Gif hörn, Stendal, Tangermünde, Rathenow, Nauen, Berlin, Frankfurt a. 0., 
Koschmin bezeichnet (4) ; doch beruhen auch diese Vorkommnisse gewiß teil- 
weise auf Verwilderung. Auf feuchten Bergwiesen Mittel- und Süddeutschlands 
ist die Herbstzeitlose sicher einheimisch, ebenso wächst sie in üppiger Fülle auf 
den deutschen Kalkalpen, wo sie häufig ihren Standort mit Orchis hififoliiis und 
0. iiicarnatns, Gymnadenia conopea, Epipactis palusiris und andern wiesen- 
bewohnenden Orchideen teilt. Im südbayerischen Hochgebirge steigt sie (177, 
S. 880) etwa bis 1400 m auf und bewohnt auch die Niederungswiesen des 
Donautales von Regensburg bis Passau, ist jedoch im Bayerisahen Walde 
selten^). In der Schweiz ist sie allgemein als herbstlicher Schmuck der Gras- 
matten verbreitet und kommt z. B. bei Zermatt^) noch in Höhen bis zu 2227 m 
vor. Sie ist häufig auf den Wald- und Talwiesen der Karpaten (135, S. 108, 128) 

') Nach H. C. Waisen, Topographical Botany. 1883. S. 407. 

-) Nach C. J. Hartman, Handbok etc. S. 202. 

3) Nach E. Lehmann, Flora von Polnisch-Livland. 1895. S. 180. 

') Vgl. Botan. Jahresber. Bd. 24, 1896. Abt. 2. S. 32. 

*) Nach K. Frantl, Exkursionsflora für das Königreich Bayern. 1884. S. 743. 

®) Nach C. Schröter in Jaccard, Catalogue de ]a Flore Valaisanne. S. 352. 



— 271 — 

desgleichen in den Gebirgszügen Kroatiens, Illyriens und Mittelbosniens (12, 
S. 245, 257, 261, 334, 378, 384) von den Tälern bis hoch in die Alpenregion. 
In Italien ist sie längs der Apenninen süd^värts bis zur Basilicata am Golf von 
Tarent^) auf Bergwiesen beobachtet, in Frankreich fehlt sie nur an der Küste 
des Mittelmeeres^). Von der iberischen Halbinsel erwähnt sie Willkomm (198, 
S. 158) von Wiesen am Fuß des kastilischen Scheidegebirges, Gautier von 
den Ostpyrenäen ^), Nyman*) vom nördlichen, mittleren und östlichen Spanien. 
Auch in Algier kommt sie nach Trabut'') in der Korkeichenzone zwischen 200 
und 800 m bei einer jährlichen Regenmenge von ca. 71 cm^) vor. Wenn in 
diesem Gebiet nach etwa 5raonatiger Trockenperiode die ersten Herbstregen, 
spätestens im November, eintreten, sprießen auch die Blumen der Herbstzeitlose 
gleichzeitig mit denen anderer herbstblütigen Knollen- und Zwiebelgewächse, wie 
C. Beriolouii, Mcreudera fllifonnis, Scilla autumnalis, Leucojum aestirum u. a., 
in überraschender Menge aus dem vorher ausgedörrten Boden hervor^). Im 
ungarischen Tieflande, dem liburnischen Karst, der Hügelregion Siebeiibürgens, 
der Hercegovina und einem großen Teil der Balkanhalbinsel wird C. autumnalc 
durch die Neben- oder Unterart C. pannomcum Gris. et Seh. abgelöst Diese 
unterscheidet sich durch kürzere Staubblätter und Griffel, sowie besonders durch 
die hornförmig verschmälerten spitzen Griffelenden von der Hauptart, die 
längere Griffel mit verdicktem stumpfen Endteil besitzt. Da beide Arten viel- 
fach verwechselt worden sind, erscheinen die bezüglichen Verbreitungsangaben 
für das pontisch-pannonische Gebiet nicht immer zuverlässig. Doch erreicht C. 
cmhimiiale durch Südrußland, wo es noch vorkommen soll, den Kaukasus sicher 
nicht und wird hier durch das grol^blütige, ebenfalls hygrophile, wiesenbewohnende 
und im Hochgebirge bis 2170 m aufsteigende C. speciosion Stev. vertreten (139, 
S. 186, 278, 331)." 

Aus diesen pflanzengeographischen Angaben erhellt, daß charakteristische 
Züge bei C. aufuinuale besonders in drei Beziehungen hervortreten: 

i. in einem gewissen mittleren Wärmeanspruch, der es von höheren 
Breiten und dem ganzen arktischen Gebiet fernhält, während die stärker ver- 
kürzte Vegetationszeit im Hochgebirge kein wesentliches Hindernis bildet; 

2. in ausgesprochenem Feuchtigkeitsbedürfnis, das sich in seinem üppigen 
Wachstum und mehr geselligen Auftreten auf nahrungsreichen Tal- und Berg- 
wiesen mittlerer Höhenlage zu erkennen gibt ; 

3. im Zurückweichen vor Steppengebieten und Steppenklima, was sich in 
der südlichen Begrenzung seines Areales gegen das mittelländische und pontisch- 
pannonische Gebiet zeigt; hier gewinnen andere, stärker xerophile Colchicum- 
Arten offenbar die Vorherrschaft. C. antunmale ist unter den mitteleuropäischen 
Arten der Gattung die einzige, deren Wohngebiet in größerer Ausdehnung dem 
atlantischen Klima unterworfen ist. 

Die Keimung der Herbstzeitlose ist von Th. Ir misch (93, S. 129 — 133) 
beschrieben worden (Fig. 147). Die fettreichen, etwa 3 mm großen Samen keimen 
bereits im Herbste des Fruchtjahres, etwa Mitte September. Sie scheinen ihre Keim- 
kraft, wie auch andere Samen mit gleichem Reservestoffinhalt, nicht lange zu 



V) Nach Arcangeli, Compendio della Flora Italiana. 1882. S. 707. 
-) Nach Greuier et Godron, Flore de la France. 

=*) G. Gautier, Catalogue rais. de la P'lore des Pyrenees orientales. 1897. 
S. 1.58. 

') C. F. Nyman, Con«pectus Florae F.nropaeae. 1878—82. S. 743. 

*) Vgl. Botan. Jahresber. Bd. 17, 1889. Abt. 2. S. 54. 

") Nach Kann, Handbiicli der Klimatologie. S. 411. 

') Nach H. Gay in Gardeners Cliron. Ser. 3. Vol. 8. 1888. S. 103 1'. 



~ 272 — 





"Tw/m. 




Fis:. 147. Colehieum autumnale, Keimling 
und erste Entwickluno-. 



1 Keimender Same, Mitte September; 2 : 1. 

2 Derselbe von der Scheidenseite des Keim- 
blattes gesehen; 3:1. 3 Etwas weiter ent- 
wickelte Keimpflanze, Mitte September; 3:1. 
4 Keimpflanze, deren erstes Laubblatt I über den 
Boden getreten ist, Mitte April; 1:1. 5 Längs- 
schnitt durch einen Teil des Keimblattes, die 
Basis des ersten Laubblattes b, die erste Anlage 
der Knolle c unddurch die Hauptwurzel w; 10 : 1. 
6 Keimpflanze gegen Ende Mai ; 1:1. 7 Die 
ausgebildete Knolle isoliert, von der Seite der 
unteren Knospe a gesehen; vergr. 8 Knolle von 
der Seite der zweiten Knospe b gesehen, da- 
neben das Schuppenblättchen x stärker vergr. 
9 Basis einer Pflanze, am Grunde noch von dem 
Laubblatt b überzogen, n Gefäßbündel des Keim- 
blattes, vergr. 10 Scheidenmündung des Laub- 
blattes, vergr. ii Ausgewachsene Knolle einer 
Keimpflanze mit 2 alternierenden Knospchen a, 
unter dem ein langes schmales Blatt x stand, 
und b; 5 : 1. 12 Reife Knolle, von der Hüllhaut 
umgeben, Hauptwurzel gänzlich zerstört; vergr. 
13 Pflänzchen, Ende Dezember aus dem Boden 
genommen, mit einigen Nebenwurzeln, nach 
Wegnahme der Hüllhaut; i Stelle wo das Keim- 
und Laubblatt, sowie die Hauptwurzel abge- 
storben sind, k oberstes nicht ausgewachsenes 
Knöspchen, f scharfkantiger Vorsprung der 
Knolle, V Wurzelscheide, a erstes, b zweites 

Scheidenblatt; 2: 1. (Nach Irmisch.) 





10 



"^Mm, 



a — 




12 



-V 



9 



— 273 — 

bewahren, da einige Beobachter sie nicht zum Keimen zu bringen vermochten. 
Die verlängerte Keimblattbasis hebt die Hauptwurzel und den Kotyledon aus 
der Samenschale hervor, während die Spitze des Kotyledon im Samen stecken 
bleibt und das Endosperm aufzehrt (Monokotylen-Typus 2 von Klebs). Keim- 
blatt und Hauptwurzel gehen ohne Grenze ineinander über, eine Wurzelscheide 
fehlt. Das Keimblatt bleibt unterirdisch; seine Scheidenmündung stellt anfangs 
einen sehr engen Spalt dar, aus dem dann das erste Laubblatt hervortritt. Doch 
gelangt das den Winter über im Boden verharrende Keimpflänzchen erst im 
folgenden Frühjahr (Fig. 147, 4) über die Erdoberfläche, nachdem sich inzwischen die 
Hauptwurzel auf 5 — 8 cm verlängert hat. Das Keimblatt verlängert seine 
Scheide und umgibt als enge weißliche Röhre den Grund des Laubblattes (Fig. 147, 
4 — 6). Dieses zeigt in seinem oberen, assimilierenden und dunkelgrün gefärbten 
Teil einen ovalen Querschnitt und geht unten in eine sehr lange, enge, weiß 
gefärbte Blattscheide über, deren dicht über oder unter dem Erdboden befind- 
liche Mündung (Fig. 147, 3, 5) man leicht übersehen kann. Im Grunde der Scheiden- 
röhre liegt die kegelförmige primäre Stammknospe (Fig. 147, 5), die bei Ausgang 
der Vegetationsperiode durch Verdickung und Aufnahme von Reservestolfen sich 
schärfer heraushebt und die erste Stamraknolle der Pflanze bildet. Von diesem 
zu einer längeren Ruhe bestimmten jungen Knollenkörper löst sich allmählich 
sowohl die absterbende Hauptwurzel als auch das Keimblatt durch Verwesung 
ab; vom Keimblatt bleibt zuletzt nur eine Gefäßbündelfaser übrig, die man 
beim Herausziehen des Keimpflänzchens in diesem Zustande oft neben der ab- 
sterbenden Hauptwurzel herabhängend vorfindet und dann leicht mit einer Bei- 
wurzel verwechseln kann. Die dicke und derbe Basis des im oberen grünen 
Teil absterbenden ersten Laubblattes schrumpft allmählich zu einer trockenen 
braunen Schutzhülle zusammen, die während der nun folgenden Ruheperiode die 
lebensfähigen Teile der jungen Stammknolle umschließt. An seinem untersten 
Grunde bildet das Laubblatt häufig einen einseitigen, scharfkantigen Vorsprung, 
den „Sporn", der auch später an der blühenden Pflanze in gleicher Form 
wiederkehrt. 

Die in den Ruhezustand eintretende erste Knolle stellt einen soliden 
kegelförmigen, außen glänzend weißen Körper von 6 mm Länge vor, der unter- 
wärts in der Achsel eines mit dem ersten Laubblatt abwechselnden Niederblattes 
eine Verjüiigungsknospe (Kraftknospe) trägt. Sie steht in der Regel an der 
Basis der Knolle, kann aber auch höher hinauf, selbst bis unter die Spitze der 
Knolle rücken. Das diese Knospe stützende Niederblatt besitzt bald die Form 
einer schmalen kurzen Schuppe, bald ist es fadenförmig gestreckt und entwickelt 
eine ca. 2 cm lange grünliche Spreite. An völlig erstarkten Exemplaren tritt 
dieses Niederblatt nicht mehr auf; es kann auch ausnahmsweise schon an der 
Keimpflanze fehlen, wobei dann die Kraftknospe in die Mediane des ersten Laub- 
blattes rückt. Außer der Verjüngungsknospe erzeugt die Stammknolle in der 
Regel noch eine zweite kleinere und höher inserierte Vermehrungsknos])e 
(Reserveknospe), oft dicht unterhalb des Stammgipfels, Eine solche Knospe fehlt, 
wenn die Kraftknospe selbst bis fast zur Knollenspitze aufgerückt ist. In 
seltenen Fällen kommt noch eine zweite Vermehrungsknospe, die Kraftknosi)e ein- 
gerechnet also eine dritte Knospe, zur Anlage. Die Vermehrungsknospen sind 
in eine Vertiefung der Sproßachse eingesenkt und besitzen kein Tragblatt; auch 
entwickeln sich diese überzähligen Knospen in der Regel nicht weiter. 

Die Kraftknospe ist dazu bestimmt, im folgenden Frühjahr zu einem blatt- 
tragenden Erneuerungssproß (Ersatzsproß) auszuwachsen. Schon in der voraus- 
gehenden Vegetationsperiode hat sie als erstes Blatt ein niedriges dünnes 
Scheidenblatt (Fig. 147, 13 bei a) angelegt, das ein zweites, viel längeres (Fig. 147, 13 
bei b) und mit seiner Mediane nach der Stammknolle, also nach der Achse zu, 

Lebensgescliichte tler Blutenpflanzen. I, 3. 18 



— 274 — 

gerichtetes Niederblatt umgibt. Dieses umschließt ein Laubblatt, in dessen 
Achsel wiederum eine die Stammknolle nächster Generation herstellende Ver- 
jüngungsknospe steht. Aus der Basis des jungen Blattsprossea brechen als 
Ersatz für die abgestorbene Hauptwurzel 3 — 8 Adventivwurzeln (Fig. 147, 13) 
hervor, die ursprünglich von einer gemeinsamen, später zerreißenden Wurzel- 
scheide (Koleorrhiza) umgeben werden (bei v). Dieses Entwicklungsstadium 
fand Ir misch im Dezember während des zweiten Lebensjahres an der erstarkten 
Keimpflanze vor, ohne Zweifel kann es aber schon früher erreicht werden. 




Fig. 148. Colchicum autumnale. Erstarkungszustände. 
1 Pflanze in der Mitte Juli des zweiten Jahres nach der Aussaat ; die erste Knolle ist 
bereits ganz ausgesaugt, es hat sich eine neue ausgebildet, die alte Hüllhaut ist noch 
vorhanden; 1 : 1. 2 Die neugebildete (zweite) Knolle; etwas vergr. .8 Dieselbe Knolle 
isoliert; i Stelle wo sie an der vorigen Knolle festsaß, a unteres, b oberes Knöspchen. 
4 Dieselbe Knolle von vorn; vergr. 5 — 8 Knollenspitzeu von 3 — 5jährigen Pflänzcheu 
im Frühling, Mutterblatt des Knöspchens von verschiedener Ausbildung: vergr. 9 Knolle 
einer älteren Pflanze, deren aaswachsender Trieb durch die Streckung eines Teiles der 
Knolle tiefer in den Boden gesunken war, Mitte April; 1 : 1. (Nach Irmisch.j 



Nach der Überwinterung tritt der neue Blattsproß zweiter Generation über 
die Erde, und die alte erste Stammknolle entledigt sich allmählich ihrer 
ßeservestoffe, während die neue zweite heranwächst. Dieser Vorgang findet 
etwa im Juli, also immer noch innerhalb des zweiten Lebensjahres der Pflanze 
von der Keimung an gerechnet, seinen Abschluß. Die frühere Schutzhülle der 
ersten Knolle ist dann noch erhalten ; die junge Stammknolle (Fig. 148, 1 u. 2) 
hängt mit der älteren nur durch eine schmale Brücke zusammen und entwickelt, 



— 275 — 

wie ihre Vorgängerin, eine untere (.Fig. 148, 3 bei a) Verjüngungssknospe (Kraft- 
knospe) und eine obere Vermehrungsknospe (bei b). 

Die Erstarkungsperiode umfaßt eine Reihe von Jahren, in denen die 
Pflanze den beschriebenen Entwicklungszyklus fortgesetzt wiederholt; doch 
werden dabei die Laubblätter mit jedem Jahre länger und breiter, und ihre an- 
fänglich zylindrische Jugendform geht in die eines einseitig eingerollten Flach- 
blattes über, bis sie die normale Größe und Gestalt erreicht haben. In den 
ersten Jahrgängen pflegt die Vermehrungsknospe noch ohne Tragblatt zu 
bleiben; später tritt ein solches, zunächst als schmale, von ihrer normalen 
Stelle weggerückte Schuppe auf, dann erscheint es in Form eines Hakens, der 
die Knolle mit einem engen Kanal umschließt, oder es entwickelt eine lange 
Fadenspitze. Stärker gewordene Knollen strecken das unterhalb der Insertion 
ihres zweiten Laubblattes gelegene luternodium fadenförmig aus und stellen dort 
einen engen, von der Laubblattmediane überdeckten Kanal her, in dessen Grunde 
die eingeschlossene Vermehrungsknospe, mit einigen rudimentären Blättchen an 
der Spitze, liegt. Schließlich kommt noch ein drittes Laubblatt zur Ausbildung, 
in dessen Scheidenhöhlung ganz kleine Blättchen oder auch schon Spuren knopf- 
förmiger Blütenanlagen sich auffinden lassen. Hieran schließen sich dann die 
Zustände der völlig erstarkten und blühbaren Pflanze. 

Für die ersten Lebensjahre hat Ir misch (93, S. 132) auf einen Umstand 
hingewiesen, der auch bei der erwachsenen Pflanze eine wichtige Rolle spielt 
und später noch mehrfach (160; 115; 147) untersucht worden ist. Würde näm- 
lich bei der sympodialen Wachstumsweise der Pflanze jeder neue Verjüngungs- 
sproß an dem vorausgehenden nur um ein kleines Stück höher inseriert auf- 
treten, so müßten die Folgegenerationen schließlich aus der Erde herauswachsen, 
wenn nicht der die Verjüngungsknospe tragende Sproßteil immer wieder tiefer 
in die Erde gelangte. Auch daraus, daß die nach der Keimung sehr oberfläch- 
liche Lage der Stammknolle später in eine bedeutend tiefere übergeht, muß auf 
eine Einrichtung zum Herabsteigen der Verjüngungssprosse geschlossen werden. 
.,Häufig sinkt," sagt Ir misch, „die Knospe, aus der die nächstjährige Generation 
hervorgeht, dadurch tiefer in den Boden hinab, daß deren Mutterachse abwärts 
von ihrer organischen Basis — der Stelle (Fig. 148, 3 bei i), wo sie mit dem 
vorausgehenden Jahrgang zusammenhing — sich nach unten zu verlängert. Die 
Basis des die Hülle l)ildenden Laubblattes dehnt sich dann angemessen aus, 
sodaß sie die Verlängerung der Achse überall gleichmäßig überzieht (Fig. 148, 2).'" 
Dieser abwärts wachsende Sproßteil bildet sowohl im Erstarkungsstadium 
wie auch an der erwachsenen Pflanze den spornartigen scharfkantigen Vorsprung, 
der als „Sporn" bezeichnet worden ist. 

Der Sproßaufl)au und die Gestaltungsverhältnisse der l)lülibaren Herl)st- 
zeitlose sind von zahlreichen Beolmchtern, in älterer Zeit z. B. von Jussieu 
und Vaucher (187). später besonders von Irmi seh (93), Sachs'), Luerssen*), 
Raunkiär (154) und zuletzt sehr anschaulich auch von Schumann (172) ge- 
schildert worden. Die im Aufblühen begriifene Pflanze entspringt aus einer 
scliief-eiförmigen, am Rücken stark gewölbten, an der Vorderseite aber flachen 
und hier mit einer tiefen Furche versehenen, nährstoff'reichen, etwa 3,5—7 cm 
langen Knolle (Fig. 149 K u. M), die den Rest des vorjährigen Si)rosses darstellt. 
Ihrer Längsfurche eingefügt liegt der blühbare Seitensproß (bl in Fig. 149 M), aus 
dessen langer häutiger und oben zerspaltener Scheide die Blüten sich hervor- 
schieben. Knolle und unterer Teil des Seitensprosses werden von einer dunkel- 



') J. Saclis, Lelirbuch der Botanik, 2. AuH. 1870. S. 51-2. 

-) eil. Taierssen, Hi\nilliiu']i der systematischen Botanik. Bd. 2. 1882. S. 410 
l)is 4l;3. 



— 276 — 





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knl 



Wl VV2 



Fig. 119. Colchicum autumnale. Sproßbaii. 

A Von der Knolle abgelöster Sproß im Oktober nacli Weg- 
nahme des untersten Scheidenblattes und der beiden darauf 
folgenden Blätter bei a, b und c; d und e die darüber stehenden 
Blätter, k Knospe, bl unteres Ende von 2 Blüten; 1:3. B an- 
geschwollenes Internodium über dem drittuntersten Blatt mit 
Knospe k von vorn, Ende Mai; 1 : i. C dasselbe von der Seite; 
1:1. D junge Knolle im Längsschnitt, Mitte Juni, nach Ent- 
fernung der Hülle; knl diesjährige, kn2 vorjährige Knolle, 
w 1 diesjährige, w'2 vorjährige Wurzeln, k Knospe, c Scheiden- 
blatt, s Achse; 1:1. E Längsschnitt durch die frische Knolle 
und die Knospe k, Ende August; i : l. F das zweite Laubblatt 
im Oktober von der Rückseite, G im Querschnitt, H unterer 
Teil im Längsschnitt; etwas vergr. I die in der Achsel dieses 
Laubblattes gebildete Reserveknospe auswachsend und Wurzeln 
w treibend; 1:1. K Knolle mit der Reserveknospe r, h die weg- 
genommene Hülle; 1:1. L die Reserveknospe etwas vergr. 
M etwas schematischer Längsschnitt durch die Knolle einer 
blühenden Pflanze, die Blätter des Blütensprosses abgelöst; 
a— g die Narben der aufeinander folgenden abgeschnittenen 
Blätter, h rudimentäres Blatt, i, I Hüllen, knl diesjährige, kn2 
vorjährige Knolle, k Knospe, r Reserveknospe, s Rest des vor- 
jährigen Sprosses, bl abgeschnittene Blüten, w, w i, w2 Wurzeln 
der 3 aufeinander folgenden Generationen; 3:2. (A— F nach 
Irmisch, K u. L nach Schumann, M kombiniert nach Irmisch 
und Raunkiär.) 



— 277 — 

braunen lederartigen Hülle umgeben, die von der Basis eines früheren Laub- 
blattes herrührt. Unten tritt der bisweilen auffallend stark entwickelte Sporn 
hervor, aus dem ein Bündel frischer Beiwurzeln entspringt. Auch an der 
Unterseite der Stammknolle ist ein Büschel älterer, schon abgestorbener 
Wurzeln sichtbar. An dem kraterförmig vertieften Scheitel der Knolle bemerkt 
man Reste des vorjährigen oberirdischen Sproßteils. Der blühbare Seitensproß 
und die Stammknolle hängen nur durch ein halsartig verschmälertes kurzes Ver- 
bindungsstück miteinander zusammen. Eine kreisförmig vertiefte Narbe am 
Grunde oder an der Seite der Knolle läßt die Stelle erkennen, wo sie ihrerseits 
einst mit der vorausgehenden Sproßgeneration zusammenhing und wo also ihre 
eigentliche organische Basis zu suchen ist. An einer der Ansatzfläche des blüh- 
baren Sprosses ungefähr gegenüber liegenden Stelle der Knolle sitzt häufig in 
einer schmalen Furche noch ein zweiter Sproß (r in Fig. 149 K), der Ver- 
mehrungs- oder Reservesproß. Er kommt besonders dann zur Entwicklung, 
wenn die Verjüngungsknospe beschädigt wurde oder verloren ging. Jedoch 
kann er nach Raunkiär ohne erkennbare Ursache den Verjüngungssproß in 
der Entwicklung überholen und dann auch eher zur Blüte gelangen als dieser. 
Wenn sich an älteren Knollen beide Sprosse voll ausbilden, so löst sich der 
Vermehrungssproß von der absterbenden Knolle ab und l:)eginnt einen selbständigen 
Entwicklungszyklus. 

Am Grunde des jungen blühbaren Sprosses findet man zunächst ein 
manschettenförmiges, kaum 1 cm hohes Niederblatt, das bald der Verwesung an- 
heimfällt und ein adossiertes Vorblatt darstellt. Auf dieses folgt ein zweites 
Niederblatt in Form einer langen zylindrischen, unten geschlossenen, Aveiß- 
häutigen Scheide, die zur Blütezeit von den jungen Blütenknospen durchbrochen 
wird. Innerhalb der Scheide liegt ein noch bleiches, die Blüten umfassendes 
Laubblatt. Weiter aufwärts stehen noch mehrere scheidenlose, dicht rosetten- 
artig gedrängte, bleiche Laubblätter und zu oberst einige kürzere reduzierte 
Blätter, aus deren Achseln, 3—4 kurz gestielte Blüten entspringen. In dem 
etwas schematisierten Längsschnitt Fig. 149 M, der den blühbaren Seitensproß 
nach Entfernung seiner Blätter in seiner natürlichen Stellung zur Knolle kn 1 
darstellt, sind die ringförmigen Einfügungsstellen der am Sproß aufeinander 
folgenden Blätter mit den Buchstaben a, b, c usw. bezeichnet, sodaß sich die 
zwischen ihnen liegenden Stengelinternodien leicht unterscheiden lassen. Am 
Grunde des Verjüngungssprosses erkennt man die Narben a und b der beiden 
Niederblätter und das zwischen ihnen liegende gestauchte Stengelglied; auch das 
folgende Internodium zwischen dem obersten Niederblatt b und dem untersten 
Laubblatt c bleibt kurz. Oberhalb dieses Laubblattes liegt ein drittes Stengel- 
glied, welches durch einen wulstig hervortretenden oberen Rand (bei d) aus- 
gezeichnet ist und später durch Verdickung und Ansammlung von Reservestoffen 
zu einer neuen Stammknolle heranwächst; es mag daher als Knollenglied be- 
zeichnet werden. An seinem unteren Rande ist auf der von der alten Knolle 
abgewendeten Seite des Sprosses die in der Achsel des untersten Laubblattes 
entstandene Verjüngungsknos])e k sichtbar; oberhalb des wulstigen oberen 
Randes des Knollengliedes befindet sich auf der entgegengesetzten Seite eine 
zweite weit kleinere Knospe r: die Vermehrungs- oder Reserveknospe, die 
jedoch nicht von einem Tragl)latt gestützt wird; mau muß es als abortiert an- 
sehen (172, S. 310). Über dem Knollengliede steht ein gestrecktes Internodium 
fl_e, darüber die Insertionslinie e des zweiten Laubblattes. Dieses verwächst 
an seiner Basis mit dem zugehörigen Stengelglied bis auf einen engen Kanal, 
welcher zu der Stelle hinabfülirt, wo die Vermehrungsknospe r sitzt. Auf das gestreckte 
Internodium folgen wieder einige gestauchte Glieder, f, g, die zu Laubblättern 
gehören; h ist ein reduziertes Blatt, welches eine Blüte in seiner Achsel trägt. 



— 278 — 

Die Weiterentwicldung des Verjüngungssprosses und seines Knollengliedes 
ist folgende: Nachdem der Sproß im September') geblüht hat, befindet sich sein 
unterer Teil im Oktober in dem durch Fig. 149 A veranschaulichten Zustande. 
Das unterste Laubblatt c umschließt mit seiner Scheide alle Innern Teile ; ent- 
fernt man es, so zeigt sich über der gestauchten Sproßbasis das noch unent- 
wickelte Knollenglied mit der Verjüngungsknospe (k), darüber zwei weitere 
Laubblätter (d und e). Solange die Witterung günstig bleibt, setzt der 
Sproß noch eine Zeit lang sein basales Wachstum fort, bis Vegetations- 
ruhe eintritt. Im April des folgenden Jahres kommen die heranwachsenden 
Blätter der Laubrosette über die Erde und beginnen ihre Assimilationstätigkeit; 
das Achsenglied zwischen dem zweiten und dritten Laubblatt streckt sich stark, 
und ebenso allmählich auch die in den Achseln der obersten Laublätter stehen- 
den Stiele der langsam heranreifenden Früchte. Ln Mai zeigt das Knollenglied 
bereits den durch die Figuren 149 B u. C erläuterten Zustand, in welchem der 
unter der Verjüngungsknospe k befindliche Teil sich als Sporn in schief ab- 
steigender Richtung hervorwölbt; die Knospe selbst hat sich jedoch nun noch 
nicht vergrößert. Anfang Juni ist ihre Entwicklung so weit vorgeschritten, 
daß man auf dem Knospendurchschnitt die Vergrößerung des ersten Scheiden- - 
blattes und die Anlage der Adventivwurzeln unterhalb der Koleorrhiza ■ 
erkennt. Mitte Juni (Fig. 149 D) hat das Knollengiied unter Ver- 
größerung seines Umfanges die Stammknolle kn 2 des vorhergehenden Jahres 
fast vollständig verdrängt. Die von der Basis des ersten Laubblattes (c) ge- 
bildete Hülle ist deutlich entwickelt und umzieht auch den Sporn nebst 
der Wurzelscheide der neuen Stammknolle. Dann beginnen im Juli die Laub- 
blätter ihre Assimilationstätigkeit einzustellen, bis schließlich der ganze obere 
Teil des alten Sprosses mit den Laubblättern und den inzwischen herangereiften 
Kapselfrüchten bis zu der Vermehrungsknospe in der Achsel des zweiten Laub- 
blattes hin abstirbt. Ende August (Fig. 149 E) ist die alte Knolle des Vorjahres 
völlig eingeschrumpft ; ihre braune Hülle bleibt aber noch längere Zeit erhalten. 
Der Verjüngungssproß (Fig. 149 M) streckt sich jetzt bedeutend, seine unter der 
Koleorrhiza angelegten Adventivwurzeln treten hervor und müssen nicht nur die 
Wurzelscheide, sondern auch die vom Grunde des ersten vorjährigen Laubblattes 
hergestellte allgemeine Hülle durchbrechen. Ebenso wird jetzt das äußerste 
Scheidenblatt a des jungen, nun blühbar werdenden Sprosses von dem zweiten, 
sich stark verlängernden und die jungen Blüten einschließenden Scheidenblatt b 
durchbrochen. Die kurze Periode von Ende August bis Mitte September (oder 
Anfang Oktober) genügt, die Blüten am Sproß der zweiten Generation ebenso 
hervortreten zu lassen, wie es oben für die der ersten Generation geschildert 
wurde. An der herbstlichen Pflanze sind jetzt (vgl. Fig. 149 M) im ganzen 3 Sproß- 
generationen vertreten, die zugleich 3 aufeinander folgenden Vegetationsperioden 
angehören ; die alte Stammknolle kn 2, der blühbare Seitensproß und ein neuer, 
noch im Knospenzustand befindlicher Verjüngungssproß dritter Generation k. 

An der geschilderten Sproßentwicklung ist vor allem die allmähliche Heraus- 
bildung und schärfere Individualisierung der Stammknolle bemerkenswert, die 
sich nur im ersten Lebensjahr aus dem Primärscheitel, in allen folgenden Perioden 
immer aus dem Basalstück des zwischen erstem und zweitem Laubblatt gelegenen 
Teiles der Sekundärachse entwickelt. Je weiter die Pflanze erstarkt, desto mehr 
differenzieren sich die einzelnen Abschnitte des Verjüngungssprosses, bis schließ- 



') Die hier angeführten Monatsduten sind den von Irmisch in Thüringen ge- 
wonnenen Beobachtungsergebnissen entlehnt; für andere Gebiete, wie z. B. Spanien 
oder Algier, ist die zeitliche Entwicklungsfolge naturgemäß mehr oder weniger ab- 
weichend. 



— 279 — 

lieh sein Gipfel zur Anlage der Blüten schreitet. Hierzu ist bei der sehr lang- 
sam erfolgenden Erstarkung der Pflanze annähernd ein Zeitraum bis zu 20 Jahren 
erfordei'lich. 

Infolge der schon oben erwähnten abwärts gehenden Wachstums- 
richtung an der Sporngegend jugendlicher Knollen steigt die Pflanze allmählich 
in ein tieferes Niveau hinab. Nach Rimbach (147) wird durch die bei der 
Keimung stattfindende Abwärtsstreckung des Kotyledon der Keimsproß etwa 




A B 

Fig. 150. Colcliicum autumnale. 
Absteigen der Knolle im Erdboden; mediane Längsschnitte. A halbwüchsiges, aus 
Samen entstandenes Exemplar im Mai; die beistehenden Pfeile deuten auf die jeweilige 
Lage der Orte, wo sich die Pflanze neu bewurzelt und zeigen den Betrag des jährlichen 
Fortrückens des Vegetationspnnktes an; 1 : 1. B junges kleines aus Samen entstandenes 
Exemplar im April; vor den alten dünnen Wurzeln hat sich eine dicke Wurzel ge- 
bildet; 2:1. C erwachsenes Exemplar zu Ende Mai, in normaler Tieflage und in 
horizontaler Richtung wachsend; 1:1. D erwachsenes Exemplar zu Ende Mai, in 
oberflächlicher Lage und abwärts wachsend; 1 : 1. (Nacli Rimbach.) 

5 mm in den Boden versenkt; dieser Betrag steigert sich bei halbwüchsigen 
Exemplaren bis auf etwa 15 mm jährlich und ninnnt si)äter wieder ab. jMan 
kann den von der Pflanze innerhalb des Erdbodens zurückgelegten Weg nach 
den Spuren abschätzen, die das absterbende Gefäßbündelnetz in der Gegend des 
Wurzelbüschels an der Knolle hinterläßt (Fig. 150 A). Wenn die Vegetations- 
knosi)e ungefähr 15 cui unter die Erdoberfläche gelangt ist, hört das schief ab'- 



— 280 — 

wärts gerichtete Waclistum des Spornteiles auf, es wird horizontal und dabei 
wird die neue KnosjDe jedesmal etwa 10 mm seitlich von der Stelle der voraus- 
gehenden angelegt. Ein ausgiebiges Vorwärtswandern der Pflanze in wagerechter 
Richtung kommt dadurch nicht zustande, weil die sich ausdehnende neue Knolle 
die alte verschrumpfende zusammendrückt und ihren Platz einnimmt; außerdem 
wird jene von den festen Hüllscheiden früherer Jahrgänge umschlossen und fest- 
gehalten. Immerhin ist ein geringes Vorrücken der Knolle zu erkennen; es 
hat den Vorteil, daß die neu hervortretenden Beiwurzeln jedesmal frischen, an 
Nährsalzen reicheren Boden vorfinden. Rimbach zeigte, daß wenn man er- 
wachsene Colchicum-FÜSinzen aus ihrer normalen Tiefenlage, in der ihr Ver- 
jüngungssproß horizontal wächst, in eine sehr oberflächliche Lage bringt, sie ihre 
Knospen häufig schon in der ersten, sicher aber in der zweiten Vegetations- 
periode nach der Versetzung abwärts senken (Fig. 150 D). Noch energischer tritt 
die Abwärtskehrung an den kleinen Exemplaren auf, die in größerer Tiefe aus 
Vermehrungsknospen hervorgehen und eine kleine Nebenknolle tragen, die zur 
Zeit ihrer Trennung von der Hauptknolle etwa der eines mehrjährigen Sämlings 
gleich ist. In der bedeutenden Tiefe, in der sie entstand, ist ihr Wachstum 
wagrecht, wird sie aber nahe an die Erdoberfläche gebracht, so beginnt ein 
ausgiebiges, nach der Tiefe gerichtetes Wachstum des Verjüngungssprosses. 
Dagegen hört bei noch erstarkenden und absteigenden Sämlingen das Abwärts- 
wachsen auf, sobald sie in die Normaltiefe erwachsener Pflanzen versetzt werden.. 
Das Auf- und Abwärtssteigen im Boden soll nach Deveaux^) durch Feuchtig- 
keitsverhältnisse bedingt sein, derart, daß zunehmende Trockenheit ein tieferes 
Eindringen hervorruft. Nach Kern er (96) soll die Knolle immer in eine Tiefe 
absteigen, bis zu welcher der Winterfrost nicht vordringt. 

Vom anatomischen Bau der Knolle ist die reichliche Entwicklung von 
stärkeführendem Parenchym zu eiHvähnen, in dem eine große Menge zerstreuter 
Gefäßbündel eingelagert ist. Nach Flink (61) kommt die Anschwellung der 
Knolle vorzugsweise durch primäres Dickenwachstum zustande. Die im Parenchym 
aufgespeicherten Stärkekörner sind der Hauptmasse nach zusammengesetzt und 
bestehen aus 2 — 4 Teilkörnern. Der Stärkegehalt beträgt bis zu 21 7o. 

Blattbildung. Die untersten, nur scheidig aus- 
gebildeten beiden Niederblätter des Sprosses fallen vor 
einander, das erste Laubblatt steht dem oberen Nieder- 
blatt diametral gegenüber, dann folgen 3— 6 nach ^5 ge- 
stellte Laubblätter, von denen die 1 — 2 obersten häufig 
auf eine Schuppe reduziert sind oder auch ganz unter- 
drückt werden, selbst wenn die ihnen zugehörigen Blüten 
zur Ausbildung kommen (202, S. 117). Die über die Erde 
tretenden Laubblätter entwickeln eine länglich-lanzettliche, 
lg. löL. jj^^g 2;u 30 cm lange und bis 5 cm breite Spreite nebst 

Colchicum autumnale. ^-^g^. deutlichen Scheide. Sie sind in der Knospenlage 
Querschnitt durch gerollt (Fig. 151) und besitzen im ausgewachsenen Zustand 
einen jungen Laub- g-^g einfache Längsfaltung, die eine Ableitung des Regen- 
trieb zu Anfang März, ^^.^ssers ermöglicht: es sind „Regenblätter". Die Blatt- 
s geschlossenes Schei- Stellungen der beiden Seitensprosse fand Wydler (202) 
cenbiatt; 6:1. bald gegenläufig, bald gleichläufig, den Vermehrungssproß 

( ng. K.) jj^ ^^^, Regel armblütiger als den Verjüngungssproß. Im 

Blattbau schließt sich Colchicum am nächsten an die 
Lilioideeu an (168, S. 348). Die normal gebauten kollateralen Blattbündel ent- 
behren der mechanischen Elemente. Die Spaltöifnungen sind auf der Ober- und 




Vgl. Botan. Jahresber. Bd. 18, 1890. Abt. 1, S. 342. 



— 281 — 

Unterseite ungefähr g-leichmäßig verteilt. Unter der Epidermis folgt auf beiden 
Seiten ein Gürtel von Assimilationsgewebe mit kurzen Palissadenzellen und einer 
Schicht rundlicher Chlorophyllzelleu, schließlich ein chlorophyllarraes, frühzeitig 
etwas zusammenfallendes Innengewebe (154). Am Blattrande und bisweilen an 
der Unterseite der ßlattmitte ist ein schwaches Hypoderra ausgebildet (5, S. 35). 

Die Wurzelbildung ist von R im b ach (147) eingehend studiert worden. 
Nach dem Absterben der alten Pflanze werden im Herljst am Grunde des blüii- 
baren Sprosses bis zu 100 oder 200 neue Wurzeln ausgetrieben; ihre Länge be- 
trägt etwa 30 cm, die Dicke 7^ — 1 ^^^^- Sie brechen fast alle gleichzeitig 
hervor und sind nur bis zum nächsten Jahre tätig; Frei den feit (68) bezeichnet 
sie als unverzweigte Saugwurzeln. Außerdem tritt bisweilen eine zweite Art 
von dickeren Wurzeln auf, die im April und Mai an jungen, oberflächlich 
stehenden, noch im Absteigen begriffenen Exemplaren vor der Stelle des im 
vorangegangenen Herbst entstandenen Wurzelbüschels zu finden sind (Fig. 150 B). 
Ihrem Aussehen nach erinnern sie an die kontraktilen Saftwurzeln einiger andern 
Lili((ceen, Iridaceeii u. a. ; doch konnte Rimbach eine Verkürzung an ihnen 
nicht feststellen und gelangt zu der Auffassung, daß die Tiefenwanderung der 
Colchicuin-KwoWe ohne Beteiligung der Wurzeln zustande kommt. Die Tiefe, 
welche von den Wurzelspitzen bei optimaler Lage der Knolle erreicht werden 
kann, beträgt etwa einen halben Meter. Diese Verhältnisse machen es erklärlich, 
daß die Herbstzeitlose auf Standorten mit sehr flachgründiger Bodendecke über 
Felsgestein in ihrer Fortexistenz stärker bedroht ist als auf weichem und tief- 
gründigem Wiesenhumus, den sie augenscheinlich bevorzugt. Auf die Not- 
wendigkeit reichlicher Bodendüngung für CoJchicuni läßt der auffallend hohe 
Aschengehalt der Blätter an Kalisalzen (48,7 7o) neben 5,61 7© Kalksalzen (31, IL 
S. 790, 795) schließen. 

In den Wurzeln verläuft ein tri-bis pentarches Gefäßbündel, welches durch eine 
dünnwandige Endodermis vom Rindengewebe getrennt wird. Die Innenrinde 
enthält weite Lufträume und zerfällt in älteren Wurzelteilen gänzlich, sodaß das 
Gefäßbündel frei im Innern der Außenrinde wie in einem Schlauche liegt. Die 
Exodermis ist ausgeprägt, besitzt aber, wie auch die Endodermis, keine Wellung 
der Wände. Wurzelhaare scheinen von der Oberhaut nicht gebildet zu werden 
(147, S. 300). 

Schutzmittel besonderer Art lassen sich bei Calchicitiii nicht sowohl im 
anatomischen Bau als vielmehr in der eigentümlichen Entwicklungs- und Lebens- 
weise erkennen. Ihr wichtigstes Schutzmittel, durch welches der Sproß der 
Gefahr zu frühzeitiger Austrocknung und einer Beeinträchtigung der Assimilations- 
tätigkeit entgeht, liegt in der Stauchung der Achse, die den beblätterten Licht- 
sproß zumal in seinen ersten Lebensjahren auszeichnet. Infolge davon bleiben 
die zu den verkürzten Internodien gehörigen Blätter während der sommerlichen 
Trockenperiode unentwickelt, wie das besonders in Steppengebieten der Fall zu 
sein pflegt. Da aber in den Mittelmeerländern, in denen die IMehrzahl der 
Colchicuin-Arten lebt, die Zeit der Sommerdürre von zwei Regenperioden, der 
ersten im Frühjahr und einer zweiten im Herbst, begrenzt wird, nehmen jene 
Pflanzen auch zwei Haupti)hasen ihres vegetativen Lebens in entsprechend ge- 
trennten Zeitabschnitten vor: die Neubewurzelung des jungen Sprosses beim 
Eintritt der Herbstregen, die Blattentfaltung und den Beginn der Assimilations- 
tätigkeit dagegen in der feuchteren Jahreszeit des nachfolgenden Frühlings. Ist 
nun in einem Florengebiet die Tätigkeit der Laubblätter durch eine kurze 
Frühjahrs-Regenzeit zu sehr eingeschränkt, so kann der CoIcJiicfnn-Hprofi seine 
Vegetationstätigkeit dadurch verlängern, daß er die bis dahin zurückgehaltenen 
Blattanlagen schon im Herl)St austreibt und diese feuchtwarme Periode bis zum 
Eintritt winterlicher Abkühlung zur Bildung und Ablagerung vim Reservestoffen 



— 282 — 

ausnutzt; dieser Fall ist z. B. bei dem mediterranen C. Bcrtolonn verwirklicht. 
Lebt dagegen eine Colchicum-Ai% wie unser einheimisches C. autuumale^ in 
gleichmäßiger niederschlagsreichen Mittelgebirgen oder unter den Bedingungen 
eines mehr ozeanischen Klimas auf Niederungswiesen, so wird ihre Vegetations- 
tätigkeit nur durch den Eintritt der Winterkälte unterbrochen und es liegt für 
die Pflanze keine Veranlassung vor, die Zeit ihrer Blattentfaltung vom Frühjahr 
auf den Herbst zu verlegen. Nur an Hochgebirgsstandorten, wo durch stark 
verzögerten Beginn des Frühlings der Anfang der Assimilationstätigkeit sich 
verspätet, könnte dieser Entfaltungstermin eine Gefahr bedeuten ; der tatsächliche 
Erfolg zeigt aber, daß auch noch an Standorten über 2000 m die Vegetations- 
dauer für die Herbstzeitlose genügt, um ihren Lebenszyklus normal zu vollenden. 
Versuche von F. Krasan^) zeigten, daß auf künstliche Unterbrechung der Assi- 
milation stätigkeit der Blätter der Herbstzeitlose im Sommer ein sehr schwaches 
Blühen im Herbst folgt ; hierdurch wird die von vorn herein wahrscheinliche An- 
nahme bestätigt, daß in der Länge der Vegetationszeit der wesentlich regulierende 
Faktor für die Wachstumsvorgänge liegt. Da also die Vegetationsorgane nur 
w^ährend der Feuchtigkeitsperiode tätig sind, erübrigen sich Schutzmittel gegen 
die Gefahr übermäßig gesteigerter Transpiration, wie man sie sonst bei einer 
für das Leben in Steppengebieten eingerichteten Gattung erwarten würde. 
Xerophile Schutzmittel lassen sich nur in der von oben nach unten fort- 
schreitenden Ausgestaltung des Sprosses erkennen, der zunächst am Gipfel blüht, 
dann in seiner mittleren Partie eine assimilierende Laubrosette entfaltet und 
zuletzt am Grunde das geophile System in Form einer Speicherknolle ausbildet, 
obgleich die entwicklungsgeschichtliche Aufeinanderfolge dieser Abschnitte gerade 
umgekehrt ist. Hierdurch nimmt die Herbstzeitlose unter den geophilen 
Pflanzen eine eigenartige Stellung ein und vermittelt einen Übergang von den 
herbstblütigen Knollen- u.nd Zwiebelpflanzen zu den frühlingsblütigen, mit denen 
sie im Zeitpunkt der Blattentfaltung übereinstimmt. 

Auch die Schutzmittel zur Sicherung der Sprosse im Knospenzustand sind 
beachtenswert. Die Verjüngungsknospe erhält einen Schutz durch ihre Lage 
an einem basalen, von mehrfachen Scheidenhüllen umschlossenen Teile der 
Knolle; ihr Eindringen in den Boden wird dem abwärts wachsenden Sproß durch 
die scharfe Kante am Fuß des Knollenspornes erleichtert, der einer Pflugschar 
ähnlich wirkt. Einen noch ausgiebigeren Schutz genießt die Reserveknospe im 
Grunde des .sie umgebenden Hohlkanales, der eine ähnliche Einrichtung zeigt, 
wie sie bei Grö^ea-Arten vorkommt. An der Basis des zweiten Laubblattes 
(Fig. 149 F — H) findet man dessen röhrige Scheide wenigstens zum Teil mit der 
Achse verwachsen; da wo der Rückennerv dieses Blattes an den wulstigen 
Oberrand des Knollengliedes stößt, liegt eine leichte Anschwellung und unter- 
halb des Mittelnerven ein spaltenförmiger Kanal, der bis zur Vermehrungsknospe 
hinabführt. Später stirbt die alte fruchttragende Achse von oben her 
gerade bis zu dieser Knospe ab, sodaß sie sich dann bei ausreichender Feuchtig- 
keit bewurzeln und zu einer selbständigen Pflanze entwickeln kann. Da die 
Verjüngungs- und die Vermehrungsknospe unter sich einen Divergenzwinkel von 
140 — 150° haben, fallen auch die Richtungen der aus ihnen hervorgehenden beiden 
Sprosse stark auseinander; die von der Mutterknolle sich ablösenden Ver- 
mehrungssprosse befördern deshalb das Fortwandern nach Richtungen, welche 
die normalen Verjüngungssprosse infolge ihres unveränderlichen einseitigen An- 
satzes an der jedesmaligen Mutterachse niemals einzuschlagen vermöchten. 

Ein allen Teilen der Herbstzeitlose zukommendes Schutzmittel bildet ihre 



') F. Krasan, Beiträge zur Kenntnis des Wachstums der Pflanzen. II. Colchicum 
autumnale. Sitzungsber. d. k. k. Akad. d. Wiss. Wien. März 1873. 



— 283 — 

durch Anwesenheit von Colchicin im Gewebe bedingte Giftigkeit, die auch das 
Weidevieh von Berührung der Pflanze abzuhalten pflegt (95, II, S. 415); genossen 
ruft dieses Alkaloid bei Tieren und Menschen Magen- und Darmentzündung, bei 
stärkeren Dosen den Tod durch allmähliche Lähmung des Atemzentrums hervor 
(80, S. 374). Der sehr bitter schmeckende Stoff entspricht der Formel C15H9 
(OCH.3)3 (COOCH3) (NHCOCH3), findet sich in den Blättern nur spurenweise, 
dagegen in den Samen zu 0,6 — 0,7 ( — 0,98 ^/o), und in den Knollen 0,4 — 0,5 7o^). 
Ihrer giftigen Eigenschaften wegen bezeichnet Hansgirg'^) die Blätter als 
„chemozoophob". Nach einer älteren, aber nicht wieder bestätigten Angabe^) 
soll sich die toxische Wirkung der Pflanze auch darin zeigen, daß beim Ab- 
pflücken der Blüten die menschliche Hand eine bleiche Färbung annimmt, bei 
wiederholtem Abpflücken sogar Fingersteifheit eintreten kann. 

Die Anlage des Blüten stan des am Stammscheitel des jungen Licht- 
sprosses erfolgt im Mai oder Anfang Juni; in der Regel werden 3 — 4 spiralig 
gestellte Blüten angelegt, von denen eine in der Mitte steht (Mittelblüte) und 
in ihren äußeren Perigonblättern die Stellung der Tragblätter fortsetzt. Nach 
Schumann (169, S. 33— 37, 160; 171, S. 312) entstehen an dem uhrglasförmigen 
Vegetationskegel zuerst die drei rundlichen Anlagen der Seitenblüten und aus 
dem verbleibenden Innern Rest wird die Mittelblüte gebildet. Die Entwicklung 
der Seitenblüten erfolgt in der Weise, daß der äußere Perigouzyklus zuerst mit 
zwei hinteren Blättern normal zum Tragblatt erscheint, dann ein vorderes Blatt 
folgt; die nächsten Zyklen entstehen in ihren Gliedern meist simultan in regel- 
mäßiger Folge. Es macht sich eine deutliche Wachstumsförderung in der dor- 
salen Blütenhälfte bemerkbar, deren Ursache Schumann aus dem vom Tragblatt 
ausgeübten Druck herleitet. Da das äußere Perigon der Mittelblüte früher aus- 
gegliedert wird als das der oberen Seitenblüten, so folgert der genannte Forscher 
daraus, daß die Mittelblüte den unmittelbar unter ihnen stehenden Seitenblüten 
um einen Zyklus in der Entwicklung voraus ist und daher auch früher auf- 
blühen muss als diese. Wenn die entwicklungsgeschichtlichen Verhältnisse 
hier richtig gedeutet sind, so scheint also die dem ganzen Sproß eigentümliche, 
von oben nach unten erfolgende Entfaltung seiner einzelnen Regionen sich auch 
bis auf die einzelnen Blüten der Infloreszenz zu erstrecken. Schumann be- 
zeichnet den Blütenstand als Dolde oder auch mit dem unbestimmten Ausdruck 
Blütenaggregat. Die Stiele der Einzelblüten sind kurz und durch gegenseitige 
Berührung dreikantig. 

Mit dem Hervortreten des Blütenstandes aus der Knolle ist ein energisches 
Wachstum der die Blütenknospen anfangs noch völlig umschließenden weißen 
Niederblattscheide verbunden, der dabei die Aufgabe zufällt, als eine Bohrspitze 
den Weg durch die widerstehenden Erdschichten zu lockern. Gleichzeitig findet 
eine starke Streckung der Perigonröhre statt, die Blüten durchbrechen die 
Scheide und treten, unten von ihr umgeben, über den Boden. Die am meisten 
geförderte Blüte entfaltet sich nun zuerst, während die tieferen, noch uner- 
schlossenen das Hervorschieben fortsetzen. Der unterste Blütenteil wird von 
der stielartig dünnen, weiß gefärbten, bis 20 cm langen Perigonröhre gebildet, 
welche den dreifurchigen, in drei lange Griffel auslaufenden Fruchtknoten um- 
gibt. Die Röhre erweitert sich oben zu einem ungefähr trichterförmigen, auf- 
recht stehenden Perigonsaum, der aus drei äußeren und drei innei'en, stumpfen. 



') Nach L. Scluilze; v^l. Botan. Jahresber. Bd. 29, 1901. Abt. 2, S. 98. 

-) A. Hansgirg, Zur Biologie der Laubblätter. Sitzung^sber. d. k. böhm. Ges. d. 
Wiss Math.-Nat. Kl. 1900; ferner «G, S. 422. 

3) J. Pierre, Sur une action particiiliere exercee ä distance par le Colchicpie 
d'automne au moment de la fioraison. Coniptes rendus. T. 79. 1874. S. 633. 



284 — 



hellviolett oder rosa, selten weiß^) gefärbten Ab- 
schnitten von 3 — 5 cm Länge besteht. Sie werden 
von schwach geschlängelten Längsnerven durch- 
zogen und sind in der Größe auffallend ver- 
schieden. Besonders zeigt sich dies an jungen, 
eben sich entfaltenden Blüten, bei denen der 
äußere unpaare Abschnitt deutlich länger und 
breiter ist als die übrigen ; der ihm gegenüber- 
stehende Abschnitt des inneren Kreises ist dagegen 
der kürzeste (1G9, I. S. 100). Diese Zygomorphie 
der Blütenhülle gleicht sich im ausgewachsenen 
Zustande; in dem sich ihre anfängliche Größe 
fast verdoppelt hat, allerdings wieder mehr aus. 
Die 6 Staubblätter sind dem Grunde der Perigon- 
abschnitte eingefügt, die inneren deutlich höher 
als die äußeren ; die 9 — 24 mm langen Filamente 
fügen sich dem Rücken der vor dem Aufblühen 
extrorsen^) Antheren ein. Die Verstäubungsfolge 
der Staubbeutel fand Wy dl er (202, S. 117) zyklen- 
weise zentrifugal, längs der Blütenmediane ab- 
steigend. Der gelbe Pollen besteht aus eiförmigen 
Zellen mit gekörnter Außenhaut, die jedoch an 
zwei Polstellen glatt erscheint (139; 126); hier, und 
nicht in der ebenfalls vorhandenen Längsfalte, 
liegen die dünnsten Stellen der Exine und die 
Austrittsstellen für den Pollenschlauch (45, S. 32). 
Warnstorf (208) beschreibt die Pollenkörner als 
ölig haftend, warzig und bis 43 ,« lang. Gegen 
Wasser sind sie (111) widerstandsfähig und treiben 
darin nach einigen Stunden (81) wohl entwickelte 
Schläuche. Der dreifächerige, 10 — 15 mm hohe 
Fruchtknoten trägt im Innenwinkel jedes Faches 
zwei in die Fächer vorspringende Plazenten, die 
je zwei Reihen halb anatroper Samenanlagen her- 
vorsprossen lassen. Die Spitze des Fruchtknotens 
verlängert sich in drei durchaus getrennte schlanke 
Griffel von 15 — 18 cm Länge, welche die ganze 
Perigonröhre durchziehen und oberwärts in je 
eine 2 mm lange, auswärts gekrümmte, stumpfe 
Narbe übergehen. Die Narbe trägt an ihrer 
inneren Seite eine Rinne, deren Lmenränder mit 
stumpf-pfriemenförmigen, 136 — 144 ,» langen Nar- 
benpapillen besetzt sind ; unter der Narbe schließen 
die Ränder dieser Rinne so zusammen, daß in 
jedem Griffel ein enger, bis zum Fruchtknotenfach 
reichender Kanal entsteht, der inwendig mit dem 
leitenden Gewebe ausgekleidet ist; im Frucht- 



Fio;, 1.Ö2. Colchicum autumnale. 
Längsschnitt durch eine blühen- 
de Pflanze, etwas verkleinert. 
(Orig. K.) 



') Auffallend häufig traf ich weiß blühende 
Exemplare in der Umgebung des Tegernsees an (K.). 

-) Schumann bezeichet (172) die Anfangsstellung 
der Antheren als intrors, die nach dem Umkippen 
extrors wird. 



— 285 — 

knoten überzielit dieses die ganze Oberfläche der Plazenten (181, S. 22 f.) — ■ Blüten- 
anomalien, wie dimere, pentamere u. a. Zyklen, Verwachsungen, Ausbildung 
petaloider Staubblätter, Vergrünungen, kommen bei Colchicum nicht selten vor 
und sind vielfach beschrieben worden'). 

Die Hauptblütezeit der Herbstzeitlose fällt an ihren deutschen Standorten 
in den Monat September, doch treten vereinzelte Blüten meist schon Ende August 
und Nachzügler auch noch im Oktober auf. Für Wien gibt K. Fritsch (49) 
den 19. August als mittleren Blühtermin aus 120 Einzelbeobachtungen an. Im 
Mittelmeergebiet scheint sich die Hauptblütezeit noch mehr gegen den Herbst 
hin zu verschieben: sie fällt in Italien'^) auf den September und Oktober, und 
in Algier blüht C. auiunuiale, wie eingangs erwähnt, bisweilen erst bei Eintritt 
der Herbstregen im November und setzt wahrscheinlich das Blühen bis in den 
Dezember fort. Auch in Deutschland sind Fälle eines bis zum Dezember ver- 
späteten Blühens beobachtet worden, so von Ule^) bei Coburg, von Weide n- 
müller^) bei Marburg usw. H. Hoffmann^) hat auf Grund einer Reihe von 
Erfahrungen die Ansicht ausgesprochen, daß die Blühphase in kühleren Spät- 
soramern früher eintrete als in warmen, und hohe Teraparaturen überhaupt nicht 
geeignet seien, das Austreiben des Blütenstandes zu beschleunigen ; damit würde 
auch die Verspätung im Mittelmeergebiet im Einklang stehen. An die ver- 
sijäteten Blühtermine schließen sich fast lückenlos die schon vom Februar an zu 
beobachtenden Frühlingsblüten (C. vernuni Rchb.) an, deren Auftreten nicht nur 
für die Phänologie, sondern auch für die Kenntnis der Lebenszustände der 
Pflanze überhaupt von Interesse ist. Ein bis zum Frühjahr verzögertes Blühen 
w4rd zwar nicht regelmäßig, aber doch in den meisten W^ohngebieten der Herbst- 
zeitlose bemerkt; es liegen darüber Angaben vor von Gießen, Jena, der Mark 
Brandenburg, Schlesien, Böhmen, Baden, Württemberg, der Schweiz, dem Wiener 
Wald, Nordungarn und den Niederlanden. Besonders häufig sind solche Nach- 
richten aus England, wo, wie auch anderwärts, die Blüten vielfach klein, die 
Perigonzipfel schmäler, die Antheren oft pollenlos waren '^). Auch Vergrünungen 
sind an diesen Frühlingsblüten häufig beobachtet worden. Aus den vorliegenden 
Erfahrungen wird man mit A. Plitzka') den Schlul^ ziehen können, daß, wenn 
infolge eines ungewöhnlich kalten Märzes die Blütezeit bis in den April oder 
Mai verschoben wird, die dann auftretenden Blüten schon von weit entwickelten 
Blättern umgeben sind und starke Neigung zum Vergrünen zeigen ; kommen da- 
gegen die Nachblüten schon im Februar oder März zum Vorschein, so entwickeln 
sie sich stets vor den Blättern. Im übrigen sprechen die verschiedenen Beob- 
achtungen nur für eine Abänderung des normalen Blühverhaltens infolge 
klimatischer und lokaler Einflüsse, also für eine Variation, nicht für das spontane 
Auftreten eines sofort vererbbaren neuen Rassenmerkmales; so ging auch ein 



') Vgl. 0. Penzig, Pflanzen-Teratologie. Bd. 2. 1894. S. 427 f. — G. Stenzel. 
71. Jahresb. d. Schles. Ges. f. vaterl. Kultur. 1894. S. 6. — Gagnepain nach Botan. 
Jahresber. Bd. 29. 1901. Abt. 2. S. 564. — K. Scliilbersky nach Betau. Jahresber. Bd. 
31. 1903. Abt. 1. S. 443. 

*) Arcangeli, Compendio della Flora Italiana, a. a. O. 

3) Verhandl. d. Bot. Ver. d. Prov. Brandenburg. 1878. S. 134. 

*) Vgl. Botan. Jahresber. Bd. 10, 1882. Abt. 2. S. 270. 

^) Vgl. J. Ziegler, Über thermische Vegetationsconstanten. Ber. d. Senckenb. 
Xaturf. Ges. Frankfurt a. M. 1879. 

") Spring-flowering form of Colchicum outumnale. Journ. of Botany. 1880. S. 145 
und 18.5. 

') Österr. Botan. Zeitschr. Bd. 48. 1898. S. 117—119. 



— 286 — 

von A. Dichtl^) in Niederösterreich aufgefundenes C.autumnaJe b) vernum hei 
Weiterkultur wieder in die Normalform zurück. 

Das junge, in lebhaftem Wachstum begriffene Perigon der Herbstzeitlose 
besitzt eine besonders hohe Empfindlichkeit gegen die Einwirkung von Licht 
und Temperatur und führt infolge dessen periodische Schließbewegungen aus, 
wie sie an den Blüten von Crocus, Tidipa u. a. in ähnlicher Weise zu be- 
obachten sind, und die im Dienste der Bestäubungseinrichtungen und des Pollen- 
schutzes gegen Frost und übermäßige Befeuchtung stehen. Schon bei geringer 
Herabsetzung der Temperatur schließen sich die Blüten, während Temperatur- 
steigerung das Öflfnen hervorruft. Nachdem Pfeffer""^) bewiesen hatte, daß an 
derartigen Blüten, z. B. denen von Crocus, die Öffnungsbewegung bei Erhöhung der 
Temperatur durch verstärkte Zellstreckung an der Innenseite der Perigonblätter, 
die Schließung dagegen durch entsprechendes W^achstum an der Außenseite 
zustande kommt, wollte A. Burger st ein (23) bei lulipa und Crocus den Vor- 
gang auf Turgoränderungen in den Zellen zurückführen. Wiesner^) erblickt 
in der Öffnungsbewegung eine vorwiegend heliotropische Erscheinung. Er fand 
auch, daß sich die Perigonröhre von Colchicum den einseitig einfallenden Licht- 
strahlen gegenüber positiv einstellt. Hansgirg (02, S. 64) beobachtete, daß 
sich die Blüten sowohl der herbstblütigen als der frühlingsblütigen Arten von 
Colchicum nur an warmen und sonnigen Tagen vollständig öffnen, an kühlen und 
regnerischen aber, wenn das spezifische Temperaturminimum nicht erreicht wird, 
auch bei genügend intensiver Beleuchtung meist geschlossen bleiben. Daß diese 
periodischen Bewegungen des Perigons eine Wachstumserscheinung sind, geht 
auch daraus hervor, daß nach Aufhören der Streckung der Gewebe auch der 
Blühvorgang sein Ende erreicht und die zuletzt fast beckenförmig geöffnete 
Blüte sich dann nicht mehr oder nur ganz unvollständig schließt. Zugleich nimmt 
gegen Ende des Blühens der Turgor der Perigonröhre mehr und mehr ab, sodaß 
diese schließlich umkippt und die welkende Blüte sich zum Boden neigt. 

Das für den Blühvorgang von Colchicui)} charakteristische und während 
eines großen Teiles der Anthese andauernde Längenwachstum der Organe hat 
A. von Kern er (Manuskr.) schon i, J. 1873 zum Gegenstand einer eingehenden 
Studie gemacht, über die sich auch im .,Pflanzenleben" (9G, II, S. 335) eine kurze 
Andeutung findet, und die von Loew (108) bearbeitet worden ist. Kern er 
bestimmte an einer großen Zahl im Aufblühen begriifener Blüten in drei auf- 
einander folgenden Entwicklungsstadien die absolute Länge und den Höhenabstand 
der Blütenorgane; aus seinen Einzelmessungen hat Loew die hier in den 
Tabellen I und II zusammengestellten Werte berechnet. 

In den Tabellen bedeutet: A Längste Perigonzipfel, B Kürzeste 
Perigonzipfel, C Längste Filamente, D Kürzeste Filamente ; a den Ab- 
stand zwischen Narbe und Anthere, b zwischen Perigon und Narbe, 
c zwischen Perigon und Anthere. d zwischen Griffel und Basis der 
Filamente. 



1) Deutsche Botan. Monatsschrift. Bd. 1. 1883. S. 97. 

-) Physiologische Untersuchungen, 1873. 

^) Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreiche. 1878 und 1880. — Bei 
den Blüten von Colclvc-nn tritt übrigens eine merkbare Öffnungsbewegung selbst bei 
vollständiger Dunkelheit infolge einer Temperaturerhöhung- von 10—1.5" schon in JO 
Minuten ein, sodaß hier eine Beteiligung des Lichtes ausgeschlossen ist. Auch 
sind die Perigonl)lätter der verschiedenen C'lehie'im- Arten in iingleichem Grade wärnie- 
empfindlich, die von C. sppciositm z. B. nach Hansgirg- weniger als die von C. autiimnnle und 
C. Bivovae. 



287 — 



Tabelle I. 



Mittlere Laugen der Blütenorgaue von Colchicum in drei aufeinander 
folgenden Entwicklungsstadien. 



Stadium I. 

II. 

III. 



A 

39,4 mm 
47,0 „ 



Differenz III— I: 12.8 mm 



B 

31.4 mm 
39,0 ., 
44,9 ., 

13.5 mm 



C 
15,9 mm 
18,9 ., 
20,9 „ 

5,0 mm 



D 

9,9 mm 
12,7 „ 
14,5 „ 

4,6 mm 



Tubelle II. 

Mittlere Höhendifferenzen der Blütenorgane von Co/chicuin in drei aufeinander 

folgenden Entwicklungsstadien. 



Stadium I. 
11. 

„ in. 


-I: 


a 

5,7 mm 

3.4 „ 

2.5 „ 


b 

14,7 mm 
21.0 „ 
24,2 „ 


c 

19,6 mm 
24,1 „ 

26,4 ., 


d 

25,0 mm 

25,8 „ 
28,6 „ 


Differenz III- 


— 3.2 mm 


9,5 mm 


6,8 mm 


3,6 mm 



Aus diesen Tabellen ergibt sich, daß während das ungleiche Längenwachs- 
tum der Blütenorgane, Perigonzipfel, Filamente und Griffel, fortgesetzt zunimmt, 
sich der Höhenabstand zwischen Nai'ben und Antheren eben so kontinuierlich 
verringert, oder mit anderen Worten : während im Anfangsstadium des Blühens 
die Narben deutlich über die Antheren hinausragen (langgriffeliger Zustand), 
werden die Blüten im Laufe der Anthese mittelgriffelig und zuletzt kurzgriffelig. 

Eine ganz analoge Änderung im Abstände der Narben und Antheren 
während des Blühens wurde von Loew auch für C. hyzantinuni und C. Boni- 
tiiiUleri festgestellt, sodaß bezüglich des Tatsächlichen der von Kern er als 
Heterostylie gedeuteten Erscheinung jeder Zweifel ausgeschlossen ist. Die hier 
im Verlauf des Blühens hervortretende Änderung in der gegenseitigen Stellung 
der Narben und Antheren, die den Anschein von trimorpher Heterostylie hervor- 
luft. steht in enger Beziehung zu den Bestäubungs Vorgängen in den Blüten. 

Die Bestäubungseinrichtung der Herbstzeitlose ist schon oft geschildert 
worden (174, S. 206—208; 1S7, IV., S. 382 f.; 15(>, S. 263; 142, S. 62; 32, II, 2, 
S. 245; 169, I., S. 99-104; 133,. S. 307 f.; 102, IL, S. 512—514; 20.S, S. 58 f.; 
l.)l, S. 147; 172, S. 309 — 313); im folgenden sind besonders die Beobachtungen 
von H. Müller (142) und A Schulz (KM)) berücksichtigt, deren Angaben wir 
nach eigenen Wahrnehmungen bestätigen können. Nach dem erstmaligen Auf- 
brechen der Blütenknospe findet man an der Mehrzahl der Blüten die drei bereits 
deutlich papillösen und empfängnisfähigen Narben hakenförmig nach außen ge- 
krümmt in Avechselnden Abständen (bis 1 cm) oberhalb der noch geschlossenen 
Antheren, die sich in diesem Zustand nach außen wenden. Am äußeren Grunde 
jedes Filamentes liegt ein etwas angeschwollener orangefarbiger Gewebekörper, 
der Sitz der Nektarabsonderung. Der Nektar wird in eine sich hier anscliließende 
Icurze Rinne am Grunde jedes Perigonzii)fels ausgeschieden, die von Wollharen 
als Saftdecke begrenzt wird. Öffnet sich die schwach wohlriechende Blüte in 
diesem weiblichen langgriifeligen Anfangsstadium an den natürlichen Standorten 
der Pflanze bei gutem Wetter, so lockt sie auch zahlreiche Insekten an. So 
beobachtete H. Müller bei Driburg vorzugsweise Hummeln (lioinhus Jiortoruiii) 
als Besucher, die ])eim Hineinkriechen in die Blumen sowohl Narben als Antheren 
mit ihren vorderen Körperteilen streiften und den aus Blüten mit bereits ge- 



— 288 — 

öffneten Antheren ihnen anhaftenden Pollen reichlich auf den Narben jung- 
fräulicher Blüten absetzten. Schulz, Loew und auch Kirchner bemerkten 
noch die Honigbienen als eifrige Besucher ; Loew sah diese (bei Oberstdorf) häufig 
auf Perigonblättern anfliegen und an den Staubblättern vorbei in den Blüten- 
grund kriechen, um den Nektar zu saugen; bisweilen suchen sie jedoch den 
Pollen an den Staubbeuteln zuerst auf, wobei sie zwischen die Griffel eindringen 
und deren Narben berühren. Andere Besucher sind Schwebfliegen {ßyrphus 
ribesü^ Eristalis fenax u. a.), welche Pollen fressen, sowie einige saugende Falter. 
Im folgenden Blütenstadium findet man in der Regel die Antheren geöffnet, 
während die Narben etwas tiefer hinabgerückt sind, sodaß sie nicht selten sogar 
mit den Spitzen der höher hinauf reichenden Antheren in gleicher Höhe stehen 
(mittelgriffeliger Zustand). Im dritten Stadium beginnen die Staubbeutel aus 
ihrer extrorsen Stellung allmählich in eine wagerechte oder introrse Lage über- 
zugehen. Der etwas ölige Pollen fällt teils in den Blütengrund, teils bleibt er 
beim Schließen des Perigons an dessen Zipfeln haften und kann nun durch 
spontane Autogamie auf die Narbe übertragen werden, wenn Fremdbestäubung 
bis dahin noch nicht eingetreten sein sollte. Am dritten Blühtage sind in der 
Regel die Narben noch etwas tiefer herabgerückt und können jetzt beim Schließen 
der Blume unmittelbar von den Antheren mit Pollen versorgt werden, soweit die 
Narben überhaupt noch befruchtungsfähig sind. An solchen im Abblühen be- 
griffenen Blüten nehmen die Staubblätter und Griffel auffallend unregelmäßige 
Stellungen ein ; die Griffel sind oft weit voneinander getrennt, ihre Narben 
deutlich im Absterben begriffen und gebräunt. Da bei andauerndem Regen die 
Blüten vielfach mit Pollen reichlich belegte Narben zeigen, muß die Autogamie 
häufig einen Ersatz für die ausgebildete Fremdbestäubung leisten. 

Der Befruchtungsvorgang von Colchicum bietet eine Abweichung von dem 
sonst bei den Blütenpflanzen herrschenden normalen Verhalten dar. Während 
Hofmeister') angegeben hat, daß die Befruchtung der Eizelle im Herbst, ihre 
Weiterentwicklung zum Embryo aber erst im nächsten Frühjahr erfolgt, konnte 
Furlani (70) eine wirkliche Befruchtung niemals feststellen, vielmehr sah er in 
zahlreichen Fällen den Eiapparat in Auflösung begriffen, seine Kerne mehr oder 
weniger degeneriert. Es wächst dann eine vegetative Zelle des Nuzellus aus 
und liefert den Embryo. Danach liegt hier ein Fall von Adventivembryonie vor, 
wie er bei Funkia ovata, Nothoscorodon fragrans, Citrus aurantiiim u. a. vor- 
kommt; ob außerdem auch normale Befruchtung stattfindet, läßt Furlani un- 
entschieden. Die von ihm zur Untersuchung benützten, teils aus Tirol, teils 
aus Istrien stammenden Pflanzen wurden zur Blütezeit ausgegraben und in 
Töpfen bei einer Temperatur von 14 — 17° C gehalten; die Entwicklung der 
Adventivembryonen trat unter diesen Umständen im Dezember, etwa drei Monate 
nach der Blütezeit, ein ; in den Alpen sind Mitte Mai entwickelte Embryonen 
zu finden. Wodurch die von Lidforss (111, S. 14) beobachtete, häufig vor- 
kommende schlechte Ausbildung des Pollens veranlaßt wird, und ob damit etwa 
die Adventivembryonie im Zusammenhang steht, ist bisher nicht untersucht. 

Im Winter wird die junge Fruchtanlage der Herbstzeitlose, wie. schon 
Sprengel hervorhebt, durch die Bergung in der Knolle zwischen den jungen 
Laubblättern vor Frost geschützt. Erst mit dem Austreiben der Blattrosette 
im Frühjahr gelangt die junge Frucht durch Streckung des über dem Knollen- 
giiede belegenen Stengelinternodiums über die Erde, während dabei die Scheide 
des ersten Laubblattes ebenfalls in die Länge wächst. Im April sind die jungen 
Samen noch nicht bedeutend über die Größe der ursprünglichen Samenanlagen 



< 



') W. Hofmeister, ISleue Beiträge zur Kenntnis der Embrj'obildung der Phanero- 
gameu. II. Monoktoyledonen. 1861. S. 697. Taf. XVII. 



289 



hinaus gewachsen. Die Frucht entwickelt sich zu einer anfangs grünen, 
zuletzt braunen, lederartigen aufgeblasenen dreifächerigen Kapsel, die ihre Reife 
bei uns im Juni erreicht; meist gelangen nur ein oder zwei Fruchtfächer zur 
Ausbildung. Die Kapsel wird bis 6 cm lang, hat eine länglich-eiförmige Gestalt 
und wird im geschlossenen Zustand von drei vertrockneten Griffelresten gekrönt. 
Nach völliger Austrocknung öffnet sie sich an ihrem Scheitel scheide- 
wandspaltig mit drei zugespitzten querrunzeligen Klappen infolge von 
Spannungen, die dazu führen, daß die Trennungsflächen der Scheidewände konvex 
zu werden streben'). Die in den Innenwinkeln der Fächer zweireihig angehefteten 
zahlreichen Samen sind etwa 2,5 — 3 mm lang, kugelig oder durch gegenseitigen 
Druck etwas kantig, dunkelbraun, an der Oberfläche fein und dicht körnig; sie 
besitzen im frischen Zustand zwischen der Mikropyle und der Chalazagegend 
eine fleischige, heller gefärbte und später eintrocknende Wucherung (Caruncula), 
deren dünnwandige Parenchymzellen mit reichlichen kugeligen oder polyedrischen 
Stärkekörnern erfüllt sind (<>7, S. 1117). Nach kurzer Zeit werden die Samen 
durch Ausschwitzung von Zucker schmierig^). 
Was ihren anatomischen Bau (67; 127) an- 
langt, so besteht die dünne Samenschale aus 
etwa 6 Lagen tangential gestreckter Zellen, 
deren innerste Schicht fest mit dem Endo- 
sperm zusammenhängt; dieses setzt sich aus 
dickwandigen, mit weiten Tüpfeln versehenen 
Zellen zusammen, die nur große Öltropfen 
und Aleuronkörner führen , während die 
Zellen der Caruncula auch Stärkekörner ent- 
halten. Die Plasmakörper benachbarter 
Endospermzellen stehen durch Plasmodesmen 
miteinander in Verbindung. Marloth (135) 
hebt für den Bau der Samenschale das 
Fehlen von Schutzelementen in der Testa 
hervor. Das Alkaloid findet sich vorwiegend 
in der Samenschale. 






Fig. 153. Colehicum autiimnnle. 
A aufgesprungene Kapsel, 1:1. B u. 
C Samen von außen luid im Durch- 
schnitt; 5:1. (Orig. H. Astheimer.) 



Die Ausstreuung der Samen 
erfolgt meist im Juli dadurch, daß die ab- 
welkenden Früchte mit den beblätterten 
Stengeln sich auf die Erde legen, und 
die Samen aus der aufgesprungenen Kapsel 
herausfallen. Kirchner (98, S. 67) be- 
merkt, daß die blasig aufgeschwollene Kapsel vom Winde hin und her 
geschleudert und auch abgerissen werden könne und hierdurch das Herausfallen 
der Samen erleichtert wird. Für die weitere Aussäung soll nach Kern er be- 
sonders die Klebrigkeit der Samen von Bedeutung sein; er gibt an, daß infolge 
dieser Eigenschaft die Samen den Füßen von Weidetieren anhaften und so ver- 
schleppt werden (J)5, II. S. 804). Auch WorsdelP) macht eine ähnliche An- 
gabe. Da fleischige ölreiche Samenschwielen bei myrmekochoren Pflanzen ver- 



') C. Steitibrinck, Untersuchungen über die anatomischen Ursachen des Auf- 
springeus der Früchte. Inaug.-Diss. Bonn, 1873. 

-) Ch. Luersseii, Handbuch der systematischen Botanik. 11. 1882. S. 412. 

=>) W. C. Worsdell, How Plauts scatter their Seeds. Gard. Chron. T. 34. 1903. 
S. 54. 

Lebensgeschichte der Blütenpflanzen. I, 3. 19 



— 290 — 

breitet sind, verdient auch die Frage, ob die Samen der Herbstzeitlose etwa 
durch Ameisen verschleppt werden, eine nähere Prüfung \). 

7. Colchicum Kochii Pari. 8. C. alpiiuim Laiii. ii. DC. 

Diese beiden Arten gehören ebenso wie C. autuni)iale der Gruppe der 
Hysteranthia, innerhalb derselben aber zwei verschiedenen Abteilungen an. Die 
eine Abteilung, welche C. (Opi)ium und C. aroiar'utm W. u. K. umfaßt, besitzt 
fast grade Griifel, die in eine kleine, fast kopfige Narbe enden, bei der andern 
sind die Griffelenden mehr oder weniger verdickt, hakig gekrümmt und mit einer 
verlängerten herablaufenden Narbe versehen. 0. cdpi)iuin ist eine Alpenbewohnerin 
von südlichem Typus, die das Gebiet der Schweizer Flora berührt; sie dringt 
dort östlich nur bis zum Wallis vor und strahlt auch ins Tessintal aus (19). Bei 
Zermatt steigt sie bis 2000 m hoch; am Clö da Miau in den Cottischen Alpen 
fand sie sich bei 1480 m in Gesellschaft von C. autumnale^). In Savoyen wird 
sie von den Wiesen bei Brevieres, Tignes, Laval u. a. 0. angegeben^). Eine 
weitere Verbreitung hat sie in Norditalien, auf den Apenninen wurde sie z. B. 
auf Wiesen am Monte Consuma in Toscana von Borzi beobachtet*). Da sie 
in naher systematischer Verwandtschaft zu dem in Mittel- und Süditalien ver- 
breiteten C. parcidum Ten. steht, ist sie wohl als alpine Abart des letzteren zu J 
betrachten. 1 

Über die Blüteneinrichtung dieser zierlichen Art, die sich von C. 
autumnale besonders durch die ungefähr gleich hoch eingefügten Staubblätter , 
unterscheidet, hat Kirchner einige Beobachtungen an kultivierten Exemplaren I 
(im Hohenheimer botanischen Garten, Oktober 1892) gemacht. Blütenfarbe, 
Protogynie und Nektarabsonderung sind ganz wie bei C. autumnale^ auch die 
leichte Zygomorphie des Perigons ist vorhanden, nur die Dimensionen der 
Perigonzipfel sind bedeutend geringer. Beim Beginn des Blühens ragen die 
drei fleischroten Griffel mit ihren dunkler roten, nach außen gebogenen Narben 
über die noch geschlossenen Antheren um einige Millimeter hervor ; die drei 
äußeren Staubblätter sind um so viel kürzer als die inneren, daß ihre 5 mm 
langen Antheren mit ihrer Spitze ungefähr in der Höhe der Basis der inneren 
Antheren stehen, die früher aufspringen als die äußeren. Als Besucher wurden 
kleine Apiden bemerkt. 

Unter den Cohhiciini- Arten mit hakenförmig gekrümmten Griffeln aus der 
Gruppe der Hijsteranthia kann man nach ihrer Verbreitung die ostmediterranen 
und die westmediterrauen unterscheiden. Zu ersteren, die ihre Hauptverbreitung 
östlich vom adriatischen Meer haben und von da auch nach Italien ausstrahlen, 
gehört neben C. Bironae Guss. mit scheckig gewürfeltem Perigon und C. 
neapolitanum Ten. mit stark wellenförmigen Längsnerven in den Perigonab- 
schnitten auch C. Kochii Pari, mit geraden oder undeutlich zickzackförmig ver- 
laufenden Längsnerven der Perigonabschnitte. Es bewohnt Griechenland, 
Dalmatien und das Kroatische Küstenland, und berührt unser Gebiet nur im 



^) Durch Abschneiden und Entfernung der fruchttragenden Triebe der Herbst- 
zeitlose, solange die Kapseln noch unreif sind, ließe sich die für das Vieh als Bei- 
mengung im Heu gefährliche Pflanze auf Wiesen am sichersten in Schranken halten. 
Vorl. Deininger, Die Bekämpfung der Herbstzeitlose. AVocheubl. d. landw. Ver. in 
Bayern, 1900. S. 715. 

'-) G. Pons, Un caso di metamorfosi petalizzante nel Colchicum olpimim. Bull. Soc. 
Bot. Ital. 1898. S. 7 f. 

3) Botan. Jahresber. Bd. 12, 1884. Abt. 2. S. 326. 

*) Botan. Jahresber. Bd. 16, 1888. Abt. 2. S. 419. 



— 291 — 

südlicheu Istrien (4, S. 28). Über sein besonderes ökologisches Verhalten ist 
nichts näheres bekannt. 

Die westmediterranen Arten sind in unserem Gebiet nicht mehr vertreten, 
und dasselbe gilt von den europäischen Arten der Gruppe Sijnanthia, aus der 
C. moiüanuin L. z. T. die Berggegenden Spaniens, der Balkauhalbinsel, Südruß- 
lands, Nordafrikas und Vorderasiens bewohnt und bis in das südwestliche Ungarn 
eindringt; die andere Art, C. ßertolonii Stev., ist über Italien, die Balkanhalbinsel, 
Kreta und Nordafrika verbeitet und erstreckt sich bis Kroatien und Dalmatien. 

5. Gattung. Bulbocodiun» L. Lichtblume. 

(Bearbeitet von P. G r a e b n e r und O. Kirchner.) 
9. Bulbocodium vernum L. Frühliiigs-Lichtblume. 

Die Gattung ßidbocodlniii, die nur eine Art enthält, steht der Gattung 
Colchicum systematisch sehr nahe; während aber die Perigonblätter von Co/f/M'c«m 
stets am Grunde zu einer verlängerten Röhre verbunden sind, bleiben sie bei 
Bnlhocod'nim getrennt und setzen sich mit einem langen Nagel bis zu dem an 
der Knolle sitzenden Fruchtknoten fort; ferner besitzt Bnlhocodium nur einen 
an der Spitze dreispaltigen Griflfel, während bei Colchicum die drei Griifel bis 
zum Grunde getrennt sind. 

B. vermim wächst auf kurzgrasigen Wiesen an Bergabhängen, auf Hügeln 
und dergl., gern auch in losem oder mit Erde reichlich gemischtem Gerolle und 
auf Felsbändern, besonders in locker buschigen oder südlich geneigten Flächen. Im Ge- 
biet kommt es in den südwestlichen Alpen vor: in der Schweiz findet es sich nur 
im Wallis, ist dann verbreiteter in den anschließenden Seealpen, der Provence, 
Dauphine, Savoyen und Piemont; das weitere Wohngebiet der Art erstreckt 
sich im Westen noch über die Pyrenäen. Im Osten ist die Pflanze neuerdings 
an einem ganz isolierten Standort am felsigen Südabhang der Görlitzen bei 
Annenheim am Ossiacher See in Kärnten bei ca. 790 m ü. M. entdeckt worden^), 
außerdem kommt eine besondere Rasse (var. versicolor Ker-Gawl.) in den südlichen 
Karpaten vor, die auch mit dem Typus noch in Serbien, der Moldau, Südruß- 
land und Transkaukasien wächst. 

In der Keimung ist Bidbocodiiini vielen anderen LiUaccen sehr ähnlicli. 
Das aus dem Samen hervorbrechende Würzelchen biegt sich sofort abwvärts und 
dringt in den Boden ein; der Kotyledon bleibt im Samen stecken, nur sein 
unterer Teil wird frei und streckt sich etwas; unmittelbar über dem oberen 
Ende der Wurzel befindet sich die Scheidenspalte des Kotyledon, aus der sehr 
bald das erste Laubblatt hervortritt. In dessen Achsel entsteht nach den Be- 
obachtungen von E. Loew (Manuskr.) auch sogleich die Anlage für die junge 
Knolle, die sich je nach dem Standorte mehr oder weniger stärkt, oder auch 
sehr klein bleiben kann. War der Same etwas in die Erde eingebettet, so streckt 
sich der untere Teil des Kotyledon stärker, sodaß er womöglich schleifenförmig über 
den Boden hervorkommt, während Same und Würzelchen im Erdboden stecken bleiben. 

Die Erstarkuugssprosse des oder der nächsten Jahre sind denen von Col- 
chicum außerordentlich ähnlich. In den von Loew beobachteten Fällen ent- 
stand seitlich an dem oberen Ende der Knolle der junge Laubsproß, an dessen 
Grunde die neuen Wurzeln, bei jungen schwachen Pflanzen in geringer Zahl, 
bei kräftigei-en und älteren kranzförmig angeordnet, gebildet wurden. Der 
morphologische Aufbau dieser Erstarkuugssprosse ist bereits dem der blülifähigen 
Pflanze ähnlich, nur daß eine Streckung der Stengelglieder nicht stattfindet; 
über den unteren grundständigen Laubblättern stellt die Achse vielmehr ihre 
Tätigkeit ein, eine Knospe ist in der Mitte nicht mehr wahrzunehmen, sondern an 
ihrer Stelle geht die Knolle in eine schiefe und meist unregelmäßige stumpfe Si)itze aus. 

') R. Scliarfetter in Österr. Bot. Zeitschr. 1911, Nr. 4. 



— 292 — 

Die erwachsene Pflanze besitzt eine mäßig grolle, meist kaum 3 cm dicke 
Knolle, die mit braunen bis schwarzbraunen, schwach glänzenden Häuten bedeckt 
ist (Fig. 154, 1 und 2) ; an der Seite, an welcher die vorjährige Knolle saß und 
sich die Narben der vorjährigen Wurzeln befinden, erscheint sie mehr oder 
weniger deutlich gefurcht. Der neue Sproß beginnt mit einem versteckten, nur 
etwa 4 — 6 mm langen, halbumfassenden, hyalinen, sehr zarten und fast Ligula- 
artigen Blatte, welches bald mehr bald weniger deutlich entwickelt ist. Ihm 




Fig. 154. Bulboeodium lernum. 

1 Austreibende Knolle. 2 Knolle mit Lichtsproß. 3 Längsschnitt durch eine Knolle 

zur Blütezeit. 4 Blühender Sproß. 5 Pistill. 6 Von Blättern umgebene Kapseln. 1 ; 1. 

(1 — 3 Orig. Graebner, 4—6 nach Reichenbach.) 



folgt ein zartes langröhriges Niederblatt, welches ebenso wie das erste Blatt 
nach hinten steht und eine ganz geschlossene Scheide besitzt (nach Loew, 
Manuskr.). Diesem gegenüber steht, wie die folgenden etwa in ^-Stellung, das 
erste Laubblatt; es ist noch völlig grundständig und bleibt es auch, in seiner 
Achsel trägt es die Knospe für das nächste Jahr, aus der sich die nächstjährige 
Knolle entwickelt. In der Achsel des nun folgenden Blattes ist oft ebenfalls 
eine Knospe zu finden, die aber, wenn die Hauptknospe normal heranwächst, 
gewöhnlich im Ruhezustande verbleibt. Nun folgen 2—3 Laubblätter tragende 



293 — 



Stengelglieder, die sich nach der Blütezeit strecken und die Früchte über den 
Erdboden heben. In der Achsel des obersten Laubblattes, selten auch in der 
des zweitobersten, entwickelt sich eine seit- 
liche Blüte, die an ihrem Grunde kein 
Vorblatt erkennen läßt. Nicht selten ent- 
stehen an der Knolle 2 Sprosse, von denen 
natürlich jeder seine Knolle erzeugt; der 
zweite entspringt dann gegenüber dem 
grundständigen Hauptsproß an der alten 
Knolle in der Höhe, in der das zweite 
Laubblatt saß. Indessen ist diese Form der 
vegetativen Vermehrung nicht sehr ausgiebig. 

Die Blätter erscheinen gleichzeitig 
mit den Blüten, bleiben aber bis zum Schluß 
der Blütezeit kürzer als diese; meist sind 
sie linealisch-lanzettlich, seltener linealisch, 
bis über 20 cm lang und bis über 1,5 cm 
breit, an der Spitze stumpf und kappenförmig 
zusammengezogen. Ihre Haltung ist je nach 
dem Standort sehr verschieden : bald stehen 
sie starr aufrecht, bald sind sie übergebogen 
oder gar fast flach auf dem Boden liegend 
ausgebreitet. Unterseits sind sie dunkler 
grün ; im anatomischen Bau stimmen sie 
(168, S. 348) in allen wesentlichen Punkten 
mit denen von Colchicum überein. Spalt- 
öffnungen tragen sie auf beiden Seiten; in 
den Gefaßbündeln ist der Bastteil normal 
entwickelt und enthält keine mechanischen 
Elemente, die Tracheiden zeigen spiralige 
Wandverdickungen. Die Zeit des Absterbens 
der Blätter scheint nach den vStandorten 
und Witterungsverhältnissen sehr verschieden 
zu sein; meist welken sie im Mai ab, doch 
sah ich sie (im Garten) auch noch im .Juni 
frisch grün. — (G.) 

Im zeitigen Frühjahr, bei uns in 
den Gärten zu Anfang des März, an den 
südlichen natürlichen Standorten bereits 
im Februar, erscheinen die ansehnlichen 
Blüten. Neben der gipfelständigen Haupt- 
blüte wird oft noch eine zweite, selten 
eine dritte seitliche in den obersten Blatt- 
achseln entwickelt. Die Blüte (Fig. 155) 
besitzt ein aus zwei dreigliedrigen Kreisen 
bestehendes Perigon, dessen Blätter im 
ganzen oberen Teil lebhaft rosenrot oder 
hellviolett gefärbt sind, während sie unter- 
wärts, wo sie von den zur Blütezeit noch 
kurzen Laubblättern umgeben und wie von 
einem Kelche zusammengehalten werden, eine 

weiße Farbe zeigen. Die Perigonblätter sind etwa 10 cra lang, wovon ca. 7 cm auf den 
unteren, stielartig verschmälerten Teil kommen, der sich während der Anthese noch 




Fig:. 155. Bul'wcodium venvim. 
Blühender Sproß im Längsschnitt mit 
einer geöffneten Blüte aind einer 
Blütenknospe K; F Fruchtknoten, 
S Scheidenblatt, L Lanbblätter. 1:1. 
(Orig. K.) 



— 294 — 

um ca. 10 mm streckt: oben verbreitern sie sich plötzlich in einen lanzettlichen 
Zipfel, der 30 — 40 mm lang und in der Mitte 7 — 8 mm breit ist. Diese an ihrer 
Basis eckigen oder zahnartig vorgezogenen Zipfel sind unterwärts auf ihrer 
Innenseite mit einer Längsfurche versehen, welche an der Einfügungsstelle eines 
Staubblattes beginnt und als Nektarhalter fungiert ; an ihrer Basis legen sich die 
Zähnchen der Blütenblätter so fest in die Furchen der Nachbarblätter, daß sie zu- 
sammen eine Röhre bilden. Dicht über der Basis der Perigonblattplatten sind die 
6 starren Filamente eingefügt und verlaufen in einem so geringen Abstände von der 
Furche des Perigonblattes, daß sie sich wie ein Deckel darüber legen und mit ihr eine 
nach oben sich erweiternde Röhre bilden. Die weißen Filamente sind 8 — 15 mm 






Fig. 156. Bulboeodiuvi vernum. 
Staubfaden mit nach außen zurückgeschlagenem 
Perigonblatt, A von der Innenseite, B von der 
Außenseite ; am verdickten Filamentgrunde das 
Nektarium. 2:1. (Nach einer Skizze in 
Kerner, Manuskr.) 



Fig. 157. Bulboeodiiun vernum. 
Geöffnete Anthere, A von der 
Außenseite, B von der Innenseite, 
C im Querschnitt. 6 : 1. (Nach 

Skizzen in Kerner, Manuskr.) 



lang, tragen auf ihrer pfriemlich verschmälerten, mit der Mitte des Konnektivs 
auf dessen introrser Seite verbundenen Spitze eine aufrecht stehende, goldgelbe 
Anthere, und sind an ihrer Basis auf einer Strecke von 3 mm Länge gelb ge- 
färbt, verbreitert und auf der nach außen gewendeten Seite verdickt. Diese Ver- 
dickung ist ein Nektarium (Fig. 156) und scheidet den Nektar in die vom Filament 
überdeckte Perigonblattfurche ab, von deren oberer Mündung aus er Insekten 
zugänglich ist. Die Länge der Antheren ist (4, S. 17) schwankend, sodaß ihre 
Form elliptisch bis linealisch sein kann; bei der mir vorliegenden Form waren 
sie 5 — 5,5 mm lang und 2 mm breit. Sie besitzen (Fig. 157) ein ca. 4 mm langes 



— 295 - 

Konnektiv, welches von seiner Mitte sich nach unten und noch mehr nach oben ver- 
dünnt, an der Aul^enseite der Anthere konvex hervortritt und an der Innenseite 
durch zwei Längsleisten eine Rinne bildet, in der das Filamentende verläuft, 
welches mit seiner Spitze etwas oberhalb der Mitte des Konnektivs befestigt 
ist. Die beiden Antherenhälften sind in ihrem oberen, etwa 4 mm langen Teil 
den beiden Längsleisten des Konnektives so angewachsen, daß die Verwachsungs- 
linie etwas außerhalb der Mittellinie jeder Antherenhälfte fällt. Diese öffnen 
sich mit einem die Scheidewand ihrer beiden Fächer zerstörenden Längsspalt, 
um den goldgelben Pollen zu entlassen. Die gelben Pollen körner haben die 
Form eines rechtwinkligen Kugelkeiles mit abgerundeten Kanten ; ihre mit gelben 
( Jltröpfchen besetzte Exine zeigt eine netzigrunzelige Verdickung, aber keine Falten. 
Im Blütengrunde sitzt ein dreifächeriger, 7 — 10 mm langer Fruchtknoten mit 
einem von seiner Spitze ausgehenden weißen fadenförmigen Griffel, der sich an 
seinem oberen, ungefähr in der Höhe der Antheren stehenden Ende in 3 dünne 
Schenkel spaltet; deren Länge ist (nach 4) ebenfalls recht veränderlich. — (K.; 
K e r n e r , Manuskr. ) 

In der Bestäubungseinrichtung ist eine bald mehr, bald weniger 
stark ausgeprägte Protogynie zu bemerken. Beim ersten Aufgehen der Blüte 
breiten sich die Spitzen der Perigonblätter nur auf eine Entfernung von 
15 — 20 mm auseinander, an den Enden der auseinander gespreizten Griffel- 
schenkel sind empfängnisfähige Narbenpapillen entwickelt, die in zwei Reihen 
dicht untereinander stehenden Antheren sind noch geschlossen und lungeben eng 
das obere Griffelende unterhalb seiner Schenkel. Die Blumen hauchen jetzt einen 
starken Honigduft aus; besuchende Insekten, denen der Zugang zum Nektar 
zwischen Filamenten und Perigonblättern frei steht, werden leicht die Narben 
berühren und können in diesem Blütenstadium nur Xenogamie vollziehen. 
Später legen sich die Platten der Perigonblätter weiter auseinander, die Antheren 
öffnen sich und bedecken sich ringsum mit Pollen, der auf ihren nach außen 
gedrehten Innenwänden haften bleibt; währenddem haben sich die Staubblätter 
mehr nach außen gespreizt und die Perigonblätter sich unterhalb der Ein- 
fügung der Filamente so verlängert, daß die Antheren etwas weiter in die 
Höhe gehoben werden. In dem Zustande völliger Öffnung der Blüte werden 
die Narben, die jetzt noch frisch sind, von Nektar suchenden Insekten kaum 
mehr berührt, sondern diese beladen sich, indem sie zwischen Antheren und 
Perigonblättern zum Nektar vordringen, mit Pollen. Auch spontane Autogamie 
ist in den Blüten dadurch verhindert, daß die Antheren von den Narben über- 
ragt werden. In der Nacht und bei ungünstiger Witterung schließt sich zwar 
die Blüte (95), und die oberen Antherenenden können dabei wohl mit den 
Narben in Berührung kommen, allein sie geben keinen Pollen ab, weil ihre 
Fächer sich wieder vollkommen schließen. Dies geschieht durch Zusammen- 
ziehen der ein Schwellgewebe bildenden 3—4 inneren Zellschichten der Anthereu- 
wandung bei Eintritt niederer Temperatur und bei Einwirkung von Feuchtigkeit; 
umgekehrt dehnen sich diese Schichten bei Temperaturerhöhung und Trockenheit 
so aus, daß die Innenflächen der Antherenwände sich vollständig nach außen 
umrollen. Bei drohendem Regen schließen sich Antheren und Blüten, bei plötz- 
lichen Regengüssen können aber die Sexualorgane mit Wasser benetzt werden. 
Nach Lidforss (112, S. 271) scheinen die meisten Pollenkörner steril zu sein, 
die fertilen sind aber gegen Nässe widerstandsfähig. Im llohenheimer botan. 
Garten sah ich Hummeln, Honigbienen und ]\iiu's>^a urtkae als Besucher der 
Blüten, doch dürfte bei der frühen Blütezeit der Pflanze der Insektenbesuch 
oft genug spärlich sein und deshalb die Befruchtung, da Selbstbestäubung kaum 
stattfindet, häufig ausbleiben. Kern er ist geneigt, in diesem Umstand einen 
Grund für die Seltenheit von Bulbocodiuin im Vergleich zu dem häufigen Vor- 



— 296 — 

kommen von Colchicum autumnale, welches sich mit Erfolg selbst befruchtet, zu 
sehen. — (K.; Kerner, Manuskr.). 

Die Frucht wird von den sich nachträglich streckenden Stengelgliedern 
über den Erdboden gehoben ; einzeln oder bis zu drei ragen die Kapseln auf 
kurzen Stielen nur wenig aus den Blättern heraus (Fig. 156, 6). Ihre Gestalt 
ist länglich eiförmig bis fast lanzettlich, meist sind sie nach dem Grunde mehr 
oder weniger stielartig verschmälert. Die Samen finden sich meist zahlreich 
in den dreifächerigen Kapseln, die nur an der Spitze aufspringen; ihre Klappen 
spreizen sich oben auseinander, sodaß die kleinen, fast kugeligen, dunklen Samen 
durch den Wind herausgeschüttelt und verbreitet werden können. — (G.) 

2. Unterfamilie. Asphodeloideac. 

6. Gattung. Asphodelus L. Affodill ((xoldwurz). 

(Bearbeitet von E. Loew vmd 0. Kirchner.) 

Die mitteleuropäischen As2)Ji od eins- Arten gehören vorzugsweise dem Medi- 
terrangebiet an, und nur eine Art, A. albvs, berührt unser Florengebiet. Sie 
gehört nebst A. ramosus L. zu einer Gruppe der Gattung, die ansehnliche Stauden 
mit ausdauernder Grundachse und auffallend verdickten Speicherwurzeln enthält, 
während sich in einer zweiten Gruppe hapaxanthe Kräuter von einjähriger 
{A. teiuäfolius Cav.) oder mehrjähriger [A. fistnlosus L.) Lebensdauer finden. 
Von allen besitzt der kleinblütige und kleinfrüchtige A. ienuifolius, der bei uns 
bisweilen mit Getreide eingeschleppt wird, die größte geographische Verbreitung, 
die sich von den Kanaren und Madeira über das ganze südliche Mittelmeer- 
gebiet und den Orient bis nach Indien erstreckt. Den größten Teil des Mittel- 
meergebietes bewohnen A. ramosus L. mit den Unterarten ^4. microcarpus Salzm. 
et Viv. und A. cerasifer Gay, und ^4. p'stulosus L., die ostwärts bis nach Klein- 
asien verbreitet sind. 

10. Asphodelus albus Mill. Weißer Affodill. 

Die kräftigen, über 1 m hohen Blütenschäfte, die aus einer Rosette langer 
rinnenförmiger bodenständiger Laubblätter entspringen und zwischen dicht ge- 
drängten, fast schwarz gefärbten Hochblättern große weiße Sternblumen hervor- 
treten lassen, verleihen dieser Art wie auch ihren nächsten Gattungsverwandten 
ein sehr auff'allendes Gepräge, Der Anblick ausgedehnter Bestände, wie ihn die 
Mittelmeerküsten — so unweit Gibraltar bei Tarifa (196), auf Mallorca (Fig. 158), 
bei Pästum in Unteritalien (96) — darbieten, wo diese Arten zu Tausenden 
von Individuen im Frühjahr gleichzeitig ihre Blüten entfalten und sie nach 
kurzer Zeit wieder verschwinden lassen, macht uns die Schilderung Homer' s') 
von den AspJwdelus-Wiesen der Unterwelt verständlich. Nach griechischer Vor- 
stellung scheinen auch die zuckerreichen, aber widerlich schmeckenden Fleisch- 
wurzeln als Totenspeise betrachtet worden zu sein. 

A. albus bleibt mit seinen Lokalrassen ^4. Villarsü Verl. und A. sphaero- 
carpus Gren. et Godr. auf die iberische Halbinsel, das westliche und südliche 
Frankreich, Italien, das südliche Alpengebiet (Dauphine, Savoyen, Wallis, Tessin, 
Südtirol, Lombardisch-venetianische Alpen, Südsteiermavk) und einen Teil . von 
Südosteuropa (Krain, Kroatien, Dalmatien, das südwestliche Ungarn, Bosnien, 
Hercegovina, Montenegro) beschränkt: hier erreicht er auch seine ausgesprochene 
NO. -Grenze. In größerer Ausdehnung tritt A. cdhus besonders in den illyrischen 
Ländern auf, wo er von der Küste aus bis weit ins Innere, und zwar sowohl 

'; Odyssee XI, 538. 



— 297 — 

auf der dalmatinischen Felsheide und der illyrischen Karstbeide als in den süd- 
dalmatinischen Macchien wächst (12, S. 77, 161, 251, 426). Hier erscheint er 
fast regelmäßig in Gesellschaft zahlreicher Knollen- und Zwiebelpflanzen, deren 
Organisation dem Überdauern einer längeren regenlosen Periode besonders an- 
gepaßt ist; auch zwischen dürrem Ginstergesträuch oberhalb des illyrischen 
Buchenwaldgürtels bei 1200 — 1300 m vermag er sich zu behaupten (12, S. 374). 
In ungezählten Mengen wird unsere Art ferner auf den Wiesen der Hercegovina 
vom Hügelland bis in die Alpenregion angetroffen, hier vergesellschaftet mit 
echten Bergwiesenbewohnern, wie Verdfrnm album, Colchicuni aittHiiniale, Antheri- 
ciis ramosus, Lilinm bu/biferuiii und L. martagon (12, S. 579). Die Pflanze 
dringt aber auch in lichtärmere oder selbst schattige Bestände ein, wie in die 




Fig. 158. Aspho'lelus albus. 
Blüliende Pflanzen am Scliloß Belver bei Palma de Mallorca, Balearen. (Nach einer 

Photogr. von Dr. Bohny.) 



Buschwälder Bosniens, wo sie neben J\n-is, Majcoiflionnin, Arten von J oli/(/uu<iliiin, 
Coiirallaria und andern Schattenpflanzen wächst; unter Panzerföhren {Pi/ius 
leucodennis Ant.) wird sie von den Ali)en der Hercegovina erwähnt (12, S. 245, 359). 
Im Hinblick auf ihr Gesamtauftreten bezeichnet sie Beck v. Mannagetta als 
eines der widerstandsfähigsten Gewächse der Mediterranflora und weist darauf 
hin, daß sie bei ihrem Aufstieg in subal[)ine oder aljjine Regionen nicht selten 
in Gesellschaft echter, talabwärts gewanderter Voralpenbewohner, wie Gi/m- 
nadcnia conopno, Saxifrnr/<i rolini(//fo/ia u. a., getroffen wird (12, S. 115); 
am Monte Generoso im Tessin kommt sie sogar mit (lOi/idini Ciisii und 
Priniula auricii/a bei ca. 1500 m vor. Eine gleiche Vielseitigkeit des 
Auftretens zeichnet die Pflanze auch auf der iberischen Halbinsel aus 



— 298 — 

(196, vS. 116, 122, 128, 143, 158). An der Riviera bewohnt A. albus vorzugs- 
weise die Bergwiesenregion und kommt nur selten unterhalb 500 m vor. In 
der Schweiz, wo er vom Tessintal bis ins Wallis vordringt, bildet er in subalpiner 
Höhe, so oberhalb Lens und Naters, „prächtige natürliche Wiesen" und wächst 
auch am Rawyl am Südhange der Berner Alpen (19, S. 43, 348, 350). In Tirol 
steigt er auf Bergwiesen bis 1000 m hinauf und kommt sogar auf den Prati di 
Bondone bei Trient noch bei 1500 m vor^). Ihren nördlichsten Standort hat 
die Art in Steiermark unweit Graz^); in Krain wächst sie sowohl auf Berg- 
wiesen als an Ackerrainen und ähnlichen Standorten mit kalkigem oder lehmigem 
Boden ^). 

Nach den hier zusammengestellten Angaben könnte man -.1. albus eben 
so gut für xerophil wie hygrophil, für lichtbedürftig oder schattenliebend, für 
thermophil oder für eine meso- oder gar mikrotherme, der Alpenregion an-^ 
gehörige Pflanze halten, die hinsichtlich ihrer Ansprüche an äußere Lebens- 
bedingungen, wie Boden und Klima, jedenfalls wenig exklusiv ist. Es scheint 
jedoch aus ihrer näheren Verbreitung hervorzugehen, daß sie ihr Hauptwohn- 
gebiet in der Wiesenregion des großen, das Mittelmeer nördlich begrenzenden 
Gebirgsbogens von der iberischen Halbinsel bis zu den illyrischen Ländern hat; 
hierher dürfte sie als Abkömmling einer thermo- und xerophilen Stammform aus 
den warmen und niederschlagsarmen Niederungsgebieten der Mittelmeerländer 
gelangt sein. Danach erscheinen ihre Standorte z. B. auf den Bergen Tirols 
und Steiermarks nicht als die einer thermophilen Reliktenpflanze aus einer 
wärmereu Periode, sondern vielmehr als peripherische Ausstrahlungen einer be- 
sonders in den illyrischen Ländern weit verbreiteten Bergwiesenpflanze, die durch 
unterirdisch-vegetative Schutzeinrichtungen zur Ansiedelung und Ausbreitung 
auch in Trockengebieten hervorragend befähigt ist. 

Über die Keimung von A. albus liegen keine näheren Untersuchungen 
vor, doch dürfte sie, abgesehen von der Form des Laubblattes, ähnlich verlaufen 
wie bei A. fistuhsus^ die mehrfach (187, 47. 101, 163) beobachtet wurde (Fig. 159, 
1 — 7). Sie erfolgt nach dem 2. Typus von Kleb s. Der dünne fadenförmige Kotyledon 
schiebt sich mit knieförmiger Biegung (Fig. 159, 1) aus der Samenschale heraus, 
wobei zugleich die Hauptwurzel kräftig nach abwärts wächst. Der dünnere 
Schenkel des Keimblattes, dessen oberes, etwas keulig angeschwollenes Ende als 
Sauger das Nährgewebe aufzehrt, hört allmählich zu wachsen auf und 
wird samt der Samenschale durch den aufwärts strebenden unteren 
Schenkel über den Boden gehoben. Der sich schließlich gerade streckende 
Kotyledon ergrünt und bildet sich zum ersten Assimilationsorgan um; 
wenn die anfängliche Biegung vollständig verschwunden ist, tritt aus der 
Kotyledonarscheide das erste Laubblatt hervor (Fig. 159, 2). Der Kotyledon und das 
erste Laubblatt nehmen zueinander die 72-Stellung, die Laubblätter selbst aber die 
^s-Stellung ein. Anatomisch unterscheidet sich der zum Aufzehren des Endosperms 
bestimmte Teil des Kotyledon, der „Sauger" von dem der Fortleitung der Stoffe 
dienenden Teil, dem „Leiter", vorzugsweise dadurch, daß seine Zellen außen 
dünnwandiger und kutikulafrei sind, ihm auch Spaltöffnungen und Assimilations- 
gewebe fehlen, während sie im „Leiter" vorhanden sind (Fig. 159, 3 u. 4). Das 
erwachsene Keimblatt unterscheidet sich anatomisch durch die schwächere Aus- 
bildung des Assimilationsparenchyms, durch geringere Zahl von Gefäßbündeln, 



') J, Murr, Pflanzengeographische Studien aus Tirol. Therraophile Relikten in 
mittlerer oder oberer Höhenzone. — Allg. Bot. Zeitschr. 1906. S. 108-110. 

-) Botan. Jahresber. Bd. 16, 1888. Abt. 2, S. 403. 

') A. Paulin, Beiträge zur Kenntnis der Vegetationsverhältnisse Kraius. Heft 
L Laibach 1901. S. 21 f. 



299 — 



deren 
Scheid 



nur d 
e von 



rei vorhanden sind, und endlich durch schAvächere Entwicklung der 
dem ersten Laubblatt, welches zuletzt 7 Gefäßbündel führt (Fig. 159, 

G u. 7). Bei der Keimung von A. 
»licrocarpiis entwickelt sich nach 
Klebs (a. a. 0.) das Verbindungsstück 
zwischen der Kotyledonarscheide und 
dem im Nährgewebe steckenden Sauger 
zu einem mäßig langen Faden, der in 
der Mitte der Scheide ansitzt (Fig. 
159, I). 

Über den Sproßaufbau der 
ausdauernden Asphodehis-krtQw gibt 
Wydler (202, S. 99) im allgemeinen 
an, daß sie als zweiachsige Pflanzen 
anzusehen sind, deren Hauptachse 
Niederblätter, Laub- und Hochblätter 
trägt, während die Blütenstiele als 
Achsen 2. Ordn. aus den Achseln der 
Hochblätter entspringen; doch teilt er 
weder Beobachtungen über die Er- 
starkungsstadien noch über die Ver- 
jüugungsweise der blühbaren Pflanze 
von A. albus mit. Wahrscheinlich er- 
folgt die Verjüngung, wie auch bei 
Asp/iO(/d/)ie, durch unterirdische mit 
Niederblättern besetzte Sprosse, die 
später als unten laubblattragende, oben 
blühbare Lichtsprosse über die Erde 
treten. Areschoug (5, S. 46) beob- 




Fig. 159. Asphodelus. Keimung. 
I A. niicrocarpus ; Kotj^ledouarscheide durch 
ein kurzes Mittelstück von dem im Samen 
steckenden Ende getrennt, das Mittelstück 
in der Mitte der Scheide ansitzend; 1 : 1. 
1 — 7 A. fistulosus ; 1, 2 verschieden alte Keim- 
pflanzen ; c Kotyledo, h Hypokotyl, av Wurzel ; 
1:1. 3 Scheide und unterer Teil des Leiters, 
2:1. 4 Sauger und oberer Teil des Leiters, 
•4:1. 5 Embryo, 8:1. 6 Schematischer 
Querschnitt durcli den Leiter, 7 durcli die 
erste Blattspreite; 25:1. (1 nach Klebs, 
1 — 7 nach Schlickum.) 




Fig. IGO. Asphodelus albus. 

Sich entwickelnder Lichtsproü einer 

erstarkten Pflanze, Anfang März; 1 : 1. 

(Orig. H. Astheimer.) 



— 300 — 

achtete das erste Hervortreten der Lichtsprosse von A. albus im Dezember und 
beschreibt an den mit ihren Spitzen aus dem Boden ragenden Laubblättern eine Ein- 
richtung zum Durchbohren des Erdbodens und zum gegenseitigen Schutze der Blätter 
(Fig. 160). Diese haben sich mit den Spitzen etwas voneinander getrennt, die 
äußersten sind sehr lang gespitzt, die beiden zuerst hervorkommenden an der 
Spitze scharf dreischneidig und das unterste von ihnen, welches zugleich länger 
ist als das nächstfolgende, ist in eine dicke dreieckige Spitze ausgezogen. Auf 
ihrer Innenseite ist diese stark konvex, während weiter unten das Blatt auf seiner 
Innenseite eine Rinne bildet; in dieser liegt das folgende, oben abgeplattete 
Blatt so, daß es von der konvexen Partie der Spitze des unteren Blattes wie 
von einem Dache geschützt wird. Zugleich bahnt diese kräftig gebaute Blatt- 
spitze den folgenden Blättern den Weg, wenn sie aus dem Erdboden hervor- 
wachsen. 

Der Termin, bei welchem die assimilierenden Sprosse über die Erde wachsen, 
soll nach A. Jordan^) für die verschiedenen Formen von AsjjJiodelus typisch 
wechseln und bei einigen im Herbst, bei andern im Frühjahr liegen. Speziell 
für die Unterart Villarsii Verl. hebt er hervor, daß sie ihre Laubtriebe sehr 
spät im Frühjahr, dagegen ihre Blüten sehr zeitig entfaltet; dagegen beginnt A. 
crinipes Jord. mit der Assimilation nach Eintritt der ersten Herbstregen und 
blüht bei Lyon erst gegen Ende Mai oder Anfang Juni. Bei A. albus beginnt die 
Assimilationszeit der Blätter im ersten Frühjahr, wobei neben blühbaren auch 
rein vegetative Triebe entwickelt werden; in der folgenden Trockenperiode 
welken auf den mediterranen Standorten die oberirdischen Teile völlig ab. 

An der entwickelten Pflanze entspringen aus der niederblattragenden Grund- 
achse büschelförmig gestellte grobe Nebenwurzeln, die nach der Spitze zu rüben- 
förmig anschwellen und etwa die Größe kleiner Georginenknollen erreichen; 
außen sind sie schwarz gefärbt, innen weißlich, während sie bei A. ramosus als 
innen goldgelb und außen braun beschrieben werden. Nach Freidenfelt (68, 
S. 149) sind sie als eine Unterform des ^s/>«?v/(/?<s- Wurzeltypus zu betrachten. Am 
oberirdischen Grunde der Triebe drängen sich zahlreiche, spiralig gestellte lineale 
Blätter von meist graugrüner Farbe zu einer Grundrosette zusammen; sie sind 
über 60 cm lang und etwa 1,5 cm breit. Ihr dreieckiger Querschnitt mit stark 
vorspringendem Mittelnerv läßt sie leicht von den hohlzylindrischen Blättern von 
A. fistulosus und A tenuifolius unterscheiden. Da ihre Spreite eine deutliche 
Drehung um ihre Achse mit etwa einem halben bis ganzen Schraubenumgang 
zeigt, so erscheinen sie als Windblätter, deren Konstruktion ihnen Schutz gegen 
den Anprall stärkerer Windstöße gewährt (96). 

Bau der vegetativen Organe Die Beziehungen zwischen Bau und 
Standort sind für die europäischen Asphodel us-Avten noch nicht genügend auf- 
geklärt. Hansgirg (66, S. 421) erwähnt den Wachsüberzug der Blattepidermis 
als Schutzmittel gegen starke Verdunstung. Beck von Mannagetta (12, 
S. 120) fand bei den Laubblättern von A. albus unter dem zweischichtigen 
Palissadenparenchym ein stark entwickeltes Wassergewebe mit großen chlorophyll- 
freien Zellen, wie es ihm bei andern Arten nicht in gleich hoher Ausbildung 
vorzuliegen schien. Die Palissadenzellen von A. ramosus Villarsii sitzen nach 
innen zu mehreren auf einer einzigen, in der Längsrichtung gestreckten Sammel- 
zelle auf (168, S. 318). Bei einigen Asphodehts-Arten {A. fishdosus und A. 
microcarpus) finden sich im Blatte auf der Außenseite des Phloems Zellgruppen, 
die einen gummösen Saft, ähnlich dem von Aloe-ArtQn, führen (107); solche 
Sekretschläuche dürften wohl auch im Blatte von A. albus zu finden sein. In 
dem reichlichen Gehalt der Pflanze an Raphiden erblickt Kern er (96, I, S. 439) 



') Bullet, de la See. Bot. de France. T. 7. 1860. S. 728. 



— 301 — 

den Grund zu der Abneigung, den das Weidevieli gegen die Pflanze zeigt, die 
es vielfach unbeachtet niedertritt (12, S. 251). Außer in den Blättern wurden 
Sekretschläuche auch in den Wurzelknollen nachgewiesen. An diesen stellte L. 
Olivier^) als Ort der ersten Korkbildung die zweite subepidermale Parenchym- 
schicht fest, und Seignette (176) studierte das Zustandekommen ihres Dicken- 
wachstumes. Van Tieghem und Douliot^) fanden das Gefäßbündel der 
Hauptwurzel pentarch und untersuchten auch die Anlage der Seiten wurzeln. 
Die Korkschicht der ausgebildeten Speicherwurzeln erreicht nach Wittmack^) 
eine Mächtigkeit von 10 — 12 Zellschichten, die innern Korkzellen sind stark 
tangential gestreckt, die äußeren ungefähr isodiametrisch; unter ihnen liegen 
einige Phellodermzellen und dann ein mächtiges Rindenparenchym, das '/* ~ V^ 
des Wurzeldurchmessers einnimmt. Die Endodermis ist deutlich ausgebildet, 
unter dem Perikambium folgt ein dünner Zentralzylinder, der ein inneres Mark- 
gewebe umschließt. Besonders die Markzellen strecken sich stark in die Länge ; 
teilweise sind sie, wie auch einzelne Rindenzellen, als Schläuche mit dickflüssigem 
Inhalt (Weichharz ?) entwickelt, der in getrockneten Wurzeln als klumpige 
bräunliche Masse erscheint. 

Die Parenchymzellen der Wurzel enthalten reichlich Dextrin und Trauben- 
zucker, wogegen Stärke fehlt. Eine von Wittmack mitgeteilte Analyse der 
Wurzeln (von A. ramosus) ergab 68,8 "/o Wasser, 0,75 "/o Aschenbestandteile, 
2.2 7o Fett, 18,25 % in Glukose überführbare Stofife, 2,3 7o Pektin, 0,42 7o 
Albumin, 7 "/o Zellulose. Nach einer Bestimmung von M. Delbrück im 
Institut für Gärungsgewerbe in Berlin enthalten die AsphodeJ iis-V^ wvzeXn neben 
73.2 7o Wasser 14,6 — 19,1 7o vergärbare Substanz. Der hohe Dextrin- und 
Glukosegehalt der Wurzeln bedingt zweierlei Verwendung derselben. Einerseits 
wird aus den gedörrten und zu Pulver gemahlenen Knollen ein ausgezeichnetes 
Klebmittel hergestellt, das im Orient unter dem Namen Toiqiool (arab. siris) in 
den Handel gebracht und nach v. Held reich von Schuhmachern, Sattlern und 
Buchbindern vielfach benutzt wird. Andererseits sind die Knollen auch ihres 
Zuckergehaltes wegen auf Spiritus verarbeitet worden, so in Algier, bei Athen, 
im südlichen Spanien, in Languedoc u. a. 0. Die von M. Delbrück aus 
5000 kg Goldwurzeln in der Berliner Versuchsstation dargestellte Maische vergor 
ziemlich gut, das Gesaratergebnis war aber wegen der Holzigkeit der Wurzeln 
hinsichtlich der ßentabilität ungenügend; die Ausbeute an Alkohol betrug je nach 
dem angewandten Verfahren 380 — 580 Literprozente, während Kartoffeln 800 bis 
1200 Literprozente ergeben. An einer französischen Versuchsstation Avurde^) 
aus Wurzeln von Ä. ramosus mittels Weinhefe ein Alkohol mit Burgunderaroma 
hergestellt, der dem Melassealkohol überlegen sein soll. 

In physiologischer Beziehung ist von den Angaben über die Inhaltsstoffe 
der Speicherwurzeln besonders das Fehlen von Stärke interessant; da auch die 
Samen (s. unten) diesen Reservestoflf nicht führen, so ist anzunehmen, daß bei 
Asphodelus- PsA-tew ähnlich wie bei Allinm das Amylum durch Glukose vertreten 
wird. 



') Bullet, de la See. Bot. de France. T. 27, 1880. S. 332. 

-) Ph. Van Tieghem et H. Douliot, Recherches comparatives sur l'origine des 
membres endogenes dans les plantes vasculaires. Ann. Sei. Nat. 7. Ser. Botan. T. VIIL 
1888. S. 318 f. 

3) L. Wittmack, Über Asphodelus-^m'zeXn aus Spanien, mit Rücksicht auf ihren 
Wert für die Spiritusgewinnung. — Gesellsch. naturf. Freunde, Berlin. 1884. S